2. Систематика

Рожь относится к семейству злаковые – (Gramineae), роду Secale L., который включает секции Sylvestris (S. Sylvestre Host — рожь лесная) и Montanum (S. Kuprianovii Grossh.—рожь Куприянова, S. montanum — рожь горная, S. africanicum — рожь южноафриканская, S. Vavilovii Grossh.—рожь дикая Вавилова, S. cereale — рожь посевная культурная) (по П. М. Жуковскому).

Культурный вид S. сеreale — единственный возделываемый вид из рода Secale, используемый главным образом в качестве продовольственной культуры, реже как кормовое растение. Этот вид включает следующие подвиды: ssр. сеreale — посевная культурная рожь; ssр. segetale Zhuk.— сорно-полевая рожь; ssр. аfganicum (Vav.); Khush. — афганская рожь; ssр. dighoricum (Vav.) Khush. — дигорская рожь.

Культурная рожь легко скрещивается со всеми видами секции Montanum и дает плодовитые гибриды, но почти не скрещивается с S. Sylvestre Host.

Для возделывания используется белоколосая неопушенная разновидность S. cereale. Var. vulgare — рожь обыкновенная. К ней относятся все возделываемые сорта.

3. Цитологическая характеристика (число и типы хромосом, особенности кариотипа). Карты хромосом

Все виды ржи характеризуются одинаковым числом хромосом (2n = 14). Хромосомы ржи длинные — 75,9—90,7 мкм. По строению они мало отличаются друг от друга; у соматических хромосом можно различить пару со спутниками.

Генетика ржи изучена еще недостаточно, почти не исследована генетика хозяйственно-ценных признаков. Это объясняется трудностями проведения генетического анализа этой культуры вследствие облигатного перекрестного ветроопыления и генетической системы самонесовместимости.

Картирование генов, контролирующих морфологические признаки. При генетическом картировании морфологических и мейотических генов мы использовали один и тот же подход. Вначале устанавливали сцепление генов с изозимными локусами, а затем проводили детальное картирование выделенного участка хромосомы с помощью молекулярных маркеров. Сцепление с одним или несколькими изозимными маркерами было установлено для следующих генов, контролирующих морфологические признаки: el (отсутствие лигулы), Vs (фиолетовые семена), ln (светлые узлы), w, wa1 (отсутствие воска на междоузлиях и листьях), np, ct2 (карликовость), Hs (опушение влагалищ листьев), Ddw (доминантная короткостебельность), cb (коричневая солома), mn (многоузлость), vi (отсутствие антоциана), mp (дополнительные пестики вместо тычинок).

Для шести генов (ln, w, np, cb, mn, mp) была впервые установлена их хромосомная локализация через сцепление с изозимными маркерами. Использование высокополиморфных RFLP-маркеров позволило построить генетические карты, включающие сцепленные морфологические маркеры и изозимные локусы, на основе тех гибридов, для которых был установлен факт сцепления. Таким образом, были построены фрагменты генетических карт хромосом 4R, 6R и 7R. Для всех изученных гибридов был обнаружен полиморфизм по RFLP-маркерам, достаточный для построения групп сцепления, включающих помимо изозимных и морфологических по 5-10 молекулярных маркеров (рис. 2).

Картирование мейотических генов. В соответствии с выбранной схемой картирования в пяти специально созданных картирующих популяциях был проведен анализ сцепления синаптических генов (sy1, sy9 и sy19) с изозимными маркерами. В каждой из популяций было обнаружено сцепление генов с определенными изозимными локусами. Вследствие тесного сцепления у двух гибридов F₂ с общей численностью 160 растений не было обнаружено рекомбинации между мутацией sy1 и локусом Got2 (7R). Частота рекомбинации между sy9 и Sod2 (2R) составила в одной гибридной популяции 20,1 ± 4,5 %, а в другой – 7,4 ± 2,5 %. Мутация sy19 оказалась сцепленной с изозимным маркером хромосомы 7R – локусом Acph1 (r=3,4 ± 2,2 %). Для молекулярного картирования участков хромосом, включающих синаптические гены, использовали SSR-маркеры (микросателлитные локусы). Полиморфизм маркеров этого типа оказался достаточным для картирования всех трех генов. Для генов sy1 и sy9 было найдено по два микросателлитных локуса, косегрегирующих с этими генами, это маркеры Xgwm132, Xscm43 для sy9 (2R) и маркеры Xrems1135, Xrems1188 для sy1 (7R). Третий синаптический ген sy19, как и ген sy1, был локализован в хромосоме 7R, что могло бы, в случае отсутствия генетических карт, поставить вопрос об их аллелизме. Однако положение sy1 и sy19 на генетических картах исключает аллелизм этих мутаций.

Генетическое расстояние между Xrems1135 и Xrems1188, маркерами мутации sy1, и мутацией sy19 составляет 16,5 сМ и 15,1 сМ соответственно (рис 2). Таким образом, можно говорить о сцеплении, но не об аллелизме мутаций sy1 и sy19. Обнаружение маркеров, тесно сцепленных с генами sy1 и sy9, позволило нам разработать схему выделения двойных мутантов по этим генам.

Рис. Генетическая карта ржи (Secale cereale L.).Штриховкой показана гомеологическая локализация зондов у пшеницы. Локусы изоферментов обозначены кур­сивом, микросателлиты - жирным шрифтом. короткое плечо; L - длинное плечо.

Интрогрессивная гибридизация¹ является эффективным подходом для расширения генетического разнообразия возделываемых злаков, в том числе и тритикале. Для выявления линий тритикале с интрогрессиями от дикорастущих злаков было проведено генотипирование десяти линий, полученных от скрещивания гексаплоидных тритикале с линиями мягкой пшеницы сорта Аврора, у которых геном D замещен соответственно на геномы Aegilops umbellulata, Ae. speltoides и Amblyopyrum muticum. Установлено, что одна гибридная линия характеризуется замещением хромосомы 1R на хромосому 1U Ae. umbellulata, другая имеет замещение 2R(2U) (рис. А, Б). Выявлены линии несущие транслокации от Ae. speltoides в коротком плече хромосомы 1B и в длинном плече хромосомы 7B (рис. В). Линии тритикале с транслокацией T7BS•7SL и с хромосомным замещением 1R(1U) представляют интерес для дальнейшей селекции на повышение зимостойкости и улучшения хлебопекарных качеств тритикале.

Рис. А – идентификация методом геномной in situ гибридизации хромосом ржи (зеленые) и хромосом Ae. umbellulata (красные - U) в гибридной линии тритикале; Б – детекция замещения хромосомы 2R ржи на хромосому 2U Ae. umbellulata с применением маркера хромосомы 2R (указан стрелкой): а – линии тритикале (11 – линия с замещением 2R(2U)), б – замещенные линии пшеницы сорта Аврора (хромосомы ржи отсутсвуют), в – родительские сорта тритикале; В – идентификация перестроек в хромосоме 1B (1) и транслокации T7BS•7SL (2) в гибридных линиях тритикале по распределению маркеров pSc119.2(красный цвет) и Spelt1 (отмечен *): а – хромосомы пшеницы, б – гибридные линии, в – Ae. speltoides.