- •1.Краткая история развития и современное состояние зоологии позвоночных животных
- •2.Современные представления о системе типа Хордовые.
- •3.Общая характеристика типа Хордовые.
- •4.Современные представления о происхождении позвоночных животных.
- •5.Общая характеристика Бесчерепных.
- •6.Внешнее и внутреннее строение ланцетника как типичного представителя подтипа Бесчерепных
- •7.Многообразие и основные особенности биологии современных бесчерепных.
- •8.Личиночнохордовые животные: систематика и особенности биологии.
- •9.Общий очерк организации позвоночных животных.
- •10. Общая характеристика и особенности строения круглоротых животных.
- •11.Систематика круглоротых.
- •12.Общая характеристика представителей надкласса Рыбы.
- •13.Внешнее и внутреннее строение хрящевых рыб на примере акул.
- •14.Биология и экология представителей отряда акулы.
- •15.Отряд скаты. Многообразие и особенности экологии.
- •16.Общая характеристика костных рыб.
- •17.Внешнее и внутреннее строение костных рыб. Внешнее строение
- •Пищеварительная система
- •Выделительная система
- •Дыхательная система
- •Кровеносная система
- •Система размножения
- •Плавательный пузырь
- •18.Скелет костных рыб.
- •19.Систематический обзор костных рыб.
- •20.Экология и хозяйственное значение костных рыб.
- •21.Наземные позвоночные. Общая характеристика представителей класса амфибии
- •22.Внешнее строение и скелет амфибий.
- •23.Особенности внутреннего строения и физиология амфибий.
- •24.Систематика современных амфибий.
- •25.Происхождение земноводных.
- •26.Биология размножения амфибий.
- •27.Экология амфибий.
- •28.Общая характеристика рептилий.
- •29.Внешнее строение и скелет рептилий.
- •30.Особенности внутреннего строения рептилий
- •31.Систематика современных рептилий.
- •32.Происхождение и эволюция современных рептилий.
- •33.Экология рептилий
- •34.Практическое значение рептилий.
- •35.Общая характеристика класса птицы.
- •35.Внешнее строение и наружные покровы класса птицы.
- •37.Внутреннее строение и физиология представителей класса птицы.
- •38.Современные представления о классификации птиц.
- •39.Обзор современных отрядов класса птицы.
- •40.Происхождение птиц.
- •41.Экология птиц.
- •42.Практическое значение птиц.
- •43.Общая характеристика представителей класса млекопитающие.
- •44.Внешнее строение и скелет млекопитающих.
- •45.Внутреннее строение и особенности физиологии млекопитающих.
- •46.Экология млекопитающих.
- •47.Биология размножения млекопитающих.
- •48.Практическое значение млекопитающих.
- •49.Современные представления о системе класса млекопитающие.
- •50.Систематический обзор представителей класса млекопитающие.
- •Подкласс клоачные, или первозвери (prototheria)
- •Подкласс живородящие млекопитающие, или настоящин вери
4.Современные представления о происхождении позвоночных животных.
Предки позвоночных животных, видимо, были близки к примитивным формам придонно-пелагических бесчерепных, еще не приобретшим атриальной полости. Предположительно это были небольших размеров водные животные, с типичными признаками хордовых, но еще не имевшие прочного внутреннего скелета и мощной мускулатуры. Вероятно, они отделились от исходных групп в ордовике, т. е. не менее 500 млн. лет назад. Однако они нам не известны и вряд ли когда-либо будут обнаружены, так как мелкие размеры и отсутствие твердых скелетных образований делает маловероятным сохранение ископаемых остатков. Плохо сохранившиеся остатки примитивных, но, несомненно, уже вполне сложившихся позвоночных (щитковые бесчелюстные) известны из отложений ордовика - нижнего силура (возраст около 450 млн. лет). Жили они, вероятно, в пресных водоемах, а их остатки выносились течением в мелководные морские заливы, где и откладывались. Не исключено их существование в дельтах рек и опресненных участках моря. Очень интересно, что в типичных морских отложениях остатки позвоночных начинают встречаться лишь с середины девона, т. е. в отложениях возраста около 350 мли. лет назад и позже. Эти палеонтологические данные позволяют предполагать, что становление позвоночных животных шло не в морях, а в пресных водах. Что же могло быть причиной перехода морских хордовых - предков позвоночных животных из морей в пресные водоемы? Судя по палеонтологическим данным, в ордовике и в силурийском периоде придонные биоценозы морей и океанов были богаты разнообразными животными - червями, моллюсками, ракообразными и иглокожими. На дне, вероятно, были многочисленны низшие хордовые, в том числе и оболочники; здесь же жили и такие мощные хищники, как крупные головоногие моллюски и гигантские ракоскорпионы (достигали 3-5 м длины). Возможности возникновения новой крупной группы (подтипа позвоночных) в условиях таких насыщенных биоценозов с напряженным соперничеством кажется маловероятным. В то же время в пресных водоемах существовала уже довольно богатая флора (преимущественно водоросли) и значительное число разнообразных беспозвоночных; крупные и сильные хищники были малочисленны. Поэтому проникновение сюда предков позвоночных и их последующее развитие представляется возможным. Однако по сравнению с морями пресные воды имели и неблагоприятные особенности, препятствующие вселению морских организмов. Ничтожное количество растворенных в воде солей угрожало морским вселенцам с проницаемыми для воды покровами избыточным обводнением организма, резким нарушением солевого состава и осмотического давления в тканях, что должно было приводить к общему нарушению обмена веществ. Пресные водоемы, по сравнению с морем, отличаются более неустойчивым химизмом (в том числе и резкими колебаниями содержания кислорода) и изменчивым температурным режимом. Вселение в реки требовало и высокой подвижности, чтобы удержаться на определенном участке и противостоять сносу течением. Но слабый пресс хищников, относительное богатство пищи и меньшая острота конкуренции в пресноводных биоценозах создали возможности для проникновения каких-то представителей хордовых и их последовательного приспособления к новым условиям. Видимо, именно этим путем и произошло становление позвоночных, предки которых сначала проникли в эстуарии, затем перешли в низовья рек и стали подниматься вверх по течению, заселяя и озера. В таких местах и могли возникнуть характерные для позвоночных почки, способные, фильтруя, выводить из организма громадные количества воды, устраняя нарушение осмотического давления соков тела и предотвращая потерю дефицитных в новых условиях солей. Сезонные колебания содержания кислорода в пресных водоемах требовали совершенствования органов дыхания, эволюционным ответом на что, видимо, и было возникновение жабр. Необходимость преодоления силы течений способствовала совершенствованию подвижности: развивался более прочный, но сохранивший гибкость осевой скелет в виде позвоночника - опоры для возраставшей массы двигательной мускулатуры. В свою очередь большая подвижность требовала усложнения нервной системы и органов чувств, кровеносной, пищеварительной и выделительной систем. Усилению миохордального комплекса способствовало увеличение размеров тела, что в свою очередь позволяло повысить скорость движения, так как механически выгодны более редкие колебания длинного тела, чем частые при коротком теле. Возрастание скорости движения в воде с увеличением абсолютных размеров тела можно показать на примере рыб. Первые позвоночные, относящиеся к бесчелюстным (Agnatha), видимо, обособились от предковых групп в опресненных эстуариях и устьях крупных рек. Это произошло в конце ордовика - начале силура. Они не имели челюстей и парных плавников, вели придонный образ жизни, питались детритом и, может быть, мелкими малоподвижными донными беспозвоночными. В дальнейшем эти животные приобрели прочный наружный панцирь, видимо, защищавший их от хищных скорпионоподобных пресноводных хищников - эврипетрид и одновременно способствовавший уменьшению проникновения пресной воды в организм. В ордовике - силуре (примерно 400-450 млн. лет назад) возникло не менее трех групп щитковых бесчелюстных, от одной из которых, видимо, в то время начала обосабливаться другая ветвь позвоночных - челюстноротые - Gnathostomata (панцирные рыбы - Placodermi). В отличие от бесчелюстных предки челюстноротых, вероятно, проникали в реки с более быстрым течением, где отбор способствовал формированию более прочного внутреннего скелета и мощной мускулатуры, образованию парных плавников, дальнейшему совершенствованию органов чувств и центральной нервной системы. Это обеспечивало большую подвижность и лучшую ориентировку и позволяло жить и охотиться за разнообразными пищевыми объектами в быстротекущих водах. Постепенно формировался челюстной аппарат - орган активного захвата подвижной добычи. Предполагают, что примитивное позвоночное (Protocraniota) - предок бесчелюстных и челюстноротых - обладал подобно бесчерепным (Acrania) сложно прободенной глоткой и был микрофагом-фильтратором. Ток воды через глотку, поддерживаемую нерасчлененными жаберными дугами, подобно сейчас живущей личинке миног - пескоройке, обеспечивался сокращением сжимавшей жаберную полость мускулатуры (выдох); вдох же происходил при эластическом расслаблении стенок (дуг); захват пищи при этом осуществлялся током слизи в начальной части глотки. На следующем этапе эволюции жаберные дуги приобрели членистое строение и появилась связанная с ними мускулатура, активно расширявшая жаберную полость. При этом с усилением тока воды крупные частицы пищи могли задерживаться передними дугами. Наконец, при становлении челюстноротых позвоночных нижняя (мандибулярная) часть одной из передних жаберных дуг (видимо, третьей) преобразовалась в нижнюю челюсть, а верхняя часть этой дуги (небно-квадратная) прикрепилась к осевому черепу, образовав хватательный орган - челюсти. Передние дуги превратились в губные хрящи (есть у хрящевых рыб), а задние сохранились как опора жаберного аппарата В верхнем силуре - нижнем девоне (примерно 370-380 млн. лет назад) из примитивных предковых форм челюстноротых формируются классы рыб: панцирные (Placodermi), челюстножаберные (Aphetohyoidi), а позднее - хрящевые (Chondrichthyes) и костные (Osteichthyes). Примерно к середине девона (около 330-320 млн. лет назад) рыбы широко заселили разнообразные пресные водоемы и успешно стали вселяться в моря. К этому времени почти полностью вымирают бесчелюстные, вероятно, не выдержав конкуренции и прямого давления более активных и подвижных рыб; до наших дней они сохранились в небольшом числе, ведут полупаразитический образ жизни, объединяются в класс круглоротые - Cyclostomata. Эволюция рыб шла сложным путем: одни группы бесследно вымирали, другие давали начало новым группам, третьи сохранились до наших дней в относительно мало измененном, по сравнению с предками, виде. В среднем девоне одной из процветающих групп рыб, населявшей моря и разнообразные пресные водоемы, были кистеперые рыбы.