Теория зародышевых листков
Одним из фундаментальных зоологических обобщений явилась теория зародышевых листков, в основных чертах оформившаяся уже в середине XIXвека. Эта теория гласит о том, что в развитии всех многоклеточных животных существует стадия, когда зародыш состоит из двух или трех первичных клеточных пластов (зародышевых листков), гомологичных у представителей самых далеких систематических групп.
Благодаря появлению теории зародышевых листков стало очевидным, во-первых, принципиальное сходство в развитии всех многоклеточных Metazoaи, во-вторых, сопоставление онтогенезов далеких в таксономическом отношении многоклеточных животных.
Зародышевые листки были впервые описаны в 1817 году известным русским ученым, петербургским академиком Х. Пандером. Изучая развитие цыпленка, Пандер обнаружил, что на одной из ранних стадий зародыш состоит из трех клеточных пластов. Наружный клеточный пласт Пандер назвал серозным, внутренний – слизистым, а промежуточный – кровяным. Им было установлено также, что все органы цыпленка развиваются из первичных клеточных пластов за счет их изгибания и образования различного рода складок.
Дальнейшее развитие учение о зародышевых листках получило в трудах другого русского ученого, Карла Бэра (1828-1837). У зародыша цыпленка Бэр различал два первичных зародышевых листка – анимальный и вегетативный. Каждый из них, в свою очередь, разделяется на два листка. Анимальный листок – на кожный и мускульный, вегетативный – на сосудистый и слизистый. В современном представлении кожный листок Бэра соответствует эктодерме, слизистый – энтодерме, а мускульный и сосудистый – мезодерме.
Надо сказать, что происхождение мезодермы от двух первичных листков – экто- и энтодермы – К. Бэр описал неверно. И в этом он не остался одинок: на тот факт, что мезодермальные элементы могут происходить как от эктодермы, так и от энтодермы, в XIXвеке указывали многие специалисты. Данное обстоятельство ставило под вопрос существование мезодермы как единого зародышевого листка.
В настоящее время считается, что мезодерма имеет строго энтодермальное происхождение. Вышеописанные представления есть не что иное, как иллюзия, связанная с тем обстоятельством, что образование фагоцитобласта, дающего начало энтодерме, происходит за счет выселения клеток кинобласта. Таким образом, клетки энтодермы происходят непосредственно от эктодермы (кинобласта), а клетки мезодермы – опосредованно, от эктодермы через энтодерму. Поскольку эти процессы не всегда идут строго последовательно, то нередко случается и так, что образование мезодермального зачатка начинается тогда, когда выселение клеток кинобласта и формирование энтодермы еще не завершилось.
Основное содержание классической теории зародышевых листков составляют следующие положения.
В ходе индивидуального развития всех Eumetazoaобразуется два или три клеточных пласта, за счет которых образуются все органы и ткани взрослого животного.
Зародышевые листки характеризуются их положением в теле зародыша и называются экто-, энто- и мезодермой.
Зародышевые листки обладают специфическими потенциями, каждый из них дает начало строго определенным зачаткам, одинаковым у разных животных.
Зародышевые листки в процессе индивидуального развития животного рекапитулируют первичные органы предковой формы и потому гомологичны у всех многоклеточных животных.
Развитие органа из того или иного зародышевого листка рекапитулирует филогенетическое происхождение этого органа.
Учение о зародышевых листках сформулировано в терминах эмбриологии, к тому же не вполне точных лексически (дерма, в буквальном лексическом смысле означаеткожа, т.е. вполне определенный типткани). Строго говоря, первичные зародышевые листки следует называть не зародышевыми листками, апервичными клеточными пластами– кинобластом и фагоцитобластом, дифференциация которых приводит к появлению всего разнообразия тканей и органов многоклеточных животных.
Первичные функции кино- и фагоцитобласта (по В.Н. Беклемишеву, 1964).
Кинобластпервичных многоклеточных образует наружный слой клеток, отграничивающий более глубокие слои (фагоцитобласт). В силу этого, он достаточно рано выделяется в качестве самостоятельной ткани, обособляясь от остальной паренхимы и слагаясь в правильный эпителий. Из современных истинных многоклеточных животных завершение этого процесса демонстрируют лишь некоторые бескишечные турбеллярии. У всех остальныхEumetazoaон уже доведен до конца.
В качестве самого наружного слоя тела, непосредственно соприкасающегося с внешней средой, кинобласт выполняет функции взаимодействия с этой средой: 1) защитную; 2) локомоторную; 3) чувствительную. Дыхательную, выделительную, сократительную функции кинобласт выполняет совместно с фагоцитобластом.
В связи с первичными функциями кинобласта и как их непосредственное развитие, у высших или специализированных форм возникают вторичные функции. Так, на базе защитной возникает опорная (скелетная) функция, на базе локомоторной – гидрокинетическая (вододвигательная). На основе вододвигательной появляется выделительная функция (образование протонефридиев).
У первичных многоклеточных и наиболее примитивных Eumetazoaразграничение функций между кино- и фагоцитобластом еще не устоялось. Так, у губок и кишечнополостных кинобласт сохраняет еще остатки фагоцитарной функции. Таковые обнаруживаются у хоаноцитов губок, у эктодермы нематофоров некоторых гидроидных, у известковых губок за счет кинобласта образуются фагоциты.
Фагоцитобластв процессе эволюции многоклеточных очень долго сохраняет состояние смешанной паренхимы, в которой разнородные клетки, выполняющие трофическую (фагоциты), выделительную (атроциты и нефроциты), опорную (широкий набор специализированных клеток) и половую функцию (половые клетки), перемешаны между собой и лишены структурных правильностей в своем расположении. Из современных животных это состояние сохраняется лишь у первичных многоклеточных и бескишечных турбеллярий.
У более прогрессивных животных фагоцитобласт разделяется на центральный и периферический: центральный состоит из эпителиобразно расположенных клеток и образует выстилку кишки (гастродермис). Периферический отчасти дифференцируется на мышечные клетки, а также элементы половой и (если она есть) кровеносной систем, отчасти продолжает сохранять вид смешанной паренхимы. Такое состояние фагоцитобласта у взрослых животных наблюдается у всех остальных паренхиматозных червей (т.е. у типов PlathelminthesиNemertini).
Наконец, у всех остальных животных фагоцитобласт приобретает тканевое строение.
Несмотря на значительные структурные преобразования, которые фагоцитобласт претерпевает в ходе эволюции, он сохраняет за собой свои первичные функции. К их числу относятся трофическая и половая. Выделительная, сократительная и дыхательная функции выполняются фагоцитобластом совместно с кинобластом.
1Согласно первому правилу Гертвига (1892), в силу взаимодействия между ядром и цитоплазмой ядро стремится занять в ней центральное положение; неравномерное распределение желтка в яйце вызывает неравномерное распределение цитоплазмы; это, в свою очередь, обусловливает смещение ядра. При делении ооцита оба дочерних бластомера получают одинаковое количество цитоплазмы, но желток попадает только в один из них; соответственно, он оказывается крупнее.
2Это вытекает из второго правила Гертвига: при делении оба полюса митотического веретена ложатся в направлении наибольшей протяженности цитоплазмы, соответственно и клетка делится поперек. Из второго правила Гертвига вытекает третье: принцип перпендикулярного пересечения плоскостей деления при каждом последующем делении; в силу третьего правила Гертвига при радиальном дроблении мередиональные деления правильно чередуются с широтными.
3В противоположность К-стратегии, суть которой можно выразить лозунгом: лучше меньше, да лучше.