10.5. Резервирование в центральной нервной системе.
Резервирование в нервной системе обеспечивает надежность, пластичность ее функционирования при обеспечении мнестических и регуляторных процессов, позволяет длительно скрывать дисфункции, возникающие в структурах ЦНС. Клиницисты часто наблюдают состояния, когда в нервной системе уже развивается патологический процесс, но он еще не вызывает нарушений в функции, т.е. когда за счет резервов выполнение функции реализуется.
Системные взаимодействия. Резервирование в нервной системе обусловлено такими механизмами как викарирование, системное, межсистемное взаимодействие.
Викарирование понимается как увеличение активности и функциональных возможностей сохранившихся структурных элементов. Например, переход мономодальных нейронов в полимодальные, моносенсорных нейронов в полисенсорные. Этот механизм при дисфункциях центральной нервной системы основывается на том, что каждая ее структура является потенциально полифункциональной. Внутриструктурная компенсация часто зависит от индивидуальных особенностей организации структур мозга у человека. Так, поле 17 у некоторых людей может быть в два раза больше, чем у других. У некоторых людей отмечено расширение макулярной зоны поля 17 или передней части этого поля – области периферического зрения. Известно также, что латеральные коленчатые тела у отдельных индивидов превышают среднюю величину на 185%.
Другой путь резервирования обеспечивается ВНУТРИСИСТЕМНЫМИ взаимодействиями. Это характерно для систем, участвующих в реализации одной общей функции. Например, стриопаллидарная система регулирует тонус мускулатуры для подготовки мышц к сокращению. К структурам стриопаллидарной системы относятся хвостатое ядро, скорлупа, бледный шар, ограда. При патологии, например хвостатого ядра система регуляции моторики может компенсироваться скорлупой.
Третий путь резервирования обеспечивается МЕЖСИСТЕМНЫМИ взаимодействиями. Резервирование на межсистемном уровне обусловлено образованием новых временных связей, может сохранять функцию, которую первично призвана была выполнять повреждаемая патологическим процессом система. Например, регуляция мышечной силы в норме обеспечивается мозжечком, при его дисфункции эту роль берет на себя лобная экстрапирамидная кора, что становится возможным, т.к. она имеет подобные морфологические связи, что и мозжечок, но в норме их не реализует.
Резервные возможности мозга с возрастом уменьшаются, это обусловлено прежде всего ослаблением лабильности в формировании новых функциональных связей.
Многие физиологические механизмы резервирования ЦНС базируются на специфических свойствах нейронов, подкорковых и корковых структур мозга.
К этим свойствам относятся: полифункциональность каждого из элементов нервной системы; полисенсорность нейронов; параллельная (одновременная) обработка разносенсорной информации; способность к саморегуляции, самоорганизации; рефлекторный принцип функционирования; наличие обратной связи; избыточность структурная и модульность функциональная; межполушарное взаимодействие; пластичность нервных центров.
Полифункциональность. Основная функция нервной системы заключается в сборе, переработке, хранении, воспроизведении и передаче информации с целью организации интеллектуальной, поведенческой деятельности, регуляции функционирования органов, систем органов и обеспечения их взаимодействия.
Многие из перечисленных функций реализуются уже на субнейронном уровне. Так, микротрубочки, синапс, дендриты, мембрана нейронов обладают способностью выполнять все информационные функции нервной системы: восприятие, обработку, хранение, многократное воспроизведение и передачу информации. В этом и заключается основной принцип резервирования в функционировании нервной системы – принцип полифункциональности.
Полифункциональность присуща большинству структур центральной нервной системы. Например, раздражение одной и той же структуры бледного шара разной частотой импульсов может вызывать либо двигательную, либо вегетативную реакцию. Сенсомоторная кора способна воспринимать сигналы кожной, зрительной, слуховой и других видов рецепции. В ответ на эти сигналы в сенсомоторной коре формируются реакции, которые обычно возникают при нормальной деятельности коркового конца зрительного, слухового или других анализаторов. Следовательно, благодаря полифункциональности одна и та же функция может быть выполнена за счет резервирования разными структурами мозга.
Полифункциональность нервных центров тесно связана со свойством полисенсорности нейронов. Полисенсорность – это способность одного нейрона реагировать на сигналы разных афферентных систем. Выделяют нейроны моносенсорные, реагирующие только на один вид сигналов, бисенсорные – реагирующие на два разных сигнала, например, некоторые нейроны зрительной коры могут реагировать на зрительные и слуховые раздражения. Наконец, в коре мозга имеются нейроны, которые реагируют на три и более вида сигналов. Эти нейроны называются полисенсорными.
В тех случаях, когда нейрон реагирует на два признака одного и того же сенсорного стимула, например, на два цвета зрительного раздражения или на два тона слухового, то эти нейроны относят к бимодальным. Нейроны, реагирующие на три и более признака одного сенсорного канала, называются полимодальными. Полимодальные нейроны обеспечивают внутрисистемное резервирование.
Возможен и другой механизм резервирования – за счет способности мономодальных нейронов становиться би- и полимодальными. Примером могут послужить мономодальные нейроны слуховой коры, реагирующие на тон с частотой 1000 Гц. При подаче тона с частотой 500 Гц вначале они не реагируют на этот сигнал, но после ряда сочетаний тона 500 Гц с внеклеточной деполяризацией мономодального нейрона через микроэлектрод, последний обучается реакции и на тон 500 Гц. Следовательно, нейрон становился бимодальным и за счет этого может компенсировать нарушения, вызываемые гибелью нейронов, способных отвечать на сигналы с частотой 500 Гц.
В коре мозга нет такой зоны, которая была бы связана с реализацией только одной функции. В разных отделах мозга имеется разное количество полисенсорных и полимодальных нейронов. Наибольшее количество таких нейронов находится в ассоциативных и во вторичных, третичных зонах коркового конца анализаторов. Значительная часть нейронов моторной коры (около 40%) также является полисенсорными, они реагируют на раздражения кожи, на звук, свет. В 17-м поле зрительной коры к полисенсорным относится около 15% нейронов, а в 18-19 полях той же коры таких нейронов более 60%. В коленчатых телах на звуковое и световое раздражение реагирует до 70% нейронов, а на раздражение кожи – 24%. Свойством полисенсорности обладают также нейроны неспецифических ядер таламуса, красного ядра среднего мозга, хвостатого ядра, скорлупы, ядер слуховой системы ствола мозга, ретикулярной формации.
Число полисенсорных нейронов в структурах мозга меняется в зависимости от функционального состояния нервной системы и от выполняемой в данный момент времени задачи. Так, в период обучения с участием зрительного и моторного анализаторов число полисенсорных нейронов в этих зонах коры возрастает. Следовательно, направленное обучение создает условия увеличения полисенсорных нейронов и, тем самым, резервные возможности нервной системы возрастают.
Полимодальность и полисенсорность позволяют нейрону одновременно воспринимать раздражения от разных источников. Параллельное восприятие сигнала предполагает и одновременную ПАРАЛЛЕЛЬНУЮ ИХ ОБРАБОТКУ.
Полифункциональность и полисенсорность определяют НАДЕЖНОСТЬ функционирования мозга. Надежность обеспечивается также механизмами избыточности, модульности, кооперативности.
Избыточность. Как элемент обеспечения надежности функционирования мозга, достигается разными способами. Наиболее распространенным является морфологическое резервирование элементов. У человека в коре постоянно активны только доли процента нейронов, но их достаточно для поддержания тонуса коры, необходимого для реализации ее деятельности. При нарушении функционирования коры количество фоновоактивных нейронов в ней значительно увеличивается.
Избыточность элементов в ЦНС обеспечивает сохранение функций ее структур даже при повреждении значительной их части. Например, удаление значительной части зрительной коры не приводит к нарушениям зрения. Однополушарное повреждение структур лимбической системы не вызывает специфических для лимбической системы клинических симптомов. Доказательством того, что нервная система имеет большие резервы, свидетельствуют следующие примеры. Глазодвигательный нерв нормально реализует свои функции регуляции движений глазного яблока при сохранности в его ядре всего 45% нейронов. Отводящий нерв нормально иннервирует свою мышцу при сохранности 38% нейронов его ядра, а лицевой нерв выполняет свои функции всего при 10%-ной сохранности числа нейронов, расположенных в ядре этого нерва.
Высокая надежность функционирования нервной системы обусловлена также множеством связей ее структур, большим количеством синапсов на нейронах. Так, нейроны мозжечка имеют на своем теле и дендритах до 60 тыс., пирамидные нейроны двигательной коры – до 10 тыс., a-мотонейроны спинного мозга – до 6 тыс. синапсов.
Резервирование обеспечивается также множеством путей реализации сигнала; так, дублирующийся двигательный сигнал, идущий из коры к мотонейронам спинного мозга, может достигнуть их не только от пирамидных нейронов 4-го поля коры, но и от добавочной моторной зоны, из других проекционных полей, из базальных ганглиев, красного ядра, ретикулярной формации и так далее.
Надежность нервной системы достигается также ДУБЛИРОВАНИЕМ, что позволяет оперативно вводить, по мере надобности, дополнительные элементы, чтобы обеспечить реализацию той или иной функции. Примером такого дублирования может служить многоканальная передача информации в кору, например в зрительной системе.
Модульность. Это принцип структурно-функциональной организации коры мозга, который заключается в том, что в одном нейронном модуле осуществляется локальная переработка информации от рецепторов одной модальности. Различают два вида модулей: микромодули и макромодули. Микромодули в соматосенсорной коре представляют собой объединение 5-6 нейронов, среди которых имеются пирамидные нейроны, их апикальные дендриты образуют дендритный пучок. Между дендритами этого пучка имеют место не только синаптические связи, но и электротонические контакты. Последние обеспечивают синхронность работы нейронов микромодуля, что повышает надежность передачи информации. Микромодули объединяются в макромодули – вертикально ориентированные колонки.
Модульный принцип структурно-функциональной организации работы мозга является проявлением КООПЕРАТИВНОГО характера функционирования нейронов мозга. Кооперативность позволяет нейронам модуля участвовать в реализации функции по вероятностному типу, что создает возможность относительной взаимозаменяемости нейронов, и, тем самым, повышает резервные возможности нервной деятельности. В результате функционирование системы становится малозависящим от состояния отдельной нервной клетки. С другой стороны, подвижная структура таких рабочих единиц, формируемых вероятностным участием в них нервных клеток, обусловливает большую гибкость межнейронных связей и легкость их перестроек, которые определяют свойство пластичности, что наиболее характерно для высших отделов мозга.
Саморегуляция. Это свойство структур нервной системы автоматически устанавливать и поддерживать на определенном уровне свое функционирование.
Основным механизмом саморегуляции является механизм обратной связи. Обратная связь в нервной системе имеет либо усиливающее, либо тормозное, либо чисто информационное значение о результатах деятельности, реакции системы, куда был адресован сигнал.
В основе формирования новых путей, новых функций структуры мозга лежит принцип ПЛАСТИЧНОСТИ.
Пластичность позволяет нервным центрам реализовать функции, которые ранее не были присущи, но благодаря имеющимся и потенциальным связям эти центры становятся способными участвовать в компенсации нарушений, вызванных повреждениями других структур. Полифункциональные структуры обладают большими возможностями пластичности. В связи с этим неспецифические системы мозга, ассоциативные структуры, вторичные зоны проекций анализаторов, как имеющие значительное число полифункциональных элементов, более способны к пластичности, чем зоны первичных проекций анализаторов.