Фиксация материала. Она необходима для остановки обменных процессов и сохранение структуры от распада. Фиксация достигается чаще всего погружением кусочка в фиксирующие жидкости, которые могут быть: а) простыми – спирты, формалин и др.; б) сложными – раствор Карнуа, фиксатор Цинкера и др. Фиксатор вызывает денатурацию белка и тем самым останавливает обменные процессы и сохраняет структуры в их прижизненном состоянии. Фиксация может достигаться также замораживанием (охлаждением в струе СО₂, жидким азотом и др.). Продолжительность фиксации подбирается опытным путем для каждой ткани или органа.

Заливка кусочков в уплотняющие среды (парафин, целлоидин, смолы) или замораживание для последующего изготовления тонких срезов.

Приготовление срезов на специальных приборах (микротоме или ультрамикротоме) с помощью специальных ножей. Срезы для световой микроскопии приклеиваются на предметные стекла, для электронной монтируются на специальные сеточки.

Окраска срезов или их контрастирование (для электронной микроскопии). Перед окраской срезов удаляется уплотняющая среда (депарафинирование). Окраской достигается контрастность изучаемых структур. Красители подразделяются на основные, кислые и нейтральные. Наиболее широко используются основные красители (обычно гематоксилин) и кислые (эозин). Некоторые используют сложные красители.

Просветление срезов (в ксилоле, толуоле), заключение в смолы (бальзам, полистирол), закрытие покрывным стеклом. После этих последовательно проведенных процедур препарат может изучаться под световым микроскопом. Для целей электронной микроскопии в этапах приготовления препаратов имеются некоторые особенности, но общие принципы те же. Главное отличие заключается в том, что гистологический препарат для световой микроскопии может длительно храниться и многократно использоваться. Срезы же для электронной микроскопии используются однократно. При этом в начале интересующие препарата фотографируются, а изучение структур проводится уже на электроннограммах.

Из тканей жидкой консистенции (кровь, костный мозг и др.) изготавливают препараты в виде мазка на предметном стекло, который так же фиксируются, окрашиваются, а затем изучаются.

Из ломких паренхиматозных органов (печень, почка и др.) изготавливают препараты в виде отпечатка органа: после разлома или разрыва органа к месту разлома прикладывается предметное стекло, на которое приклеиваются некоторое свободные клетки. Затем препарат фиксируется, окрашивается и изучается.

Наконец, из некоторых органов (брыжейка, мягкая мозговая оболочка) или из рыхлой волокнистой соединительной ткани изготавливаются пленочные препараты путем растягивания или раздавливания между 2 стеклами, так же с последующей фиксацией, окраской и заливкой в смолы.

ЦИТОЛОГИЯ

Цитология – это наука о клетке.

Клетка – это живая система, элементарная структурная единица организма животных и растений, с состоящая из ядра и цитоплазмы.

Форма клеток животных чрезвычайно разнообразна, чаще определяется той функцией, которую выполняет клетка. Клетки бывают округлые, овальные, кубические, дисковидные, плоские, веретеновидные, звездчатые и т.д. Величина клеток (их диаметр) так же различна: чаще всего 5-30 мкм, нервные клетки достигают 100 мкм, яйцевые клетки у коровы, овцы и других млекопитающих 150 – 200 мкм. Основные компоненты клетки: ядро, цитоплазма, клеточная оболочка.

Современные положения клеточной теории звучат так:

1. Клетка является наименьшей единицей живого. Все живые существа животные и растения состоят из клеток.

2. Клетки различных тканей различных организмов разнообразны по форме, строению, но схожи по своему химическому составу и имеют общий принцип строения: ядро, цитоплазму, органеллы.

3. Каждая клетка образуется в результате деления другой клетки. «Клетка из клетки» Р. Вирхов.

4. Клетки являются частью целого организма. Они специализированны. Каждая имеет определенную структуру и функцию, связанную с функцией системы тканей и органов.

Химический состав клеток

В состав клеток входят вода, неорганические вещества, белок, нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды и др. соединения находящихся в очень низких концентрациях.

Белки: могут находиться в свободном состоянии или связываться с углеводами, образуя гликопротеиды или с липидами – липопротеиды.

«Без белка жизнь на нашей планете была бы невозможной».

Именно разнообразие белков приводит к разнообразию клеток и признаков, отличающих их друг от друга – фенотипов клеток. Белки состоят из крупных молекул состоящих из аминокислот. Растительные клетки способны синтезировать аминокислоты и белки из простых неорганических соединений (воды, двуокиси углерода, азота). Животные клетки не могут синтезировать аминокислот из этих простых компонентов и получают их, поедая растения, молоко, яйца и мясо других животных. В пищеварительной системе белки распадаются на аминокислоты, которые в тонком кишечнике всасывается в кровь, и разносятся по всему организму. В клетках организма аминокислоты вновь соединяются друг с другом, образуя разного рода белки. Следовательно, наши клетки создают из аминокислот свои собственные белки. Причем нет таких 2х животных и людей, у которых все белки были бы одинаковыми (лишь у однояйцовых близнецов).

Главное назначение белков – обеспечение клетки метаболическими механизмами и материалом для построения различных структур, в которых протекают хим. реакции, необходимые для жизни.

Метаболизм – это совокупность всех химических реакций протекающих в данной клетке и придающих ей свойства живого. Метаболические реакции связаны с разрушением вещества клетки, называется катаболическими реакциями (ката - вниз, баллейн - бросать), а другие, связанные с созданием - веществ клетки - анаболизмом (бросать вверх). Иногда они уравновешиваются - тогда клетка находится в состоянии метаболического равновесия. Для роста необходимо превалирование анаболизма над катаболизмом. Основными источниками энергии в клетках служат углеводы и липиды.

Функции клеток и физиологические свойства.

1. Клетка способна реагировать на раздражение. Обладает раздражимостью.

2. Проводимостью.

3. Сократимостью.

4. Поглощением и усвоением.

5. Секрецией и экскрецией.

6. Дыхание.

7. Рост и размножение.

1. Раздражимость.Клетка способна реагировать тем или иным способом на раздражение физическое, химическое или электрическое.

2. Проводимость. Ввиде волны возбуждения зарождающейся в месте приложения раздражителя. Измеряется изменение электрического потенциала вдоль её пути.

3. Сократимость.Реакция на раздражение проявляется в укорочении клетки в каком-либо направлении.

4. Поглощение и усвоение.Все клетки способны поглощать питательные вещества со своей поверхности и использовать её.

5. Секреция.Клетки способны синтезировать из веществ новые нужные соединения. Некоторые из этих соединений выделяются из клетки и используются в других частях организма.

6. Экскреция.Клетка выделяет через свою поверхность конечные продукты, образовавшиеся в результате метаболизма пищевых веществ.

7. Дыхание.Клетки поглощают кислород. Он используется для окисления пищевых веществ в процессе клеточного дыхания и сопровождается освобождением энергии.

8. Рост.Рост клеток требует синтеза дополнительных количеств клеточного вещества.

9. Размножение- митоз, амитоз, мейоз.

Строение и функции клеточной оболочки.

Функции плазмолеммы: 1) разграничительная, 2) защитная, 3) транспортная, 4) рецепторная, 5) антигенная, 6) формирование межклеточных контактов.

Строение плазмолеммы: основной частью клеточной оболочки является цитоплазматическая мембрана (цитолемма), которая имеет строение элементарной биологической мембраны – это липопротеидные образования, которые ограничивают клетку снаружи и формируют некоторые органеллы, а так же оболочку ядра. В электронном микроскопе имеют 3хслойную структуру (2 темных слоя разделены светлым) из-за особого расположения структурных компонентов. Основными химическими компонентами клеточных мембран являются липиды 40%, Белки 50%, углеводы 10%.

Цитолемма имеет свои особенности строения в отличие от биологических мембран и состоит из 3х частей: снаружи располагается гликокаликс, затем идет цитолемма (плазмолемма), а под ней находится в некоторых клетках подмембранный слой опорно-сокрантительных структур.

Каждый монослой билипидной мембраны образован полярными молекулами липидов (фосфолипидов и холестерина), они имеют гидрофильные и гидрофобные части. С полярностью липидов мембран связана их проницаемость для веществ. Гидрофильные головки билипидного слоя соприкасаются с внешней и внутренней средой, а гидрофобные обращены и связаны друг с другом и образуют билипидный слой. Такое строение мембраны препятствует проникновению воды и растворенных в ней веществ, а также крупных молекул и частиц. Белковые молекулы располагаются в липидном бислое мозаично и не образуют сплошного слоя.

Белки мембран по локализации разделяются на 3 основные группы: поверхностные – расположены или снаружи, или внутри липидного бислоя; интегральные – проникают только в монослой липидов. По выполняемой функции белки мембран могут быть: белками рецепторами, белками ферментами, транспортными, структурными и антигенными.

Надмембранный слой – гликокаликс, составляют сложные полимерные молекулы – гликопротеиды и гликолипиды. В гликокаликсе находятся рецепторы гистосовместимости, иммуноглобулины, могут адсорбироваться ферменты, усиливая или угнетая обмен веществ, контролируя функцию клеток.

Функция гликоликса: 1 Рецепторная (распознавания «своих» и «чужих» клеток в организме). 2 Межклеточные контакты и взаимодействия. 3 Участие в транспорте веществ (диффузия веществ, активный транспорт, фагоцитоз и пиноцитоз).

Третий компонент клеточной оболочки – подмембранный слой образован актиновыми филаментами (сократительные структуры), кератиновыми филаментами и микротрубочками (опорный аппарат). Подмембранный слой тесно связан с цитоскелетом с одной стороны и рецепторами гликокаликса – с другой. Функция подмембранного слоя: поддержание формы клетки, создание ее упругости, изменение клеточной поверхности, за счет чего клетка участвует в эндо - и экзоцитозе, фагоцитозе, движении, секреции.

Межклеточные контакты.

Типы межклеточных контактов: 1 простой, 2 десмосомный, 3 плотный, 4 щелевидный (нексус), 5 синоптический контакты.

1.Простые контакты. Посредством этих контактов осуществляется слабая механическая связь (адгезия). Связь между клетками осуществляется за счет взаимодействия макромолекул соприкасающихся гликокаликсов. Расстояние между мембранами соседних клеток составляет 15-20нм. Разновидностями простых контактов являются «пальцевые», «зубчатые» и контакт «типа замка». При этом плазмолеммы соседних клеток вместе с участками цитоплазмы как бы «впячиваются» друг в друга. Этим достигается большая поверхность соприкосновения и более прочная механическая связь соседних клеток, характерен для эпителиев.

2.Десмосомные контакты представляют собой небольшие участки соприкосновения клеток (зона слипания). Расстояние между клетками составляет 0,5 мкм. Зона слипания образована электронноплотными участками соседних клеток и скоплением электронноплотного материала в межмембранном пространстве. Десмосомы широко распространены в покровном эпителии, но имеются так же в железистом, почечном, кишечном эпителиях, в гладкой и сердечной мышечных тканях.

3.Плотный (замыкающий) контакт – зона плотного прилегания клеток, в которой происходит слияние их мембран. Этот контакт обычно окаймляет апикальные полюсы клеток, изолирует внутреннюю среду организма от внешней, препятствует транспорту веществ по межклеточным пространствам. Распространен в эпителиях, особенно в кишечном.

4.Щелевидные контакты, или нексусы, - особый тип соединения клеток, способствующий проведению ионов или низкомолекулярных соединений из одной клетки в другую, минуя межклеточные щели. Билипидные мембраны соседних клеток сближены на расстояние до 2-3 нм, такие контакты распространены между кардиомиоцитами, что способствует их содружественному сокращению в миокарде.

5.Синаптические контакты, или синапсы, - контакты между нервными и нервномышечными клетками. Синапсы – участки контактов двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения одного элемента другому.

Цитоплазма.

Цитоплазма – это сложная динамическая многокомпонентная система клетки, в которой происходят основные метаболические процессы. В цитоплазме различают гиалоплазму, органеллы и включения.

Гиалоплазма (прозрачная) – жидкая внутренняя среда клетки, состоит из воды и низкомолекулярных веществ, растворенных в воде, и высокомолекулярных, рассредоточенных в виде мицеля и нитей. Гиалоплазму называют также клеточным соком

или клеточным матриксом. Она состоит из воды, белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липидов, неорганических веществ. Гиалоплазма может менять свое агрегатное состояние и может быть в виде жидкого – золя, или более плотного – геля.

В состав гиалоплазмы входят главным образом различные глобулярные белки, она составляет 20-25 % от общего содержания белка в эукариотической клетке. Гиалоплазма содержит большое количество ферментов, участвующих в процессах гликолиза, метаболизма сахаров, азотистых оснований, аминокислот, липидов. В гиалоплазме располагаются молекулы АТФ, транспортные РНК, через нее осуществляется транспорт ионов, аминокислот, жирных кислот, нуклеотидов, сахаров и других веществ. Здесь откладываются запасные питательные вещества. Следовательно, гиалоплазма является весьма динамичной средой и играет важную роль в функционировании отдельных органелл и жизнедеятельности клетки в целом.

Органеллы.

Органеллы (маленькие органы) – обязательные и постоянные структурные компоненты клеток, имеющие определенную структуру и выполняющие определенные жизненноважные функции. По функциональному признаку все органеллы делятся на 2 группы:

1. Органеллы общего значения.

Содержатся во всех клетках и обеспечивают различные стороны жизнедеятельности клетки. Такими органеллами являются: митохондрии, эндоплазматическая сеть (гранулярная, и агранулярная), комплекс Гольджи (пластинчатый комплекс), центриоли, рибосомы, лизосомы, пероксисомы, микротрубочки и микрофиламенты.

2. Органеллы специального значения.

Есть только в клетках, которые выполняют специальные функции. Такими органеллами являются миофибрилы в мышечных волокнах и клетках, нейрофибрилы в нейронах, жгутики и реснички.

По структурному признаку все органеллы делятся на:

1. Органеллы мембранного типа;

2. Органеллы немембранного типа.

Кроме того, немембранные органеллы могут быть построены по фибрилярному и гранулярному принципу.

Мембранные органеллы.

В органеллах мембранного типа основным компонентом является внутриклеточная мембрана. К ним относятся митохондрии, ЭПС (эндоплазматическая сеть), комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС)– мембранная органелла, описанная в 1945 году

К. Портером. ЭПС – это система мелких каналов, вакуолей, мешочков, образующих в клетке непрерывную сложную сеть. Стенка этих образований состоит из билипидной мембраны и включенных в нее некоторых белков. Различают 2 разновидности ЭПС:

гранулярная (шероховатая) и агранулярная (гладкая). Оба вида могут взаимно переходить в друг друга и функционально связаны между собой так называемой переходной, или транзиторной зоной. На наружной поверхности мембран зернистой ЭПС содержатся прикрепленные рибосомы.

Функции гранулярной ЭПС:

1)синтез белка на экспорт,

2) отделение синтезированного продукта от гиалоплазмы,

3) накопление и модификация синтезированного белка,

4) транспорт синтезированных продуктов в цистерны пластинчатого комплекса,

5) синтез билипидных мембран (интегральных белков).

Скопления эндоплазматической сети являются принадлежностью клеток, активно синтезирующих секреторные белки. Так в клетках печени и некоторых нервных клетках гранулярная ЭПС собрана в отдельные зоны. В клетках поджелудочной железы гранулярная ЭПС в виде плотно упакованных друг около друга мембранных цистерн занимает базальную и околоядерную зоны клетки.

Агранулярная (гладкая) ЭПС представляет собой трехмерную сеть канальцев, не содержащих рибосомы. Диаметр вакуолей и канальцев около 50-100нм.

Функции гладкой ЭПС:

1) биосинтез жиров и углеводов,

2) образование пероксисом,

3) биосинтез стероидных гормонов,

4) дезинтоксикация экзо - и эндогенных ядов, гормонов, биогенных аминов, лекарств посредством соединения их с другими веществами,

5) депонирование ионов кальция (в мышечных волокнах и миоцитах),

6) разделение цитоплазмы клеток на отделы, в каждом из которых идет своя группа биохимических реакций.

Гладкая ЭПС сильно развита в клетках, секретирующих стероиды, например в клетках коркового вещества надпочечников, в сустеноцитах семенников. В поперечнополосатых мышечных волокнах она способна депонировать ионы кальция, необходимых для сократительной функции этих тканей.

Важная роль гладкой ЭПС в обезвреживании различных вредных для организма веществ за счет их окисления с помощью ряда специальных ферментов. Особенно четко это проявляется в клетках печени. Например, при ряде отравлений в клетках печени появляются ацидофильные зоны (не содержащие РНК), сплошь занятые гладким эндоплазматическим ретикулумом.

Пластинчатый комплекс Гольджи- это мембранная органелла, описанная в 1898 году итальянским нейрогистологом К.Гольджи. Он назвал ее сетчатым аппаратом из-за того,

что в световом микроскопе она имеет сетчатый вид. Пластинчатый комплекс подразделяется на субъединицы – диктиосомы. Каждая диктиосома представляет собой стопку уплощенных цистерн, по периферии которых локализуются мелкие пузырьки. В диктиосоме находятся 5-10 мешковидных цистерн. Число диктиосом в клетке может достигать нескольких десятков. При этом каждая диктиосома связана с соседней при помощи вакуолей. В диктиосоме различают 2 полюса: проксимальный, незрелый – ЦИС-полюс, повернутый к ядру, и дистальный, ТРАНС-полюс направлен в сторону цитолеммы, вогнутый, зрелый. Установлено, что к ЦИС-полюсу походят транспортные вакуоли, несущие в пластинчатый комплекс продукты, синтезированные в зернистый ЭПС. От ТРАНС-полюса отшнуровываются пузырьки и несут секрет к плазмолемме для его выведения из клетки. Собственные мембраны пузырьков сливаются с плазмолеммой и, таким образом, содержимое гранул оказывается за пределами клетки. Морфологически этот процесс называется экструзией (выбрасывание, экзоцитоз).

Здесь большинство белков подвергается модификации, некоторые из аминокислот фосфорилируются, ацетилируются или гликолизируется. Во многие секреторные продукты входят сложные белки – гликопротеиды и мукопротеиды (муцины). Синтез этих полисахаридов идет в комплексе Гольджи. В пузырьках комплекса Гольджи происходит накопление молекул липидов и образование сложных липопротеидов, которые транспортируются за пределы клетки. Мембраны комплекса Гольджи образуются при участии гранулярной ЭПС. Часть пузырьков носит название лизосом и остаются в цитоплазме. Функции комплекса Гольджи: 1) накопление, созревание и конденсация продуктов биосинтеза белка, 2) транспортная – выводит из клетки синтезированные продукты, 3) образование первичных лизосом, 4) синтез полисахаридов, 5) образование липопротеидов, 6) формирование клеточных мембран, 7)образование акросомы – структуры, содержащей ферменты, находящиеся на переднем конце сперматозоидов. Эти ферменты разрушают оболочки яйцеклетки при оплодотворении.

Митохондрии- Были открыты в 1890 году немецким ученым Р.Альтманом. Размеры митохондрий от 0,5 до 7 мкм, а их общее число в клетке – от 50-5000 .Так в клетке печени они составляют более 20% от общего числа цитоплазмы и содержат 30-35% общего числа клетки. В световые микроскопы они видны в виде зернистых и нитчатых структур. Электронный микроскоп показал, что они состоят из двух мембран; наружней и внутренней. Между наружной и внутренней мембраной имеется щель до 20нм. Внутренняя мембрана неровная, образует много складок, или крист. Внутренняя среда митохондрии называется матриксом, имеет тонкозернистое строение и содержит гранулы (митохондриальные ДНК и рибосомы), а также многочисленные ферменты для аэробного и анаэробного синтеза и окисления жирных кислот, а также ферменты цикла Кребса. Митохондрии имеют свой геном и поэтому обладают автономной системой синтеза белка и могут частично строить собственные белки мембран. Основной функцией является синтез АТФ, происходящий в результате процессов окисления органических субстратов и фосфорилирования АДФ. Начальные этапы этих сложных процессов совершаются в гиалоплазме, где происходит первичное окисление субстратов (например, сахаров до пирувата). Эти процессы совершаются в отсутствии кислорода (анаэробное окисление, гликолиз). Все последующие этапы дыхания – осуществляются с потреблением кислорода и локализуется внутри митохондрий. Функции: 1) обеспечение клетки энергией в виде АТФ – это силовые установки клетки; 2) участие в биосинтезе гормонов (стероидных), 3) депонирование кальция, 4) участие в синтезе нуклеиновых кислот. Митохондрии в клетках могут увеличиваться в размерах и числе. Деление происходит перетяжкой или фрагментация исходных митохондрий на более мелкие. Мелкие в свою очередь, могут расти и снова делиться.

Лизосомы. Это мембранные органеллы, невидимые в световом микроскопе, поэтому были открыты лишь в 1955 году при помощи электронного микроскопа К. де Дювом. Представляют собой мембранные пузырьки, содержащие гидролитические ферменты (кислую фосфотазу, липазу, протеазу, нуклеазы и другие, всего более 50 ферментов). Функции лизосом: 1) внутриклеточное пищеварение, 2) участие в фагоцитозе, 3) участие во внутриклеточной регенерации, 4) участие в аутолизе – саморазрушении клетки после ее гибели.

Различают несколько типов лизосом:

1. первичные лизосомы, только что отделившиеся от комплекса Гольджи электронноплотные тельца,

2. вторичные лизосомы, или фаголизосомы,

3. остаточные тельца, или третичные лизосомы – это сложные образования, формирующиеся в процессе неполного расщепления фагоцитированных частиц. Например, в некоторых клетках при их старении накапливается эндогенный пигмент – липофусцин;

4. аутофагосомы – это первичные лизосомы, слившиеся с погибающими и старыми органеллами, которые они разрушают. Все клетки содержат в цитоплазме лизосомы, но в различных количествах. Имеются специализированные клетки – макрофаги, в цитоплазме которых содержится очень много первичных и вторичных лизосом. Такие клетки выполняют защитные функции в ткани и называются клетками- чистильщиками. Они специализированы на поглощение большого числа бактерий, вирусов и распавшихся собственных тканей.

Пероксисомы- микротельца цитоплазмы размером от 0,1-0,5 мкм.Они сходны с лизосомами, но в отличие от них матриксе содержат кристаллоподобные структуры и каталазу, разрушающую перекись водорода, образующуюся при окислении аминоксилот. Функции: 1) в них происходит утилизация кислорода и образуется окислитель перекиси водорода, 2) расщепление избытка перекисей и таким образом защита клеток от гибели,3) участие в метаболизме клеток. Существуют так называемые пероксисомные болезни, связанные с дефектами ферментов пероксисом, и характеризуются тяжелыми поражениями органов, что ведет к смерти.

Не мембранные органеллы.

Рибосомы- это органеллы биосинтеза белка. Они состоят из двух рибонулеопротеидных субъединиц – большой и малой. Эти субъединицы могут соединяться вместе, при этом между ними располагается молекула информационной РНК. Есть свободные рибосомы – рибосомы, не связанные с ЭПС. Они могут быть одиночными и в виде полисом, когда на одной молекуле и-РНК находятся несколько рибосом. Функция рибосом: свободные рибосомы и полисомы осуществляют синтез белка для собственных потребностей клетки. Связанные на ЭПС рибосомы синтезируют белок на «экспорт» для нужд всего организма.

Клеточный центр - это видимая в световой микроскоп органелла, однако ее тонкое строение удалось изучить только при помощи электронного микроскопа. В интерфазной клетке клеточный центр состоит из двух цилиндрических полостных структур длиной до 0,5 мкм и диаметром до 0,2 мкм.Эти структуры называются центриолями. Они образуют диплосому. В диплосоме дочерние центриоли лежат под прямым углом друг к другу. Каждая центриоль состоит из расположенных по окружности 9 триплетов микротрубочек, которые частично сливаются по длине. Кроме микротрубочек, в состав центриолей входят «ручки», из белка динеина, который соединяет соседние триплеты в виде мостиков. Центральные микротрубочки отсутствуют. Каждый триплет микротрубочек связан также со структурами сферической формы – сателитами. От них расходятся в стороны микротрубочки, образуя центросферу. Центриоли динамичные структуры и изменяются в митотическом цикле. Значение центриолей: 1) являются центром организации миктротрубочек веретена деления, 2) образование ресничек и жгутиков, 3) обеспечение внутриклеточного передвижения органелл. При подготовке клеток к митотическому делению происходит удвоение центриолей. Он заключается в том, что 2 центриоли расходятся и около каждой из них возникает заново по одной новой дочерней, так что в клетке перед делением обнаруживаются 2 диплосомы, т.е. 4 попарно связанные центриоли. Этот способ увеличения числа центриолей был назван депликацией.

Реснички и жгутики – это специальные органеллы движения, встречаются в некоторых клетках различных органов. В световой микроскоп эти структуры выглядят как тонкие выросты клетки. В основании ресничек и жгутиков видны хорошо красящиеся мелкие гранулы – базальные тельца. Базальное тельце по своей структуре очень сходно с центриолью. Оно также состоит из 9 триплетов микротрубочек, имеет «ручки». Часто в основании реснички лежит пара базальных телец, под прямым углом друг к другу. Длина ресничек 5-10 мкм. Реснички представляют собой тонкий цилиндрический вырост цитоплазмы с диаметром 200 нм. Внутри выроста расположена аксонема (осевая нить). Она имеет 9 триплетов микротрубочек с «ручками», в центре аксонемы располагается пара центральных микротрубочек.

Свободные клетки имеющие реснички и жгутики, обладают способностью двигаться, а неподвижные клетки движением ресничек могут перемещать жидкость и корпускулярные частицы. Траектория движения ресничек очень разнообразна. В различных клетках это движение может быть маятникообразным, крючкообразным, воронкообразным или волнообразным. Основной белок ресничек – тубулин – не способен к сокращению, укорочению.

Микрофиламенты– встречаются во всех типах клеток. Располагаются непосредственно под плазмолеммой, пучками или слоями. В зависимости от их химического состава, они могут выполнять функции цитоскелета и участвовать в обеспечении движения. С помощью иммунофлюоресцентных методов четко выявлено, что в состав микрофиламентов картикального слоя и пучков входят сократительные белки: октин, миозин, тропомиозин, альфаоктинин. Следовательно микрофиламенты обеспечивают не только подвижность клеток, но, вероятно, большинство внутриклеточных движений, таких как токи цитоплазмы, движение вакуолей, митохондрий, деление клетки.

Промежуточные филаменты или микрофибрилы, тоже белковые структуры. Это тонкие (10 нм) неветвящиеся нити, располагающиеся пучками. Их белковый состав различен в разных тканях. В эпителии в состав входит керотин, образуют тонофибрилы, которые подходят к десмосомам. В состав фибробластов входит белок – виментин, в мышечные клетки – десмин и т.д. Роль промежуточных микрофиламентов опорно-коркасная. Определение с помощью иммуноморфологических методов типа белков промежуточных филаментов важно для правильного выбора типа химиотерапевтических противоопухолевых препаратов.

Включения.

Включения цитоплазмы– необязательные компоненты клетки, возникающие и исчезающие в зависимости от метаболического состояния клеток. Различают включения трофические, секреторные, экскреторные и пигментные.

К трофическимвключениям относятся капельки нейтральных жиров, которые могут накапливаться в гиалоплазме. В случае недостатка субстратов для жизнедеятельности клеток эти капельки могут резорбироваться. Другими видами включений резервного характера является гликоген – полисахарид, откладывающийся также в гиалоплазме. Отложение запасных белковых гранул обычно происходит в связи с активностью ЭПС. Так, запасы белка витемиа в яйцеклетках амфибий накапливаются в вакуолях ЭПС.

Секреторные включения- обычно округлые образования различных размеров, содержащие биологически активные вещества, образующиеся в клетках в процессе жизнедеятельности.

Экскреторные включения– не содержат каких-либо ферментов или других активных веществ. Обычно это продукты метаболизма, подлежащие удалению из клетки.

Пигментные включения– могут быть экзогенные (каротин, пылевые частицы, красители) и эндогенные (гемоглобин, гемосидерин, билирубин, меланин, липофусцин). Наличие их в цитоплазме может изменять цвет ткани, органа временно или постоянно. Нередко пигментация ткани служит диагностическим признаком.

Вопросы для самоподготовки:

1. История создания и основные положения клеточной теории

2. Основные биологические свойства клетки.

3. Какова структурная организация клетки. Химический состав и функции гиалоплазмы?

4. Строение и функции плазмолеммы, органелл и включений

5. Межклеточные контакты их строение, функции.

6. Гистологические методы и этапы приготовления гистопрепаратов.

Лекции 2

Тема: Цитология. Ядро. Деление клеток.

План:

1. Форма, размеры и функции ядра.

2. Структурные компоненты ядра: кариолемма, кариоплазма, ядрышко, хроматин.

3. Жизненный цикл клеток, способы репродукции.

4. Митоз: фазы, стадии.

5. Реакция клеток на внешние воздействия.

Ядро клетки является её важнейшим структурным компонентом.

Функциями ядра являются:

1. Хранение наследственной информации в молекулах ДНК хромосом.

2. Реализация генетической информации закодированной в ДНК.

3. Воспроизводство генетической информации при делении клеток.

4. Контроль и регуляция структурно-функционального состояния цитоплазмы, клеточной оболочки, циторецепторов.

Количество ядер, их форма, величина зависят от вида клетки и её функционального состояния. Наиболее часто встречаются одноядерные клетки, однако у некоторых клеток (например, гепатоцитов и др.) в связи с усилением функций может встречаться несколько ядер. Известны гистологические структуры (например, симпласты в поперечно-полосатой мышечной ткани), для которых многоядерность является постоянным признаком.

Форма ядер, как правило, зависит от формы клеток. Ядро может быть уплощенным в плоских, округлым в кубических, эллипсовидным в призматических клетках. Встречаются сегментированные, палочковидные, бобовидные, лопастные ядра. Ядра в клетках могут лежать в центре клетки или эксцентрично.

Размеры ядра зависят от функционального состояния клетки. В функционально активных клетках ядро имеет крупные размеры и наоборот. Крупные размеры характерны для полиплоидных ядер. Отношение площади или объёма ядра к площади или объёма цитоплазмы называется ядерно-цитоплазматическим отношением. Если это отношение равно или больше 1, значит в клетке большое ядро и мало цитоплазмы. Это характерно для стволовых клеток, малых лимфоцитов, стареющих клеток. Эти клетки функционально неактивны, хотя стволовые клетки способны делится. У клеток имеющих ядерно-цитоплазматическое отношение меньше 1, больше цитоплазмы, больше органелл - это высоко специализированные клетки, способные активно функционировать. В организме животных встречаются также так называемые постклеточные структуры, неправильно называемые клетками: эритроциты, роговые чешуйки эпителия кожи, кровяные пластинки (тромбоциты). В них отсутствуют ядра и, выполнив определённую функцию, гибнут.

Структурные элементы ядра бывают четко выраженные только в определённый период клеточного цикла - в интерфазе. В период деления клетки (в период митоза или мейоза) одни структурные элементы исчезают, другие существенно преобразуются.

Строение ядра.

В интерфазной клетке ядро состоит из 4 компонентов:

1) хроматин, 2) ядрышко, 3) кариплазма, 4) кариолеммой.

Хроматин представляет собой вещество хорошо воспринимающее красители (хромос), особенно основные. Хроматин состоит из хроматиновых фибрилл, толщиной 20-25 нм, которые могут располагаться в ядре рыхло или компактно. В состав хроматина входит ДНК в комплексе с белками. В интерфазе хромосомы находятся в частично или полностью деконденсированном состоянии. На этом основании различают 2 вида хроматина: 1) эухроматин- рыхлый, или деконденсированный хроматин, слабо окрашивается основными красителями; 2) гетерохроматин – компактный, или конденсированный хроматин, хорошо окрашивается.

При подготовке клетки к делению в ядре происходит спирализация хроматина в хромосомы. После деления в ядрах дочерних клеток происходит деспирализация хромотиновых фибрилл и хромосомы снова преобразуются в хроматин. Следовательно, хроматин и хромосомы представляют собой различные фазы одного и того же вещества.

По химическому составу хроматин состоит из: 1) дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК)-40%, 2) белков- около 60%, 3) рибонуклеиновой кислоты (РНК)-1%. Ядерные белки представлены двумя формами: 1) щелочными, или гистоновыми белками 80-85%, 2) кислыми (негистоновыми) белками- 15-20%. Гистоны обеспечивают специфическую укладку хромосомной ДНК, а также принимают участие в регуляции транскрипции. Гистоны расположены по длине молекулы ДНК в виде блоков. В один такой блок входит 8 молекул гистонов, образуя нуклеосому (размер 10 нм). При их образовании происходит компактизация и сверхспирализация ДНК, что приводит к укорачиванию ДНК в 5 раз. Сама же хромосомная фибрилла имеет вид нитки бус или четок, где каждая бусина нуклеосома. Обнаружено, что длина индивидуальных линейных молекул ДНК может достигнуть сотен микрометров и даже сантиметров. На определённых участках хроматиновых фибрилл осуществляется транскрипция с ДНК различных РНК. С помощью РНК осуществляется затем синтез белковых молекул. Процессы транскрипции в ядре осуществляются только на свободных хромосомных фибриллах, т.е. в эухроматине. В конденсированном (гетерохроматине)- эти процессы не осуществляются и потому, гетерохроматин является не активным. Соотношение эухроматина и гетерохроматина в ядре является показателем активности синтетических процессов в данной клетке.

Негистоновые белки интерфазных ядер образуют внутри ядра структурную сеть- ядерный белковый матрикс.

В ядрах кроме хромотиновых участков и матрикса встречаются перихроматиновые фибриллы, перихроматиновые и интерхромотиновые гранулы. Они содержат иРНК, связанных с белками нуклеопротеидами. Матрицами для синтеза этих РНК являются разные гены разбросанные по деконденсированным участкам хромосомных фибрилл.

Особый тип матричных ДНК, а именно ДНК для синтеза рибосомальной ДНК собран в нескольких компактных участках, входящих в состав ядрышек интерфазных ядер.

Ядрышко- это плотный структурный компонент ядра. В клетке может быть от одного до нескольких ядрышек. В молодых и часто делящихся клетках размер и их количество увеличены. В норме это сферическое образование размером 1-5 мкм в диаметре. Ядрышко не является самостоятельной структурой, оно формируется только в интерфазе. В электронном микроскопе ядрышко состоит из двух составных частей: фибриллярного (первичные цепи рибосомальной РНК) и гранулярного (предшественники рибосом), кроме того выделяется третий аморфный компонент- ядрышковый организатор. Функция ядрышка- синтез рибосомальной РНК с белком и образование субьединиц рибосом. В профазе митоза, процессы транскрипции РНК и синтеза субьединиц рибосом прекращаются и ядрышко исчезает. По окончании митоза в ядрах вновь образованных клеток происходит деконденсация хромосом и появляется ядрышко.

Кариоплазма.

Кариоплазма или ядерный сок состоит из воды, белков и белковых комплексов, аминокислот, нуклеотидов, сахаров. Белки кариоплазмы являются в основном белками- ферментами, в том числе ферментами гликолиза, осуществляющих расщепление углеводов и образование АТФ. Негистоновые белки образуют в ядре структурную сеть (ядерный белковый матрикс), которая принимает участие (вместе с ядерной оболочкой) в создании внутреннего порядка. При участии кариоплазмы осуществляется обмен веществ в ядре и взаимодействие ядра и цитоплазмы.

Кариолемма. Ядерная оболочка, отделяет ядро от цитоплазмы и в тоже время регулирует обмен веществ между ядром и цитоплазмой.

Кариолемма состоит из двух билипидных мембран - внешней и внутренней, разделенных перинуклеарным пространством, ширенной от 20 до 100 нм. В кариолемме имеются поры, диаметром 80 – 90 нм. В области пор внешняя и внутренняя ядерные мембраны переходят друг в друга, а перинуклеарное пространство оказывается замкнутым. В порах находится гранулярные и фибриллярные структуры- образующие комплекс поры. По краю поры лежат 8 гранул, а в центре - центральная гранула. К ней от периферических гранул идут фибрилы. Формируются структура, похожая на колесо со спицами. В комплексе поры имеется три толи структуры, лежащие на разных уровнях, формируя три этажа. В комплексе поры содержат особые рецепторы, распознающие белки и осуществляющие их активный перенос. Число пор зависит от метаболической активности клеток. В среднем в ядерной оболочке содержится 2000 – 4000 пор. В сперматозоидах ядерные поры отсутствуют.

Клеточный (жизненный) цикл.

Время существования клетки от деления до деления или от деления до смерти называют клеточным циклом. Во взрослом организме позвоночных клетки различных тканей и органов имеют не одинаковую способность к делению. Встречаются популяции клеток полностью потерявших свойство делиться. Это специализированные дифференцированные клетки (зернистые лейкоциты крови). Есть постоянно обновляющиеся ткани - различные эпителии, клетки кроветворной ткани. В таких тканях существуют клетки, которые постоянно делятся, заменяя отработавшие или погибающие клеточные типы (эпителий кожи и кишечника, красные клетки костного мозга).

Существуют редко делящиеся клетки (клетки печени- гематоциты). И неделящиеся клетки (нервные клетки центральной нервной системы, сердечные мышечные клетки- кардиоциты и др.).

Клеточный цикл делящихся клеток - это время существования их от начала деления до следующего деления. Такой клеточный цикл подразделяется на два основных периода: митоз и интерфазу.

В свою очередь митоз (непрямое деление клеток) подразделяется на 4 фазы: 1. профаза, 2. метафаза, 3. анафаза, 4. телофаза.

Профаза характеризуется морфологическими изменениями ядра и цитоплазмы. В ядре происходит конденсация хроматина и образования двух хроматид, исчезновение ядрышка, распад кариолеммы. В цитоплазме происходит редупликация (удвоение) центриолей и расхождение их к противоположным полюсам клетки, формирование веретена деления, редукция зернистой ЭПС.

В метафазе происходит образование материнской звезды, все хромосомы располагаются в экваторе клетки. Сестринские хроматиды отходят друг от друга, разделяясь щелью.

Анафаза. Сестринские хромотиды из которых состоят хромосомы, отделяются друг от друга и в области центромеры начинают расходиться к полюсам клетки со скоростью до 1 мкм/м. Анафаза обычно длится несколько минут. Разошедшие к полюсам сестринские хроматиды формируют дочерние звезды.

Телофаза характеризуется исчезновением трубочек веретена деления (кинетохорные трубочки). Вокруг каждой группы дочерних хроматид образуется новая ядерная оболочка. Конденсированный хроматин деспирализуется, разрыхляется, появляются ядрышки. В центре клетки по периметру, образуется сократимое кольцо, образуется борозда деления, которая углубляясь, в конце концов, разделяет материнскую клетку на две дочерние самостоятельные клетки. Этот процесс называется цитотомией.

Наряду с описанным нормальным митозом могут наблюдаться отличные и патологические митозы. При них может иметь место неравномерное распределение генетического материала между дочерними клетками. Могут наблюдаться также аномалии хромосом - хромосомные аверрации, например, после рентгеновского облучения. Патологические митозы характерны для опухолевых клеток.

Кроме того существует понятие эндомитоза или эндорепродукции. Это вариант митоза, когда редупликация хромосом не заканчивается образования двух клеток. При этом может произойти увеличение размеров хромосом во много раз - политения, или увеличение количества хромосом (обычно кратное двум) – полиплодия и, наконец, образование двуядерных и многоядерных клеток.

Образование клеток с увеличенным содержанием ДНК является результатом полного отсутствия или незавершенности отдельных этапов митоза. Существуют несколько моментов в процессе митоза, блокада которых приводит к его остановке и появлению полиплоидных клеток. Общее число хромосом может быть 8n, 16nи даже 32n.

Эндомитоз, в конечном счете, приводит к увеличению клетки и ее функциональных возможностей. Считают, что это механизм приспособления или адоптации клетки к изменяющимся условиям внешней среды и встречается в терминальных периодах развития соматических клеток, тканей и органов. Она большей частью характерна для специализированных, дифференцированных клеток и не встречаются при генеративных процессах, таких как эмбриогенез (исключая провизорные органы) и образование половых клеток. Нет полиплодии среди стволовых клеток. Стволовые клетки способны к постоянному делению митозом.

Амитозили прямое деление клетки. В последнее время большинство исследователей отрицает его существование и значение для организма.

Те исследователи, которые допускают существование амитоза, считают, что амитоз это деление клетки без изменений со стороны хромосомного аппарата.

Он проходит путём простой перетяжки ядра и цитоплазмы без влияния хромосом и образования веретена деления. Одной из форм амитоза является сегрегация геномов - множественная перешнуровка полиплоидного ядра с образованием мелких дочерних ядер с обычным генотипом. Амитоз может быть: 1) реактивным - ответная реакция на влияние факторов, 2) патологическим - в условиях патологии, 3) регенераторным - при регенерации поперечно- полосатой мышечной ткани, 4) дегенеративным - в стареющих клетках.

Мейоз.Это деление половых клеток, вариант митоза. При помощи мейоза образуются клетки с гаплоидным набором хромосом.

Подробнее о мейозе в лекции «Эмбриология».

Митотический цикл - это время от одного до другого деления. Его подразделяют на собственно митоз и интерфазу. В свою очередь интерфаза делится на 3 периода: 1. Q₁- пресинтетический, 2.S- синтетический, 3.Q₂- постсинтетический.

1. Q₁- период. В нем активизируются обменные процессы, необходимые для синтеза ДНК. Происходит рост клеток, синтез белка, увеличение числа хромосом, также количества различных РНК (информационной, рибосомальной, транспортной). Клетка восстанавливает нужный объём органелл, размеры, также синтезируются специальные белки- активаторыS- периода.

2. S- период- период синтеза, удвоения ДНК в ядре, редупликация хромосом, что приводит к удвоению плоидности (4н, 4с). Одновременно удваиваются центриоли.

3. Q₂- период- синтез и-РНК, р-РНК, усиленный синтез всех белков, в том числе тех белков тубулинов, из которых синтезируется веретено деления. Полностью созревают дочерние центриоли. Запасается энергия. Затем наступает М- период, митоз.

Описанные закономерности жизненного цикла характерны прежде всего для часто делящихся клеток.

Есть три основных вида тканевых клеток, различающихся по клеточному циклу.

1. Стволовые клетки.Эти клетки способны к постоянному делению митозом. За счет них поддерживается тканевой гомеостаз. Жизненный цикл таких клеток будет составлять время от одного деления до второго, т.е. совпадает с митотическим циклом. Эти клетки обладают неограниченной способностью к делению и дифференцировке, но делятся редко и после завершения митоза одна из дочерних клеток в продлённомQ_1-периоде (иногда этот период называютQ₀- периодом). Вторая дочерняя клетка превращается в полустволовую клетку и интенсивно делится, восполняя клеточные потери. Примером являются клетки крови красного костного мозга.

2. Дифференцированные постмитотически необратимые клетки.Такие клетки делятся митозом только в эмбриональном периоде, а затем после достижения популяцией необходимого объёма полностью теряют способность к делению. Примером таких клеток являются нейроны, сердечные мышечные клетки. Жизненный цикл таких клеток состоит из следующих периодов: 1.митоза, 2.роста и детерминации, 3.дифференцировки, 4.период длительного активного функционирования, 5.старение, 6.смерть клетки. Однако на протяжении длительного жизненного цикла такие клетки постоянно регенерируют по внутриклеточному типу: белковые и липидные молекулы, входящие в разнообразные структурные компоненты клеток, постоянно заменяются новыми. Происходит самообновление клеток, но вместе с тем на протяжении жизненного цикла в цитоплазме не делящихся клеток могут накапливаться различные включения. Примером является накопление липофусцина, который рассматривается как пигмент старения.

3. Дифференцированные постмитотически обратимые клетки. Такие клетки (например, клетки печени) характеризуются тем, что могут выходить из митотического цикла и переходить в состояниеQ₀периода или покоя, во время которого они выполняют многочисленные функции в течении многих лет, не вступая вS- период. Однако при определенных обстоятельствах (при поражении или удалении части печени) они вступают в нормальный клеточный цикл, т.е. вS- период, синтезируют ДНК, а затем митотически делятся. Такие клетки являются резервом ткани.

РЕАКЦИЯ КЛЕТОК НА ВНЕШНИЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ.

Описанная морфология клеток не является стабильной (постоянной). При воздействии на организм различных неблагоприятных факторов в строении структур проявляются различные изменения. В зависимости от факторов воздействия, изменения клеточных структур проявляются неодинаково в клетках разных органов и тканей.

Если внешний фактор не вызывает гибели клеток, то в клетках происходят компенсаторные изменения, направленные на уменьшение последствий вредного воздействия внешнего фактора. При этом изменения клеточных структур могут быть адаптивными (приспособительными) и обратимыми или необратимыми (патологическими).

Адаптивные (приспособительные) изменения перекликаются со способностями клетки или ткани восстанавливать утраченные части – регенерировать. Регенерация в зависимости от уровня ее реализации подразделяется на внутриклеточную и регенерацию на клеточном уровне. Внутриклеточная регенерация – это восстановление старых, разрушившихся органелл клетки, например митохондрий, а также поврежденных частей клетки. Регенерация может быть физиологическим процессом, а может репаротивным (посттравматическим). При этом вместе с регенераторными процессами, происходят и компенсаторные, адаптивные изменения в клетке, направленные на уменьшение последствий возможного повторного повреждения. Эти изменения могут быть следующими:

Изменения в ядре:под действием активированного лизосомального фермента ДНКазы ядерная ДНК расщепляется на фрагменты различной длины, он скапливается в виде глыбок под кареолеммой, ядро набухает, сдвигается на периферию клетки, расширяется перенуклеарное пространство. При дальнейшем воздействии патологических факторов в ядре происходят следующие изменения:

1. кариопикноз – сморщивание ядра и коагуляция (уплотнение) хроматина;

2. кариорексис - распад ядра на отдельные фрагменты;

3. кариолизис – растворение ядра с постепенным исчезновением всех его структур.

В цитоплазмепроисходит дегенерация органелл:

1. уплотнение, а затем набухание митохондрий;

2. дегрануляция зернистой ЭПС (слущивание рибосом), а затем и фрагментация канальцев на отдельные вакуоли,

3. расщепление цистерн, а затем распад на вакуоли пластинчатого комплекса Гольджи,

4. набухание лизосом, активация их гидролоз приводит к аутолизу клетки и фагоцитозу ее макрофагами.

В цитоплазме идет образование вакуолей – вакуольная дистрофия, накопление не типичных белковых или жировых включений – белковая и жировая дистрофия.

После устранения неблагоприятных воздействий на организм реактивные (адоптивные) изменения структур исчезают, и морфология клетки восстанавливается. При развитии патологических изменений даже после устранения неблагоприятных воздействий структурные изменения нарастают и клетка погибает.

Вопросы для самоподготовки:

1. Ядро: структурные компоненты и функциональная роль.

2. Жизненный цикл клеток; особенности у делящихся, неделящихся и редко делящихся клеток.

3. Взаимодействия структур клеток в процессе ее метаболизма (на примере синтеза белков)

4. Реакция клеток на внешнее воздействие.

Лекция 3

Тема: Общая эмбриология.

План:

1. Определение дисциплины. Понятие о прогенезе.

2. Строение и классификация яйцеклеток.

3. Строения спермия, биологические свойства.

4. Оплодотворение: условия, этапы и значение.

5. Периоды эмбриогенеза: дробление, гаструляция.

6. Понятие о гисто - и органогенезе.

Эмбриология – наука о развития зародыша. Не существует бессмертных особей, а поэтому любая популяция должна пополняться, в противном случае наступит вымирание вида. Не прерывность вида обеспечивается нескончаемой наследовательностью воспроизводства. Размножаются не клеточные структуры (вирусы, митохондрии, хромосомы), клетки (делением) и много клеточные организмы.

В процессе исторического развития по мере усложнения организации живых существ изменяется и способ их размножения.

Наиболее древним является вегетативный. В процессе эволюции животных происходит специализация клеток и тканей, которые выполняют одну функцию, но весьма совершенно. Результатом такой специализации явилось появление клеток специально служащих для размножения. Эти клетки называются половыми – гаметами.

По мере дальнейшего развития эволюции происходила дифференциация клеток на мужские и женские. Одни гаметы обычно неподвижные, более крупные и содержат большое количество питательного материала – это желток (лецитин). Половые клетки – яйцеклетки.

Другие мельче не обременены запасным питательным материалом и обладают подвижностью – это мужские половые клетки или спермии (сперматозоиды). О высоко организованных животных только в результате слияния яйцеклетки и спермиев возникает новый организм.

Мужские клетки спермий были открыты Левенгуком в 1677 году, но принял их за зародыши будущих организмов, и назвал их анималькулями (зверьками).

В сперматозоиде различают головку, шейку, промежуточный или связывающий отдел, жгутик и концевой отдел хвостика.

1. Передняя часть головки называется акросомой(akros– верхний,soma– тело). Акрасома богата ферментом гиалуронидазой, под действием которой разрушается фолликулярный слой яйцеклетки и происходит оплодотворение. Задняя часть головки состоит из ядра половой клетки с гаплоидным набором хромосом.

2. Шейка – небольшой участок, где находятся две центриоли.

3. Промежуточный отдел является основанием хвостика и состоит из осевой нити хвостика и окружающей её цитоплазмы, богатой митохондриями. Здесь находятся запасы гликогена, что обеспечивает спермиям энергию.

4. Главный отдел хвостика состоит из осевой нити и окружающей цитоплазмой, содержащий фермент аденозинтрифосфатозу.

5. Кольцевой отдел хвостика состоит из истончающейся осевой нити и плазмолеммы.

Функции спермия:

1. Передача отцовских ген будущему организму.

2. Обеспечение встречи с яйцеклеткой и расчищение подступов к ней, благодаря ферменту гиалуронидазе.

3. Внесение центросомы, необходимой для деления оплодотворенного яйца.

Биологические свойства спермия:

1. Находясь в половых органах самца (в придатке семенника) спермий имеет очень низкий уровень обмен веществ. Они не подвижны, лежат плотными массами. Попадая в концевой отдел придатка семенника, приобретают одинаковый электронный заряд и начинают отталкиваться друг от друга. При осеменении они быстро активизируются и энергично передвигаются. Скорость передвижения ровна 2 – 5 мм в мин.

2. Способность направленного прямолинейного движения.

3. Направленное движение обеспечивается реотоксином– способностью двигаться против тока жидкости.

4. Обладая ничтожным запасом энергии, спермий быстро расходует её и через 24 – 36 часов погибает. При искусственном осеменении разбавляют сперму жидкостью, содержащую питательные вещества, продляющие срок переживания спермиев, одновременно спермии охлаждают.

Возможность искусственного осеменения возможна и благодаря громадному количеству спермиев, (например, жеребец выделяет их до 10 млрд. за 1 садку).

5. Спермии чувствительны к кислотной среде (головка быстро набухает, спермий утрачивает возможность встречи его с яйцом) они так же крайне чувствительны к ионом двух - и трёх валентных металлов. Губительно действует на них хинин, наркотики и др. вещества.

По сравнению со спермиями яйцеклетки образуются в меньшем количестве и имеют значительно больший размер. В отличие от соматических клеток яйцеклетка:

1. Способна развиться в новый организм.

2. Имеет запас питательных веществ необходимый для развития нового организма.

3. Имеет специальную оболочку, покрывающую яйцеклетку и защищающую зародыш от вредных воздействий окружающей среды.

4. Имеет полярное строение (наличие анимального и вегетативного полюсов с разной структурой)

5. Ядро содержит гаплоидное (одинарное) число хромосом.

6. Генетически однородны (Х – хромосомы)

Неподвижна. Состоит, как и все клетки, из ядра и цитоплазмы. Ядро шаровидной формы содержит гаплоидное число хромосом. Ядрышко крупное. В цитоплазме большое количество рибосом, Эндоплазматической сети комплекса Гольджи, митохондрий, желтка. Желтокпредставляет собой совокупность включений, состоящих из различных питательных веществ (протеинов, углеводов, фосфолипидов).

Кортикальный слой– самый периферический слой цитоплазмы (cortex– кора), содержит множество митохондрий. Его функция – перенос питательных веществ и участие в развитии зародыша на ранних стадиях эмбрионального периода. Яйцеклетка покрыта оболочками. Различают: первичную, вторичную и третичную оболочки.

Первичная оболочка есть цитоплазма яйцеклетки. Вторичная оболочка состоит из фолликулярных клеток и выполняет трофическую, защитную функции и препятствует полиспермии. Третичная оболочка овоциты секретируется клетками яйцевода. Эта оболочка играет защитную функцию и развита у птиц и пресмыкающихся. Третичной оболочкой у птиц является белок, подскорлуповая и скорлуповая оболочки яйца. Величина яйцеклетки зависит от количества желтка.

По количеству желтка различают:

1. Олиголецитальные (oligos-мало,lecitos-желток) – содержащие малое количестве желтка (у ланцетника и млекопитающих).

2. Мезолецитальные со средним количеством желтка (у амфибий).

3. Полилецитальные содержащие большое количество желтка (пресмыкающиеся, птицы).

По расположению желтка различают:

1. Гомолецитальные (изолецитальные) – желток располагается диффузно по всей яйцеклетки

2. Телолецитальные – желток располагается у одного полюса клетки.

3. Центролецитальные – желток расположен в центре яйцеклетки

Развитие сперматозоидов называется сперматогенезом. Развитие яйцеклеток – овогенезом или оогенезом.

Сперматогенез проходит в семенниках в 4 стадии:

1. Период размножения. В этой стадии клетки называются сперматогониями. Они имеют небольшие размеры, диплоидное число хромосом, мелкие округлые ядра. Клетки делятся митозом. Некоторые клетки, образовавшиеся в результате этого деления, начинают дифференцироваться, превращаясь всперматоциты. Часть клеток не подвергается дальнейшей дифференциации и остаются стволовыми. Период размножения начинается с наступлением половой зрелости самца и продолжается в течение всей половой активности самца.

2. Период роста. Клетки называются первичными сперматоцитами. У них сохраняется диплоидное число хромосом. В период роста различают 5 стадий:

• Лептотенная (leptos– тонкий,taenia– лента)

• Зигототенная (соединение)

• Пахитенная (толстая нить)

• Диплотенная (diplos - двойной)

• Диакенез. В этой стадии происходит процесс удвоения ДНК, образование тетрад.

3. Период созревания. Клетки называются сперматоцитами IIпорядка, делятся путем мейоза (уменьшения) или редукционного деления – способ деления, при котором дочерние клетки получают вдвое меньшее число хромосом. После деления образуются сперматиды. Они имеют округлую форму, небольшие размеры и получают только по одной хромосоме от каждой пары. Другими словами, возникают гаплоидные половые клетки.

Наряду с аутосомами в клетках имеются непарные гетерохромосомы. Во время оплодотворения они определяют пол зародыша. У млекопитающих они представлены или двумя X-хромосомами у самок, илиXиY-хромосомами у самцов. Из сперматоцитаIпорядка образуются 4 сперматиды, из которых 2 будут снабженыX-хромосомой, а другие 2 –Y-хромосомой.

4. Период формирования

В этот период наибольшая активная зона цитоплазмы – зона Гольджи. Она подходит вплотную к ядру, в ней появляются зернышки, богатые мукополисахаридом – образуется одна акросомная гранула. Вокруг нее откладываются новые частицы мукополисахарида. Так образуется акросома. На противоположной стороне ядра располагаются центриоли – формирующие будущую шейку спермия, начинают расти осевая нить хвостика, цитоплазма смещается и образует оболочку главного отдела хвостика.