3.4. Некоторые физические свойства и параметры мембран

С появлением электронного микроскопа впервые открылась возможность познакомится со строением мембран. Обнаружилось, что плазматическая мембрана животных и растительных клеток выглядит как трехслойная структура. На рис.11 изображена электронная микрофотография плазматической мембраны электроцита. Видно, что мембрана состоит из светлого слоя, соответствующего фосфолипидам бислоя, и двух темных слоев – они представляют собой полярные головки и белки. Толщина мембран в зависимости от вида составляет величину от 4 до 13 нм.

Рисунок 11.

Изменение поверхности молекул мембран и диффузии частиц через мембрану свидетельствует о том, что билипидный слой ведет себя подобно жидкости. В то же время мембрана является упорядоченной стриктурой. Эти два фактора позволяют думать, что липиды в мембране при ее естественном функционировании находятся в жидкокристаллическом состоянии. Вязкость липидного бислоя на два порядка больше вязкости воды и соответствуют приблизительно вязкости масла. Однако при понижении температуры происходит фазовый переход, в результате которого липиды бислоя превращаются в гель (твердокристаллическое состояние). Очевидно, что при этом меняется толщина слоя, в состоянии геля она больше чем в жидкокристаллическом. При фазовых переходах в бислое могут образовываться каналы, по которым через мембрану способны проходить различные ионы и низкомолекулярные соединения, размер которых не превышает 1 – 3 нм.

В жидкокристаллическом состоянии отдельная жирнокислотная цепь может принимать много различных конфигураций. При этом возможно образование в бислое полостей – «кинков» (от англ. kink - петля). В этих полостях могут находиться различные молекулы, захваченные из пространства вне мембраны. При тепловом движении хвостов липидов происходит движение такого «кинка», а вместе с ним и молекул поперек или вдоль нее.

Проницаемость мембран для различных веществ зависит от поверхностного заряда, который создается заряженными головками липидов, придающим мембране преимущественно отрицательный заряд. Это приводит к тому, что на границе мембрана – вода создается межфазный скачек потенциала того же знака, что и заряд на мембране. Величина этого потенциала играет большую роль в процессах связывания ионов мембраной.

Мембрана по своей структуре напоминает плоский конденсатор, обкладки которого образованны поверхностными белками, а роль диэлектрика выполняет липидный бислой.

Мембраны обладают высокой прочностью на разрыв, устойчивостью и гибкостью. По электроизоляционным свойствам они значительно превосходят многие изоляционные материалы, применяемые в технике. Общая площадь мембран в органах и тканях достигает огромных размеров. Так, суммарная площадь клеточных мембран печени крысы, весящей всего 6 г, составляет несколько сотен квадратных метров.

3.5. Перенос молекул через мембраны. Уравнение Фика

Важным элементом функционирования мембран является их способность пропускать или не пропускать молекулы (атомы) и ионы. Существенно, что вероятность такого проникновения частиц зависит как от направления их перемещения, например, в клетку и из клетки, так и от разновидности молекул и ионов.

Эти вопросы рассматриваются в разделе физики, относящимся к явлениям переноса. Таким термином называют необратимые процессы, в результате которых в физической системе происходит пространственное перемещение (перенос) какой-либо физической величины.

К явлениям переноса относятся следующие физические явления: диффузия, теплопроводность, внутреннее трение. Эти явления объединяются тем, что переносится какая-либо физическая характеристика: масса молекул (при диффузии), энергия (при теплопроводности), количество движения (при внутреннем трении).

Такой подход позволяет получить для них одно общее уравнение.

Действительно, пусть через ∆S за время ∆t в одном направлении проходит N молекул

Рисунок 12.

Обозначим физическую характеристику переносимую каждой молекулой через γ (рис.12).

Тогда

.

Это перенос слева направо. Справа налево аналогично. Если по обе стороны ∆S разная степень неоднородности характеристики, то будет иметь место преимущественный перенос.

.

Умножим и разделим правую часть на 2<λ>

.

Величина .

Поэтому .

Это и есть уравнение переноса в общем виде.

Применим его к описанию процессов диффузии и теплопроводности. При диффузии переносится масса, то есть .

,

где - коэффициент диффузии.

Масса газа, переносимая вследствие диффузии через площадь ∆S перпендикулярную направлению, в котором убывает плотность, пропорциональна ее площади, промежутку времени переноса и градиенту плотности (закон Фика).

Он применим не только для газов, но и для жидкостей и твердых тел, но у них коэффициент диффузии значительно меньше.

Частным случаем диффузии является осмос – явление диффузии растворителя через полупроницаемую перегородку, отделяющую раствор от чистого растворителя.

Давление, возникающее при такой (односторонней) диффузии называется осмотическим и пропорционально концентрации и температуре раствора, а обратнопропорционально молярной массе растворенного вещества.

Такая зависимость выражается законом Вант-Гоффа

,

где с = m/V - концентрация раствора, m – масса растворенного вещества, V - объем раствора.

При теплопроводности переносимой величиной является энергия, а, следовательно, и количество теплоты.

- уравнение Фурье

где – коэффициент теплопроводности

Количество теплоты, переносимое сквозь площадку ∆S перпендикулярную направлению, в котором убывает температура, пропорционально площади ∆S, промежутку времени ∆t переноса и градиенту температуры ∆Т/∆х (уравнение теплопроводности).

Уравнение применимо также для жидкостей и твердых тел.

При внутреннем трении переносится импульс.

,

где - коэффициент внутреннего трения (вязкость).

Сила внутреннего трения, возникающая в плоскости соприкосновения двух скользящих относительно друг друга слоев, пропорциональна площади из соприкосновения ∆S и градиенту скорости ∆ω/∆х (закон Ньютона).