Гл а в а 2

ЛАНДШАФТЫ ЛЕСНОЙ ЗОНЫ РУССКОЙ РАВНИНЫ

И ФАКТОРАЛЬНО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ РЯДЫ

БИОГЕОЦЕНОЗОВ

2.1. Дифференциация лесных биомов: общая

схема

Итак, в предыдущей главе мы попытались представить, как появился субстрат, своего рода арена для развития современных ландшафтов Русской равнины. Освободившаяся ото льда пример-но 13—15 тыс. лет назад территория являла взору древнего челове-ка весьма суровый пейзаж. Высокие моренные водоразделы еще сохраняли реликтовую мерзлотность, небольшие островки леса из березы, сосны и ели разделялись широкими пространствами тундростепи.

Ранние этапы послеледниковья отмечены преобладанием бе-резовых лесов, конкуренцию которым составляла селившаяся на песчаных грунтах сосна: березняки занимали моренные возвышен-ности, а в долинах рек и на обрамляющих их зандровых равнинах господствовали сосняки. Так впервые заявила о себе биота ланд-шафта — его живая «пленка», тонкий слой, охватывающий всего лишь несколько первых десятков метров — от ближайшего к по-верхности горизонта подземных вод до верхушек крон деревьев первого яруса древостоя.

Становление биоты ландшафта сопровождалось непрерывны-ми волнообразными изменениями климата. Потепления, отогре-вавшие поверхность и приводившие к вытаиванию линз погре-бенного льда, сменялись похолоданиями, приносившими новые волны холода, вслед за которыми восстанавливался приледни-ковый растительный комплекс, задерживалось развитие лесных сообществ. И все же вторжение последних на север было предоп-ределено общей направленностью развития биосферы. Основные виды — строители биоценозов — приняли старт примерно около 11 тыс. лет назад и начали проникать на север, осваивая разные формы рельефа. Ель со скоростью 350 — 500 м в год продвигалась по глинистым моренным холмам, еще сохранявшим остаточную «вечную» мерзлоту. Сосна двигалась медленнее — по террасам рек, супесчаным водно-ледниковым равнинам, преодолевая око-ло 200 — 300 м в год. Береза составила конкуренцию ели и дубу,

всюду, где позволяли условия, примешиваясь к хвойным древо-стоям.

При этом оказалась, что виды — «строители» биоценозов (на-зовем их эдификаторами, как это принято в экологии) — прояв-ляют совершенно четкую «привязанность» к характеру грунта, достигая господства и образуя монокультурные, т.е. состоящие из одной породы леса в определенных условиях: сосна — на песках и супесях, ель — на глинах и суглинках. Таким образом, механиче-ский состав четвертичных отложений выступил в роли главного об-стоятельства, обусловившего видовой состав коренных биогеоцено-зов Русской равнины. И это неудивительно, ведь механический со-став грунтов определяет целый комплекс параметров, характери-зующих каждое отдельное местообитание, а именно:

• богатство субстрата, или его трофность (гр. trophe — «пита ние») — наличие в грунтах макроэлементов и микроэлементов, необходимых для питания и роста растений;

• водно-воздушный режим формирующихся на данном субстрате почв, т. е. их проницаемость для воды и воздуха, способность «ды шать», пропускать и задерживать влагу;

• температурный режим — глубину прогревания-промерзания и, что немаловажно, скорость, с которой грунты отогреваются весной;

• проточность или, напротив, застойность атмосферных осад ков и талых весенних вод.

По своему воздействию на формирование ландшафтов все раз-нообразие четвертичных отложений может быть в первом прибли-жении сведено в две большие группы:

1) моренные суглинистые грунты, на которых развиваются тяжелые по механическому составу почвы, а доминантой (преоб ладающей породой) первого яруса древостоя выступает ель;

2) водно-ледниковые супесчаные и песчаные наносы с легки ми почвами и сосной в качестве доминанты первого яруса.

Есть еще сложносоставные грунты, состоящие из двух слоев — одного глинистого и одного супесчаного. Почвы, формирующи-еся в таких условиях, называются почвами на двучленах. Ландшаф-ты на двучленах занимают как бы промежуточное положение. Су-песи, залегающие на суглинках, дают примесь сосны к еловому древостою, примесь тем более заметную, чем больше мощность покровного чехла, которая обычно колеблется от 0,5 до 3 м. По-кровные суглинки близки по своему составу к моренам и, следо-вательно, обеспечивают преимущество ели в первом ярусе.

Для широколиственных пород, входящих в состав первого яру-са в подзоне хвойно-широколиственных лесов, оказались весьма значимыми два показателя местообитания: трофность грунтов, во-первых, и средние температуры зимнего месяца, во-вторых. По-этому широколиственные породы (дуб, вяз) распространялись по

богатым моренно-карбонатным грунтам возвышенностей и пой-мам рек, причем их продвижение на север началось значительно позднее, на пороге VI тысячелетия до н.э. во время очередного значительного потепления — климатического оптимума (благо-приятный для широколиственных пород теплый и влажный пери-од), который продлился до III тысячелетия до н.э. Новая волна холода, прокатившаяся 5 тыс. лет назад по всему северному полу-шарию, выбила из древостоев широколиственные виды, прежде всего вяз.

Окончательное установление господства темнохвойной тайги связывают с похолоданием и увлажнением климата около 3,2 тыс. лет назад. Многоярусные дубравы атлантического времени (суще-ствовавшие в период климатического оптимума значительно се-вернее современной Москвы — на склонах Клинско-Дмитровской возвышенности и в бассейне озера Плешеево) постепенно пере-рождаются в более привычные для нас на этих широтах елово-широколиственные леса.

Ныне широколиственные древесные породы практически ниг-де в природе не пересекают границу, совпадающую с январской зимней изотермой -10 °С. Севернее этой изотермы дубы и липы, вязы и клены в составе древостоев первого яруса встречаются только в культурном ландшафте. Этим обстоятельством и объяс-няется наличие природного рубежа, делящего огромный и не-когда сплошной биом — леса Восточно-Европейской равнины на две крупные природные ландшафтные зоны: зону тайги (тем-нохвойных лесов) и зону хвойно-широколиственных лесов (после-днюю иногда еще называют подтаежной). Ареал распростране-ния собственно широколиственных лесов ограничивается обла-стью теплых влажных зим морского климата и до центральных и северных регионов России не доходит, вклиниваясь на террито-рии стран Балтии.

Таким образом, центр Русской равнины занят хвойно-широ-колиственными лесами, в которых дуб и липа примешиваются к основному древостою из ели и сосны. Север — царство тайги, протянувшейся широкой полосой от ярославских, костромских и вятских лесов до тундр Кольского полуострова. Тайгу еще называ-ют бореальной лесной зоной (от лат. borealis — «северный») Лан-дшафтоведы и геоботаники различают в пределах зоны тайги три подзоны, различающиеся характером растительных сообществ: северная тайга, средняя тайга и южная тайга.

Сразу отметим: путешествуя с юга на север (скажем, из Моск-вы в Вятку), мы нигде на найдем четкой границы между хвойно-широколиственными и таежными лесами, во всяком случае в виде линии, севернее которой нельзя встретить представителей широ-колиственных пород. Напротив, дуб, липу или клен можно обна-ружить в подросте и втором ярусе естественных древостоев и го-42

раздо севернее пределов распространения хвойно-широколиствен-ных лесов, например на территории Ярославской и Вологодской областей. Лесникам Заволжья хорошо известно, что следующие подряд одна за другой на протяжении пяти-шести лет теплые зимы приводят к появлению в тайге под покровом ели заростков дуба. Следовательно, при благоприятных условиях широколиственные породы как бы диффузно проникают на территорию более север-ной природной зоны, распространяясь по всей «приграничной» полосе.

Северная граница тайги также представляет собой весьма плав-ный переход к тундре, и формальная линия границы лесов может быть проведена лишь условно. Изреживание лесного покрова про-исходит постепенно — от более или менее сомкнутых северо-та-ежных лесов до редколесий, фактически представляющих собой отдельные деревья и группы деревьев в тундре. Дальше всего сом-кнутые леса заходят в тундру по долинам рек, отдельные неболь-шие лесные массивы и островки встречаются также по наиболее прогреваемым или защищенным от сильных северных ветров фор-мам рельефа. Болота, занимающие обширные водораздельные пространства и речные террасы вблизи северного предела распро-странения лесной растительности, фактически образуют единое нелесное пространство с зональными (климатически обусловлен-ными) тундрами.

В целом несмотря на общепринятое мнение о том, что тайга Европейской России характеризуется четко выраженной зональ-ностью, сколько-нибудь четкие и однозначно признаваемые гра-ницы между притундровой, северной, средней и южной тайгой отсутствуют. Различия в пределах, например, средней тайги, свя-занные с особенностями геологического строения местности, макрорельефом и составом четвертичных отложений, существен-но превышают различия между аналогичными по этим показате-лям участками средней и северной или средней и южной тайги. Кроме того, имеющиеся данные о распространении древесных пород в разные периоды голоцена по территории Европейской России показывают, что относительно четкое разделение расти-тельности на природные зоны по составу лесов произошло со-всем недавно и, возможно, является в значительной степени след-ствием зональности хозяйственной деятельности. Таким образом, можно утверждать, что лесная зона России представляет собой сложный природно-антропогенный комплекс, в формировании и развитии которого уже на протяжении многих столетий хозяй-ственная деятельность человека играет решающую роль.

Примеры ландшафтных описаний и полевые наблюдения, по-ложенные в основу этой книги, в основном охватывают южную тайгу и хвойно-широколиственные леса, во-первых, потому, что именно здесь когда-то зарождалась Северо-Восточная Русь, во-вторых, просто потому, что автор лучше знаком с ландшафтами этих подзон.

Но, довольно теории — попробуем совершить путешествие по основным ландшафтам южно-таежной зоны. Впрочем, в данном случае речь пойдет об экспедиции, ибо нам придется преодолеть немалые расстояния в поисках девственного леса, или, точнее, леса, ни разу не вырубавшегося на памяти поколений, такие леса называются условно-коренными.

Начнем с высоких (250 м абсолютной высоты и выше) морен-ных гряд (рис. 2.1),

где на одиночных холмах и куполах из валунно-го суглинка воцарилось безмолвие и мрак елового леса. Примесь сосны здесь можно обнаружить лишь над линзами песка среди глин. Как мы сможем убедиться чуть позднее, ельник вовсе не скучен и уж точно не однообразен: характер леса меняется от сумрачного «мертвопокровного», т.е. лишенного травяного или мохового напочвенного покрова, до «веселого» с мягким изум-рудным ковром сфагновых мхов.

Ниже по рельефу (170 — 240 м) располагаются монотонные моренные равнины, где еловая тайга прерывается только отдельны-ми камовыми холмами, поросшими сосной.

Что же представляет собой настоящая темнохвойная тайга? Лесообразующей породой еловых лесов является ель обыкновен-ная (Picea abies) — крупное дерево, достигающее высоты 30 м и более, с прямым стволом и конической кроной. Однако корневая система этого гиганта — приповерхностная «розетка», вследствие чего ель сильно страдает от низовых пожаров и легко подвержена вывалу при сильных ветрах.

«Воспитанная» эволюцией в суровом северном климате ель те-невынослива — густота хвои сохраняется даже и во внутренней части кроны; ель не требовательна к теплу, зимостойка и способ-на селиться на бедных элементами питания грунтах. Пожалуй, «капризна» ель только в одном — не любит сухих местообитаний и предпочитает влажную почву.

Ель — сильный эдификатор, образуя густые сомкнутые насаж-дения, она «выстраивает» биоценоз под себя, поскольку задает световой и ветровой режим в местообитании, изменяет почвен-ные условия и таким образом определяет среду существования для других растений. В ельниках создается сильное затенение и местный микроклимат, характеризующийся ровным ходом суто-чных температур и замедленным теплооборотом между почвой и нижним слоем воздуха.

В силу этих особенностей вертикальная структура елового леса обычно достаточна проста, здесь редко можно встретить более двух-трех ярусов. Кустарники (рис. 2.2) под пологом ели чувствуют себя не слишком уютно — крушина, можжевельник, лещина появля-ются в основном в просветах и прогалинах. Интереснейшая осо-бенность темнохвойной тайги заключается в том, что возобновле-ние ели в чисто еловых древостоях подавлено. Под сомкнутым материнским пологом молодые деревца обнаруживают признаки угнетения: они низкорослы и часто имеют зонтиковидную крону, короткую и недолговечную хвою.

Немногие растения способны выдерживать постоянное сильное затенение, поэтому флористическое богатство ельников невели-ко: кислица обыкновенная, майник двулистный, рамишия однобо-кая, одноцветка крупноцветная, плаун булавовидный, ожика воло-систая, вероника лекарственная, голокучник Линнея, грушанка круглолистная, брусника, папоротники. Все эти виды — спутники ели — типичны для южной тайги (их называют бореальными), теневыносливы, требовательны к повышенной влажности воздуха и почв и способны произрастать на небогатых кислых почвах.

Кислыми почвы ельников становятся вследствие многолетнего просачивания атмосферных осадков и талых вод через хвойный °пад. Повышенная влажность, слабая аэрация и кислотность почв ельников способствуют развитию мохового покрова.

Однако пора двигаться дальше, т.е. спускаться ниже по релье-Фу на нашем ландшафтном профиле, проведенном через центр Русской равнины (см. рис. 2.1): на высоте от 160 до 140 м мы встре-чаем расположенные на разных уровнях почти ровные поверхно-сти котловин, унаследованных от послеледниковых озер.

Простран-ства озерно-лвдниковых равнин настолько давно освоены челове-ком, что представить себе состав девственных лесов на этой по-верхности достаточно сложно. Часто встречающиеся двучлены с залеганием более легких супесей на глинах, а также территории, сложенные ленточными озерными глинами, были покрыты сме-шанными елово-сосновыми лесами. Большее участие ели в древо-стое наблюдается на участках с близким от поверхности залегани-ем глин или суглинков, перекрытых менее мощным песчаным плащом. Соответственно господство в древесном ярусе сосны мо-указывать на более мощные песчаные слои, подстилаемые более тяжелыми по литологическому составу отложениями.

Но, так или иначе, на озерно-ледниковых равнинах господ-ство ели заканчивается и в верхний ярус все увереннее пробива-ется сосна. Это закономерно, так как на следующей ступени рель-ефа (120—140 м) — водно-ледниковых равнинах — сосна уже вы-ступает в роли полноценного эдификатора — лесообразующей по-роды.

Сложенные песками зандры представляют собой идеальный субстрат для сосны. Большая или меньшая примесь элементов минерального питания зависит от характера обломочного гравий-но-галечникового материала в водно-ледниковых песках, но в целом эти местообитания достаточно бедны.

Сосна обыкновенная (Pinus silvestris) — порода быстрорасту-щая и светолюбивая, своего рода антипод ели. Сосна чрезвычайно пластична по отношению к внешним условиям, или, как выра-жаются специалисты, порода с широкой экологической амплиту-дой. Дерево может принимать самый разный внешний облик в зависимости от местообитания. В одновозрастных культурных на-саждениях — борах — распространены «мачтовые» сосны с верху-шечной кроной и высокими (35 — 40 м) цилиндрическими ство-лами, которые наши предки действительно использовали на ма-чты для парусных кораблей. У такой сосны боковые ветви быстро засыхают и выпадают, оставляя после себя лишь годовые кольца сучкования по всему стволу.

Сосна, выросшая на опушке или в небольшой неплотной груп-пе, выглядит совершенно иначе: ствол у нее более кряжистый с выпуклыми наростами древесины над боковыми ветвями, кото-рые в этом случае не выпадают, а развиваются, сохраняя хвою. От этого дерево приобретает широкую ажурную крону. У одиноко стоящей среди поля или луга сосны ствол и вовсе может разветв-ляться на отдельные мощные ветви, создавая крону сложной жи-вописной формы.

Наконец, широко распространена третья морфологическая форма сосны — «сосна по болоту»: невысокие «недоразвитые» Деревья с кривым и часто усыхающим стволом и деформирован-ной кроной.

Сосна произрастает на сухих бедных песчаных и супесчанистых почвах. Корневая система ее также способна приспосабливаться к различным условиям и развиться в соответствии с характером суб-страта. На свежих, хорошо дренированных и не слишком бедных почвах у сосны развиваются стрежневой корень и мощная гори-зонтальная корневая система. Такая сосна отличается большой ветроустойчивостью. На сухих, бедных почвах с низким уровнем грунтовых вод и на болотах корневая система сосны поверхност-ная; в этих случаях деревья легко подвергаются ветровалу. Свето-любие и быстрый рост сосны сделали ее породой-пионером, бы-стро заселяющей открытые пространства.

Полевые наблюдения

Экскурсия 4. Учимся описывать ландшафты на ключевых точках.

Итак, мы постигли теорию в достаточном объеме для того, чтобы присту-пить, наконец-то, к самостоятельным ландшафтным изысканиям. Совре-менные ландшафтоведы используют самые различные методы: исследо-вание аэрофотоснимков, анализ разномасштабных карт, компьютерное моделирование, но главным остается метод полевого описания ланд-шафта, с ним-то мы и должны познакомиться.

Находясь на экскурсии, выйдем на опушку елового или соснового леса: здесь посветлее и легче ориентироваться (хотя вообще-то ланд-шафтоведы стараются всегда углубиться в лес на достаточное рассто-яние, чтобы избежать «опушечного эффекта», который сказывается на дистанции не менее пяти-шести высот взрослого дерева, а это составит в зрелом сосновом бору 150 — 200 м).

Теперь попытаемся выбрать сравнительно однородный по внешним признакам (или «физиономически» — так говорят ландшафтоведы) уча-сток, т.е. небольшой фрагмент леса с примерно одинаковым составом древостоя, плотностью деревьев, подростом и напочвенным покровом. В лесах умеренного пояса при описании используют так называемые пробные площадки участки приблизительно квадратной формы со сторо-нами 20 х 20 м (около 400 м2). Излишне, разумеется, упоминать, что пло-щадка не должна пересекаться дорогами и тропами, располагаться под проводами линий электропередачи (ЛЭП), возле трасс трубопроводов, на ней не должно быть форм малой архитектуры (лесной «мебели»), кост-рищ и т.д. Границы пробной площадки лучше зафиксировать вбитыми в землю колышками, через которые можно протянуть веревку — так будет точнее.

Все записи на точке наблюдения заносятся в полевой дневник, в роли которого может выступить любой блокнот с хорошей бумагой и тверды-ми корками.

Работа на точке наблюдения начинается с ее адресной привязки, без которой ваши записи — просто «ботанические грезы» и не более того, ведь ими невозможно будет воспользоваться. Лучшая привязка — отмет-ка на крупномасштабной топографической карте; в остальных случаях приходится довольствоваться текстовым описанием, например: Ярослав-ская область, Пошехонский район, в 1500 м к северу от села Сосновцы, левобережье реки Согожи в ее верхнем течении, в 200 м к западу от ее русла, в 300 м к югу от грунтовой дороги Сосновцы — Андроники.

Вообще в пространстве ландшафта всегда есть более или менее хо-рошие ориентиры, которыми можно воспользоваться: устьевые участки ручьев и речек, русла рек покрупнее, источники, колодцы, столбы лесных кварталов с маркировкой, километровые столбы на дорогах. В последнее время появился еще один способ точной привязки объекта наблюдения — позиционирование с помощью GPS-координатора, который уже с успе-хом используют рыбаки и охотники. Характеристика рельефа — следующий пункт описания, важность которого должна быть понятна из предыдущих теоретических рассужде-ний о происхождении «земной тверди». Сначала попытаемся определить общий характер поверхности в самых простых терминах, например:

• ровная, плоская поверхность водораздела;

• вершина или склон холма или гряды;

• уступ или склон террасы;

• пойма реки, дно балки;

• замкнутое понижение между холмами.

Если пробная площадка расположена на склоне, то с помощью компаса определяется экспозиция склона (ориентация по сторонам горизонта) и приблизительный угол склона. Склоны, «смотрящие» на юг, всегда более «теплые», они раньше освобождаются от снега весной, быстрее прогрева-ются, северные, напротив, лишены прямых солнечных лучей, следователь-но, экспозиция склона во многом определяет микроклимат местообитания.

Понятия о «крутизне» склона весьма различны в разных физико-гео-графических странах, но, в общем, принято считать, что склоны с углом:

• менее 3° — очень пологие,

• 3 — 5° — пологие;

• 5 — 8°- слабопокатые;

• 8—12° — покатые;

• 12—15° — сильнопокатые;

• 15 — 25° — крутые;

• 25 — 45° — очень крутые;

• более 45° — обрывы (почти отвесные склоны).

Затем, вспоминая общие впечатления о территории, пытаемся снача-ла определить тип рельефа: моренная возвышенность, моренная равни-на, озерная равнина и т.д. Здесь требуется некоторый опыт; попытки начинающих зачастую напоминают гадание на «кофейной гуще», тем бо-лее, что еще не сделан разрез и не выяснен механический состав и пред-положительное происхождение грунтов.

Если возможно, приводится абсолютная высота положения площадки (она «снимается с карты»), описывается характер поверхности, на ко-торую составляется описание. Понятно, что всякий рельеф вообще ос-ложнен какими-либо микроформами, среди которых могут быть:

• кочки, которые обыкновенно возникают над старыми пнями (и тогда внутри вы обнаружите древесный рухляк, изъеденный обитателями, как правило, муравьями), либо вследствие обрастания валунов, либо как результат перевыпаса, либо в ходе заболачивания и развития биогенно го кочкарника;

• приствольные превышения (растущее дерево «тянет» за собой вверх

прикорневую массу грунта);

• кротовины (кучки земли, вынесенные кротами на поверхность, со временем зарастают злаками, заселяются теми же муравьями и могут эволюционировать в кочку);

• западины;

• муравейники и т.д.

Итак, в результате исследования рельефа у вас должно получиться следующее описание: пологий (3 — 5°) склон водораздела моренной воз- вышенности, северо-восточной экспозиции, местами слабозакочкарен-ный (кочки диаметром 20 — 30 см зоогенного происхождения — кротови-ны).

Изучение подстилающих (четвертичных) пород и наносов — для ис-следования характера четвертичных отложений необходимо заложить разрез или полуяму, однако если поблизости есть естественные обнаже-ния, которые можно легко зачистить лопатой (старый карьер, высокий коренной берег реки, незадернованный склон оврага), то лучше восполь-зоваться таким готовым «разрезом».

При описании коренных пород очень важно сразу же определить на-личие слоев, различающихся по механическому составу. Здесь возмож-ны следующие варианты (рис. 2.3):

• однородная рыхлая порода, монотонно распространенная по всей видимой толще (морена, лесс, покровный суглинок, водно-ледниковые или дюнные пески, речной аллювий);

• двучленная рыхлая порода, в которой более легкий по механиче скому составу слой залегает на более тяжелом (покровные суглинки на моренах, покровные супеси на озерных суглинках);

• двучленная рыхлая порода, в которой более тяжелый по механиче скому составу слой залегает на более легком (покровные суглинки на вод но-ледниковых песках);

• двучленная порода, в которой рыхлый слой залегает на массивном (или скальном), — суглинки на известняках или доломитах, супеси на гранитах;

• многочленная рыхлая порода, в которой чередуются больше двух слоев (покровная супесь — озерный суглинок — морена или суглинок — супесь—морена, или морена — водно-ледниковая супесь — озерный суглинок).

Следует отдельно описать каждую породу, составляющую тот или иной слой, особенно важно указать особенности сортировки и укладки материала (слоистость, разделение на фракции), ориентировку и размер обломков, наличие специфических прослоек — торфов и погребенных горизонтов (об этом чуть позднее).

Условия увлажнения и глубина залегания грунтовых вод — признак, достаточно просто определяющийся визуально и описываемый в неслож-ных словосочетаниях:

• нормальное увлажнение — почва слега влажновата и при прикосно вении оставляет ощущение свежести, нигде не видно признаков застоя атмосферной или грунтовой влаги, набор растений никак не увязывает ся с особенно сухими местообитаниями;

• недостаточное увлажнение — почва суха на ощупь и нет ощущения, передаваемого словами «холодит руку», напочвенный покров несплош ной, а набор растений более или менее явно выдает признаки засушли вости местообитания.

• избыточное увлажнение — определяется по застою атмосферных вод (проще говоря — по наличию луж), или по наличию мест выхода под земных вод — родников, источников, ручьев.

Наблюдение за уровнем грунтовых вод можно вести лишь в раскопе — полуяме или полном разрезе, но об этом немного позднее.

Рис. 2.3. Варианты вертикального сочленения грунтов, формирующих поч-

вообразную и подстилающую породы:

а ~ массивная скальная порода; б — порода со слоем выветривания; в — порода с рыхлым чехлом; г — рыхлая порода; д — супесь на суглинке; е — суглинок на супеси; ж — чередование слоев; з — пески, подстилаемые глиной; и — супеси на суглинках, подстилаемые глиной; к — суглинки на супесях, подстилаемых глиной; л — слоистый субстрат, подстилаемый глиной

Ярусность, ИЛИ вертикальное расчленение ландшафта, — в раститель-ном сообществе подбираются растения различной высоты, которые рас-полагают свои верхние части на разных уровнях. Собственно ярусом счи-тают совокупность растений примерно одинаковой высоты, имеющих (вследствие этого обстоятельства) схожую потребность в освещении.

Замечено, что культурные (саженные) одновозрастные или моновидо-вые (состоящие из одного вида) леса, проходящие все стадии роста од-новременно, обычно имеют упрощенное вертикальное строение, по-скольку при отсутствии рубок прореживания быстро смыкаются кронами и сильно затеняют пространство под пологом леса, что не оставляет ме-ста для деревьев и кустарников других видов. В дикой природе солнечный свет (и другие ресурсы) расходуются куда более рационально: под поло-гом лесообразующей породы образуется достаточно просветов и прога-лин, которые могут быть заняты более низкорослыми (или менее быст-рорастущими) видами. Поэтому ярусная структура всегда увеличивает биоразнообразие ландшафта.

Лесные ландшафты могут иметь, как минимум, четыре яруса (рис. 2.4): • древесный ярус — лесной полог, формируемый взрослыми экземп-лярами лесообразующей породы (ели или сосны);

• ярус подроста, формируемый молодой порослью лесообразующей породы («щетка» елового подроста в ельнике или подрост сосны);

• кустарниковый ярус, образуемый лесными кустарниками — волчь им лыком, малиной, бересклетом, орешником и т.д.;

• ярус наземного (напочвенного) покрова — травянистый, моховой или опад (в мертвопокровном ельнике).

В саженных (культурных) моновидовых лесах (например, в городских сосновых борах) эта схема выглядит победнее: здесь могут быть лишь два яруса: древесный и наземный. Зато в природных лесных ландшафтах можно встретить куда более сложную вертикальную структуру с увеличе-нием общего числа ярусов за счет:

• разделения древесного яруса на верхний (с господством сосны, на пример) и нижний (с господством породы, примешивающейся к основ ному древостою — березы или ели);

• появления отдельного яруса подлеска, сформированного более низ кими мелколиственными деревьями (осиной, березой) или, напротив, молодой елью под пологом зрелого осинника;

• наличия нескольких равновеликих ярусов подроста основной поро ды и ее содоминанты (скажем, низкий подрост ели и более высокий бе резовый подрост в ельнике с примесью березы);

• разделения кустарниковых ярусов на верхний (орешник) и нижний (малина);

• сложной дифференциации наземного яруса с оформлением высо кого травянистого яруса (папоротников или влаголюбивого разнотравья), яруса лесных кустарничков (черника, брусника), яруса лесных злаков и разнотравья, мохового яруса и, наконец, почти карликового яруса лишай ников.

Описание лесных сообществ начинают с изучения верхнего древес-ного яруса лесообразующей породы — древостоя. Прежде всего опре-деляется состав древостоя, или степень участия каждой породы в верх-нем ярусе леса. Начинающим ландшафтоведам лучше определять состав древостоя пересчетом стволов каждой древесной породы на пробной площадке, а затем приведением полученного соотношения к 100% или, как это принято у лесоустроителей, к 10-балльной шкале. При этом об-щее число стволов принимают за 100%, а участие каждой породы оце-нивается отдельно в процентах или в долях от 10.

Допустим, на пробной площадке в верхнем ярусе пересчитано 20 де-ревьев. Из них 10 сосен, 6 елей и 4 березы. Это означает, что на главную лесообразующую породу «эдификатор» — сосну приходится 50 %, на ель — 30 %, на березу — 20 %, или в долях 5:3:2. В практике для простоты дела принято составлять формулы древостоя, которые суть не что иное, как балльное соотношение пород, только перед каждой долей указывается наименование древесной породы (Е — ель, С — сосна, Ли — липа, Д — дуб, Ос — осина, Б — береза, Ол — ольха). Коэффициенты, стоящие перед буквенными символами, показывают относительное участие пород в древостое — «5С ЗЕ 2Б». Тогда чистое насаждение будет обозначаться формулой 10Е (ельник) или ЮС (сосняк чистый бор).

Бывает и так, что участие какой-либо породы меньше 10 %, т. е. менее одной доли, тогда в формуле состава древостоя присутствие этой поро-

ды отмечается знаком «+» («плюс»). Так, например, ельник с единичной (редкой — то тут, то там) примесью березы будет обозначаться форму-лой 10Е + Б.

После составления формулы породного состава для верхнего яруса определяют сомкнутость крон, под которой понимают площадь проек-ций крон, приведенную к земной поверхности. Сомкнутость крон дает представление о густоте и возрасте насаждений, от нее зависит свето-вой режим под пологом леса и количество проникающих непосред-ственно на землю осадков (остальные будут перехвачены листовыми пластинками, хвоей и попадут в почву не сразу). Специалисты опреде-ляют сомкнутость выставляя колышки под деревьями примерно по во-ображаемой линии проекции кроны, провешивая по этой линии веревку и затем измеряя площадь внутреннего контура, однако подобная операция чересчур трудоемка. Более простой (и приятный) способ зак-лючается в запрокидывании головы и внимательном рассматривании верхушек деревьев в попытке определить, какой процент неба они ос-тавляют свободным. Прикидывая приблизительно, какая часть общей площади приходится на сумму проекций крон деревьев, а какая — на долю просветов, в которые вы видите небо, важно не отвлечься на част-ности, например не начать считать просветы-дырки внутри крон или разглядывать облака.

За 100% сомкнутость крон принимают такую, при которой кроны де-ревьев, плотно соприкасаясь друг с другом, практически не оставляют просветов. Зрелые еловые насаждения имеют сомкнутость 70 % и более, а старый сосняк с поредевшим древостоем обычно закрывает не более 40 % неба.

Высота деревьев — важный параметр, который подскажет опытному глазу многое — от возраста деревьев (ведь в отличие от людей деревья растут почти всю жизнь) до качества лесорастительных условий. В опти-мальной среде дерево способно достигнуть максимальных размеров, в то время как в крайних условиях существования оно может быть совер-шенно угнетено и остаться карликом на всю жизнь.

Разумеется, проще всего определять высоту по срубленным или сва-ленным деревьям с помощью обыкновенной мерной ленты. В естествен-ном участке таежного леса всегда можно найти «сраженные» ветровалом взрослые экземпляры ели, даже в том случае если их нет в пределах пробной площадки, можно поискать поблизости. В противном случае придется определять высоту дерева на глаз или инструментально.

Глазомерное определение может быть достаточно корректным, но для этого требуется некоторый опыт и тренировка; у людей с «тренирован-ным глазом» ошибка при определении высоты не превышает 0,5 — 0,7 м (что немного при общей высоте ствола в 25 — 35 м). В многочисленных пособиях и наставлениях рекомендуют определять высоту дерева с по-мощью линейки (рис. 2.5). Для этого, держа линейку на вытянутой руке вертикально перед собой, наблюдатель отходит от дерева и визирует, т. е. совмещает по визуальной оси, верхний конец линейки на вершину дере-ва. По расстоянию от наблюдателя до дерева А, расстоянию от глаз на-блюдателя до линейки (а), длине линейки между горизонталью от уров-ня глаз (фиксируется большим пальцем руки, в которой держат линейку)

Для измерения средней высоты деревьев в верхнем ярусе достаточно определить высоту трех-четырех экземпляров.

Диаметр ствола — очень значимый параметр, указывающий на воз-раст и «благополучие» дерева. Лесники для удобства расчетов рассмат-ривают ствол как сильно вытянутый конус, различая его нижнюю часть — комлю — и верхнее окончание — хлыст. У здорового дерева, произрас-тающего в подходящих условиях, переход комли в хлыст, называемый сбежистостью ствола, должен быть постепенным, ровным.

Ландшафтоведы и экологи обычно измеряют диаметр ствола на уров-не груди, т.е. примерно на высоте 1,3—1,5 м. Измерение можно прово-дить с помощью простейшей мерной вилки — линейки с приставленны-ми к ней перпендикулярно планками, между которыми и помещается из-меряемый ствол. Однако в поле чаще используется косвенный метод — с помощью мягкой сантиметровой ленты измеряют окружность ствола и делят полученную величину на 3,14 (коэффициент «пи»).

Для каждой лесообразующей породы определяют средний диаметр. В «мачтовом» зрелом сосняке диаметр стволов будет колебаться от 35 до 50 см. Очень старые «кряжистые» сосны на опушке коренного бора мо-гут быть и значительно мощнее — до 75 — 90 см и даже более.

Возраст деревьев может поведать изыскателю о многом: прежде все-го о возрасте самого ландшафта, ведь логично предположить, что участок леса по крайней мере не вырубался и не выгорал на протяжении времен-ного отрезка, равного возрасту самых старых деревьев.

Самым надежным способом выяснения возраста древостоя является подсчет годовых колец на срубленном стволе или оставшемся после руб-ки пне. Однако для этого пень должен быть «свежим», ибо со временем на открытом воздухе древесина превращается в рухляк. В любом случае пень или комлевую часть дерева придется зачищать с помощью пилы или топора, но результат оправдывает все труды. Подсчет колец — увлека-тельнейшее занятие, если, прикидывая возраст дерева, с каждым новым десятком лет «погружаться в историю» и представлять, что Оно уже жило в 1861 г. (когда отменили крепостное право) и в 1917 г. (когда произошлареволюция), и в 1945 г. (когда закончилась Вторая мировая война), и уж тем более в год вашего рождения. Считая кольца на старом дереве, очень легко сбиться, поэтому лучше отмечать каждые 10 или 20 колец, втыкая в поверхность спила булавки или делая на нем карандашные пометки.

Возраст сосны можно определить приблизительно по числу годовых мутовок, образуемых на стволе выпавшими боковыми ветвями.

Располагая данными о высоте деревьев и толщине ствола, можно су-дить о производительности условий местообитания, т.е. о соответствии места произрастания экологическим «запросам») вида. Это качество на-зывается специальным термином «бонитет» (от лат. bonitas — «доброт-ность»). Определение бонитета базируется на вековом опыте лесоводов, знающих, что в данном возрасте и в данных условиях дерево должно достигать таких-то размеров. Для определения бонитета были составле-. ны специальные таблицы, в которых возраст деревьев соотнесен с «нор-мальной» высотой. Выделяют пять классов бонитета, обозначаемых рим-скими цифрами: I классу бонитета соответствуют высокоствольные леса в лучших условиях местообитания, насаждения этого класса наиболее продуктивны, к V классу, напротив, относятся наименее продуктивные насаждения. Дополнительно выделяют еще два класса la — для деревьев более высоких, чем деревья первого класса, и класс V — для наиболее низких и угнетенных экземпляров (табл. 2.1).

Таблица 2.1