Chaychenko_-_Fiziologiya_lyudini_i_tvarin
.pdfГ.М.Чайченко, В.О.Цибенко, В.Д.Сокур
ФІЗІОЛОГІЯ ЛЮДИНИ І ТВАРИН (підручник для біологічних спеціальностей вузів України)
Київ – 1998
ВСТУП. ІСТОРІЯ РОЗВИТКУ ФІЗІОЛОГІЇ . МЕТОДИ ФІЗІОЛОГІЧНИХ |
|
ДОСЛІДЖЕНЬ ....................................................................................................... |
5 |
ГЛАВА І. ОСНОВНІ ПОНЯТТЯ ЗАГАЛЬНОЇ ФІЗІОЛОГІЇ....................... |
14 |
ГЛАВА 2. КРОВ.................................................................................................. |
17 |
2.1. ОБ'ЄМ, СКЛАД, ФУНКЦІІ ТА ВЛАСТИВОСТІ КРОВІ, ЛІМФИ ТА |
|
ТКАНИННОІ РІДИНИ........................................................................................ |
18 |
2.1.1. Об’єм крові............................................................................................. |
18 |
2.1.2. Склад крові, тканинної рідини та лімфи. ............................................ |
18 |
2.1.3. Функції крові, лімфи та тканинної рідини........................................... |
20 |
2.1.4. Фізико-хімічні властивості крові. ........................................................ |
22 |
2.2 ФОРМЕНІ ЕЛЕМЕНТИ КРОВІ. ЕРИТРОЦИТИ ........................................ |
24 |
2.2.1. Форма, розміри та кількість еритроцитів. ....................................... |
24 |
2.2.2. Кров'яні пігменти. ................................................................................. |
26 |
2.2.3. Транспорт газів кров'ю.......................................................................... |
27 |
2.2.4. Групи крові ............................................................................................. |
31 |
2.3. ЛЕЙКОЦИТИ............................................................................................... |
33 |
2.3.1. Функції та класифікація лейкоцитів ..................................................... |
34 |
2.3.2. Захисні системи організму. Імунітет ................................................... |
36 |
2.4. ТРОМБОЦИТИ. ЗСІДАННЯ КРОВІ........................................................... |
42 |
2.4.1. Тромбоцити ............................................................................................ |
42 |
2.4.2. Зсідання крові......................................................................................... |
43 |
2.4.3. Протизсідна система............................................................................. |
46 |
ГЛАВА 3. К Р О В О О Б І Г ............................................................................... |
47 |
3.1. ЕВОЛЮЦІЯ СИСТЕМ ЦИРКУЛЯЦІЇ РІДИН ТІЛА. ................................. |
47 |
3.2. СЕРЦЕ ........................................................................................................... |
50 |
3.2.1. Будова серця. Властивості серцевого м'яза.......................................... |
50 |
3.2.2. Робота серця. ......................................................................................... |
54 |
3.2.3. Іннервація серця та регуляція його роботи. ......................................... |
62 |
3.3. КРОВОНОСНІ СУДИНИ............................................................................. |
66 |
3.3.2.Основи гемодинаміки............................................................................... |
70 |
3.3.3. Фізіологія капілярів................................................................................. |
76 |
3.4. РУГУЛЯЦІЯ КРОВООБІГУ ........................................................................ |
81 |
3.4.1.Іннервація кровоносних судин. ................................................................ |
81 |
3.4.2. Гладкі м'язи кровоносних судин.............................................................. |
83 |
3.4.3. Судиноруховий центр. ............................................................................ |
85 |
3.4.4. Рефлекторна регуляція серцево-судинної системи. ............................. |
88 |
PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
3.4.5. Гуморальна регуляція судинного тонусу. .............................................. |
90 |
3.5. РЕГІОНАРНИЙ КРОВОООБІГ ................................................................... |
92 |
3.5.1.Кровообіг в легенях. ................................................................................. |
92 |
3.5.2. Кровообіг в серці..................................................................................... |
93 |
3.5.3.Мозковий кровообіг.................................................................................. |
94 |
3.5.4.Кровообіг в скелетних м'язах.................................................................. |
94 |
ГЛАВА 4. Д И Х А Н Н Я .................................................................................... |
95 |
4.1.ЕВОЛЮЦІЯ ДИХАННЯ. БУДОВА І МЕХАНІЗМИ ВЕНТИЛЯЦІЇ
ДИХАЛЬНИХ ОРГАНІВ У РІЗНИХ ТВАРИН.................................................. |
96 |
4.1.1. Типи дихальних систем........................................................................... |
97 |
4.1.2. Дихання наземних хребетних тварин.................................................... |
99 |
4.2. ВЕНТИЛЯЦІЯ ЛЕГЕНЬ ............................................................................. |
101 |
4.2.1. Будова дихального апарату людини .................................................... |
101 |
4.2.2. Механізм вдиху та видиху .................................................................... |
103 |
4.2.3. Кількісна характеристика дихання..................................................... |
104 |
4.2.4 Вентиляція альвеол. ............................................................................... |
105 |
4.3.ГАЗООБМІН В ЛЕГЕНЯХ І ТКАНИНАХ ................................................. |
106 |
4.3.1.Альвеолярний газообмін......................................................................... |
106 |
4.3.2. Вентиляційно-перфузійне відношення................................................. |
108 |
4.3.3. Тканинне дихання.................................................................................. |
109 |
4.4. РЕГУЛЯЦІЯ ДИХАННЯ............................................................................ |
113 |
4.4.1. Дихальний центр................................................................................... |
113 |
4.4.2. Рефлекторна регуляція дихання .......................................................... |
116 |
4.4.3. Роль супрабульбарних структур в регуляції дихання ......................... |
118 |
4.4.4. Особливості роботи дихального центру у різних тварин ................. |
119 |
4.5. ДИХАННЯ ЛЮДИНИ ПРИ РІЗНИХ УМОВАХ....................................... |
120 |
4.5.1. Дихання під час фізичного навантаження.......................................... |
120 |
4.5.2.Дихання при зниженому тиску. ............................................................ |
121 |
4.5.3. Дихання при підвищеному атмосферному тиску. .............................. |
123 |
ГЛАВА 5. ТРАВЛЕННЯ.................................................................................... |
124 |
5.1. ФУНКЦІЇ ТРАВНОЇ СИСТЕМИ.......................................................................... |
126 |
5.2. ТРАВЛЕННЯ В РОТОВІЙ ПОРОЖНИНІ .............................................................. |
128 |
5.3. КОВТАННЯ І ФУНКЦІЇ СТРАВОХОДУ ............................................................... |
131 |
5.4. ТРАВЛЕННЯ В ШЛУНКУ ................................................................................. |
132 |
5.5. ОСОБЛИВОСТІ ШЛУНКОВОГО ТРАВЛЕННЯ У ЖУЙНИХ ТВАРИН. ...................... |
138 |
5.6. ТРАВЛЕННЯ В КИШЕЧНИКУ ........................................................................... |
138 |
5.7. ПІДШЛУНКОВА ЗАЛОЗА. ................................................................................ |
139 |
5.8. ПЕЧІНКА ....................................................................................................... |
141 |
5.9. ОСОБЛИВОСТІ ТРАВЛЕННЯ В ТОНКОМУ КИШЕЧНИКУ..................................... |
143 |
5.10. ФУНКЦІЇ ТОВСТОГО КИШЕЧНИКА ................................................................ |
145 |
5.12. ПЕРІОДИЧНА ДІЯЛЬНІСТЬ ТРАВНОЇ СИСТЕМИ............................................... |
147 |
5.13. ГОЛОД І НАСИЧЕННЯ ЯК РЕГУЛЯЦІЯ СПОЖИВАННЯ ЇЖІ. ............................... |
147 |
5.14. ТРАВЛЕННЯ Й ГОМЕОСТАЗ........................................................................... |
148 |
ГЛАВА 6. О Б М І Н Р Е Ч О В И Н Т А Е Н Е Р Г І Ї ............................... |
148 |
6.1. ОБМ І Н РЕЧОВИН. ................................................................................... |
149 |
6.1.1. Обм і н вуглевод і в................................................................................ |
149 |
PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
6.1.2. Обмін жирів .......................................................................................... |
151 |
6.1.3. Обмін білків . ......................................................................................... |
153 |
6.1.4. Водно-сольовий обмін ........................................................................... |
155 |
6.1.5. Вітаміни................................................................................................ |
157 |
6 . 2 . ЕНЕРГЕТИЧНИЙ ОБМІН ....................................................................... |
159 |
6.2.1. Методи визначення інтенсивності енергетичного обміну ............... |
159 |
6.2 . 2. Основний обмін ................................................................................... |
162 |
6.2.3. Енергетичний обмін при різних умовах ............................................... |
163 |
6.2.4. Регуляція обміну енергії........................................................................ |
165 |
ГЛАВА 7. Т Е М П Е Р А Т У Р А І Ж И Т Т Я. ............................................. |
166 |
Т Е Р М О Р Е Г У Л Я Ц І Я ............................................................................... |
166 |
7.1. ПОЙКІЛОТЕРМНІ ТВАРИНИ. ........................................................................... |
167 |
7.1.1. Температура тіла пойк і лотермних тварин...................................... |
167 |
7.1.2. Терморегуляц і я у пойк і лотермних тварин. ..................................... |
169 |
7.2. ГОМОЙОТЕРМНІ ТВАРИНИ................................................................... |
172 |
7.2.1. Еволюція гомойотермності ................................................................. |
172 |
7.2.2. Терморегуляторні реакції..................................................................... |
174 |
7.3. РЕГУЛЯЦІЯ ТЕМПЕРАТУРИ ТІЛА......................................................... |
177 |
7.3.1. Терморецептори ................................................................................... |
178 |
7.3.2. Центр терморегуляції.......................................................................... |
179 |
7.3.3. Ефекторні механізми терморегуляції ................................................. |
180 |
7.4. ТЕМПЕРАТУРА ТІЛА ЛЮДИНИ............................................................. |
182 |
7.4.1. Нормотермія......................................................................................... |
182 |
7.4.2. Гіпотермія............................................................................................. |
183 |
7.4.3. Гіпертермія........................................................................................... |
184 |
ГЛАВА 8. В И Д І Л Е Н Н Я ............................................................................ |
185 |
8.1. ЕВОЛЮЦІЯ ОРГАНІВ ВИДІЛЕННЯ ....................................................... |
185 |
8.1.1. Кінцеві продукти обміну речовин та шляхи їх виведення з організму185 |
|
8.1.2. Основні типи видільних органів ........................................................... |
187 |
8.1.3. Нирки хребетних................................................................................... |
189 |
8.2. СТРУКТУРА І РОБОТА НИРКИ ССАВЦІВ............................................. |
189 |
8.2.1. Будова нирки і нефрона. ....................................................................... |
189 |
8.2.2. Механізми сечоутворення .................................................................... |
191 |
8.2.3. Механізми розведення та концентрації сечі....................................... |
194 |
8.2.4 . Інші функції нирок ............................................................................... |
197 |
8.3. РЕГУЛЯЦІЯ ДІЯЛЬНОСТІ НИРОК.......................................................... |
201 |
8.3.1. Гуморальна регуляція............................................................................ |
202 |
8.3.2. Нервова регуляція роботи нирок.......................................................... |
205 |
8.3.3. Саморегуляція функцій нирок............................................................... |
205 |
8.4. СЕЧОВИПУСКАННЯ ................................................................................ |
206 |
8.4.1. Будова сечового міхура......................................................................... |
206 |
8.4.2.Іннервація сечового міхура. ................................................................... |
207 |
8.4.3.Рефлекторна регуляція сечовипускання............................................... |
207 |
8.5. ВПЛИВ ЕКОЛОГІЧНИХ ФАКТОРІВ НА БУДОВУ І РОБОТУ ВИДІЛЬНИХ |
|
ОРГАНІВ ХРЕБЕТНИХ ТВАРИН. .................................................................. |
208 |
8.5.1. Морські круглороті та риби ................................................................ |
209 |
8.5.2. Прісноводні риби................................................................................... |
210 |
PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
8.5.3. Наземні організми................................................................................. |
210 |
ГЛАВА 9 . ВНУТРІШНЯ СЕКРЕЦІЯ............................................................. |
212 |
9.1.КЛАСИФІКАЦІЯ ЕНДОКРИННИХ ЗАЛОЗ............................................................ |
212 |
9.2. ВНУТРІШНЯ СЕКРЕЦІЯ ГІПОФІЗА.................................................................... |
214 |
9.3. ЩИТОВИДНА ЗАЛОЗА.................................................................................... |
216 |
9.4. ПРИЩИТОВИДНІ ЗАЛОЗИ ............................................................................... |
218 |
9.5. ГОРМОНИ ПІДШЛУНКОВОЇ ЗАЛОЗИ ................................................................ |
218 |
9.6. ВНУТРІШНЯ СЕКРЕЦІЯ НАДНИРНИКІВ ............................................................ |
219 |
9.7. ВНУТРІШНЯ СЕКРЕЦІЯ СТАТЕВИХ ЗАЛОЗ........................................................ |
221 |
9.8. ТИМУС (ЗОБНА ЗАЛОЗА). ............................................................................... |
223 |
9.9. ЕПІФІЗ ( ШИШКОВИДНА ЗАЛОЗА)................................................................... |
223 |
9.10. ТКАНИННІ ГОРМОНИ. .................................................................................. |
223 |
ГЛАВА 10. ЗБУДЛИВІ СТРУКТУРИ............................................................. |
224 |
10.1. ОСНОВНІ ВЛАСТИВОСТІ ЗБУДЛИВИХ ТКАНИН .............................................. |
224 |
10.1.1.Мембранний потенціал спокою (МПС). ............................................. |
224 |
10.1.2. Потенціали дії..................................................................................... |
227 |
10.1.3. Механізм подразнення клітини електричним струмом ................... |
233 |
10.1.4. Механізм проведення збудження по нервових волокнах ................... |
235 |
10.1.5. Аксонний транспорт .......................................................................... |
238 |
10.2. СТРУКТУРА І ФУНКЦІЇ РУХОВОГО АПАРАТУ ТВАРИН .................................... |
239 |
10.2.1 Нем'язові типи руху............................................................................. |
239 |
10.2.2. Електрична активність м'язів........................................................... |
241 |
10.2.3. Механізм м'язового скорочення.......................................................... |
244 |
10.2.4. Механіка та енергетика м'яза........................................................... |
247 |
10.2.5. Особливості функціонування гладких м'язів ..................................... |
252 |
10.2.6. Особливості функціонування м'язів безхребетних ........................... |
254 |
10.3. МІЖКЛІТИННА ПЕРЕДАЧА ЗБУДЖЕННЯ І ГАЛЬМУВАННЯ .............................. |
255 |
10.3.1. Хімічна передача збудження і гальмування ...................................... |
256 |
10.3.2. Особливості функціонування електричних синапсів ........................ |
259 |
ГЛАВА 11. ЦЕНТРАЛЬНА НЕРВОВА СИСТЕМА ..................................... |
261 |
11.1. ЗАГАЛЬНА ФІЗІОЛОГІЯ ЦЕНТРАЛЬНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ.... |
262 |
11.1.1. Основні етапи еволюції нервової системи ........................................ |
262 |
11.1.2. Рефлекторна діяльність нервової системи ...................................... |
267 |
11.1.3. Нервові центри та їх властивості.................................................... |
269 |
11.1.4. Гальмування у ЦНС............................................................................. |
271 |
11.1.5. Координація рефлекторної діяльності.............................................. |
273 |
11.2. СТРУКТУРА І ФУНКЦІЇ ОКРЕМИХ ЧАСТИН ЦНС ............................ |
275 |
11.2.1. Спинний мозок..................................................................................... |
275 |
11.2.2. Довгастий мозок................................................................................. |
280 |
11.2.3. Автономна нервова система ............................................................. |
284 |
11.2.4. Середній мозок .................................................................................... |
287 |
11.2.5. Ретикулярна формація ....................................................................... |
290 |
11.2.6. Мозочок ............................................................................................... |
292 |
11.2.7. Проміжний мозок ............................................................................... |
296 |
11.2.7.1. Фізіологія таламуса......................................................................... |
297 |
11.2.7.2. Фізіологія гіпоталамуса .................................................................. |
299 |
PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
11.2.8. Лімбічна система мозку..................................................................... |
301 |
11.2.9. Базальні ганглії.................................................................................... |
303 |
11.2.10. Кора великих півкуль головного мозку.............................................. |
306 |
ГЛАВА 12. СЕНСОРНІ СИСТЕМИ................................................................ |
311 |
12.1. ОСНОВНІ ФУНКЦІЇ АНАЛІЗАТОРІВ:............................................................... |
312 |
12.2. ФІЗІОЛОГІЯ ЗОРУ ......................................................................................... |
314 |
12.2.1. Механізми зору.................................................................................... |
316 |
12.2.2. Обробка зорової інформації ............................................................... |
329 |
12.3. ФІЗІОЛОГІЯ СЛУХУ ............................................................................... |
332 |
12.3.1.Слухові процеси у внутрішньому вусі ................................................. |
334 |
12.4. ХЕМОРЕРЕПЦІЯ ..................................................................................... |
338 |
12.4.1. Нюхова рецепція.................................................................................. |
338 |
12.4.1.1. Механізми нюхової рецепції............................................................. |
339 |
12.4.2. Смакова рецепція ................................................................................ |
341 |
12.5. СОМАТОСЕНСОРНА СИСТЕМА.......................................................... |
343 |
12.5.1.Механорецепція.................................................................................... |
344 |
12.5.2. Терморецепція ..................................................................................... |
346 |
12.5.3.Інтероцепція - сенсорна функція без відчуттів................................. |
348 |
12.5.4. Больова рецепція ................................................................................. |
348 |
12.5.5. Переробка соматосенсорної інформації........................................... |
351 |
ГЛАВА 13. ВИЩА НЕРВОВА ДІЯЛЬНІСТЬ................................................ |
352 |
13.1.МОТИВАЦІЙНО-ЕМОЦІЙНІ АСПЕКТИ ПОВЕДІНКИ.......................................... |
354 |
13.2.ІНДИВІДУАЛЬНО-НАБУТІ ФОРМИ ДІЯЛЬНОСТІ ............................................... |
355 |
13.3. ПАМ'ЯТЬ ТА ЇЇ МЕХАНІЗМИ .......................................................................... |
362 |
13.4. ГАЛЬМУВАННЯ УМОВНИХ РЕФЛЕКСІВ ......................................................... |
363 |
13.5. ІНТЕГРАТИВНА ДІЯЛЬНІСТЬ МОЗКУ .............................................................. |
366 |
13.6. ОСНОВИ ТИПОЛОГІЇ..................................................................................... |
368 |
13.7. СПЕЦИФІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ВИЩОЇ НЕРВОВОЇ ДІЯЛЬНОСТІ ЛЮДИНИ ............ |
371 |
13.8. МОЗОК І СВІДОМІСТЬ................................................................................... |
376 |
13.9. ЗМІНЕНІ СТАНИ СВІДОМОСТІ ....................................................................... |
380 |
13.9.1. Сон. ...................................................................................................... |
380 |
13.9.2. Гіпноз................................................................................................... |
383 |
13.9.3. Екстрасенсорне сприйняття............................................................. |
384 |
ВСТУП. Історія розвитку фізіології . Методи фізіологічних досліджень
Уявлення про функції окремих органів і систем організму, про механізми різних видів його діяльності формувалися протягом багатьох сторіч. Фізіологія народжувалася головним чином у зв'язку із запитами медицини. Разом з тим, цікавість до функцій людського тіла стимулювалася багатьма іншими аспектами діяльності людини - фізичною та розумовою працею, військовою справою тощо. Всі ці форми діяльності ставили питання про витривалість, силу, швидкість, які притаманні людині, про розвиток і вдосконалення цих якостей. Лікування людини і трудова діяльность вимагали знань і про будову людського тіла. Ось чому досягнення анатомії, а пізніше гістології стали обов'язковою умовою для розвитку фізіології.
PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
Що ж являє собою предмет фізіології? ФІЗІОЛОГІЯ (від грецького "фізіс" - природа, "логос" - вчення) - це наука, що вивчає закономірності функціонування живих організмів, їх окремих систем, органів, тканин і клітин.
Всяке наукове пізнання і в тому числі пізнання життєвих явищ та зокрема фізіологічних процесів, проходить ряд етапів. Спочатку справа зводиться до пізнання зовнішніх властивостей та їхніх змін, до встановлення закономірностей у цих зовнішніх властивостях досліджуваних явищ. На цій стадії дослідження знання здобуваються головним чином шляхом спостереження над явищами, предметами та їх властивостями, які цікавлять людину.
Коли наука нагромадить знання відносно зовнішніх властивостей та їх закономірностей, тоді настає друга стадія у пізнанні, а саме - ставиться питання про ті фактори, які визначають дані властивості, про механізми тих закономірностей у цих властивостях, які були встановлені на першій стадії дослідження. Ці фактори ми називаємо причинами.
Для з'ясування причини або причин того чи іншого явища, чи тієї або іншої властивості вже недосить тільки самого спостереження, для цього потрібне впровадження більш активного методу дослідження, а саме - експерименту . Експеримент являє собою також звичайне спостереження, але таке, що провадиться у спеціально створених умовах самим дослідником. Основний метод дослідження у фізіології - експеримент. Який же шлях пройшла фізіологія як експериментальна наука?
Устародавні часи не було розподілу науки на окремі галузі знань, отже і фізіології як такої просто не існувало. "Батько медицини" Гіпократ (460-377 рр.до н.е.) розглядав організм як цілісну структуру, в якій нормальний перебіг життєвих процесів обумовлений пропорційним розподілом "життєвих соків" - крові, лімфи і жовчі. На думку Гіпократа, людина нерозривно зв'язана із довколишнім середовищем, і цей зв'язок перш за все виявляється у формі руху. Такий підхід був властивий також для багатьох лікарів стародавньої Індії та Китаю, які часто рекомендували при різних захворюваннях посилені фізичні вправи.
Уперіод середньовіччя уявлення про фізіологічні функції будувалися лише на підставі анатомічних даних. Вся медицина зводилася до постулатів видатного римського лікаря Клавдія Галена (129-210 рр.). Саме Гален вперше в історії медицини застосував експеримент, що й дає підставу вважати його одним з провісників експериментальної фізіології. Його досліди послужили підставою для теорій, що без якихось суттєвих змін проіснували майже 14 сторіч.
Зародження фізіології як науки, яка вивчає здійснювані в організмі процеси та об'єднує їх на підставі спостережнь і експериментів, відноситься переважно до другої половини ХVІІпочатку XVIII ст. Найвижливішим етапом у розвитку фізіології вважається 1628 рік, коли англійський лікар Уїльям Гарвей (1578-1657) опубліковав свою книжку " Анатомічні досліджен ня про рух серця і крові у тварин ", в якій виклав основи свого видатного відкриття - існування кровообігу.
Відкриття кровообігу було підготовлено працями таких анатомів як А.Везалій
(1514-1564), М.Сервет (1511-1553), Г.Фалопій (1523-1562), а також стало можливим тому, що Гарвей застосував новий метод у наукових дослідженняхвівісекцію . Цей метод полягав у розтині окремих тканин певних органів тварин, що давало можливість безпосереднього спостереження за роботою цих органів. Крім того, ці спостереження можна було провадити із застосуванням різних впливів на
PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
досліджуваний процес. Наведена Гарвеєм схема кровообігу в цілому правильна і використовується нами й понині.
Відкриття кровообігу вважається датою виникнення фізіоло гії тварин і людини.
Правильність уявлень про наявність замкненої системи кровообігу підтвердив італійський біолог М.Мальпігі (1628-1694), який відкрив формені елементи крові, альвеолярну будову легень, а також виявив зв'язок артерій з венами через капіляри, що так і не вдалося довести У.Гарвею.
Одним з найважливіших досягнень першої половини ХVIII ст. було відкриття Р.Декартом (1596-1650) рефлекторного принципу діяльності організму, а також введення поняття про рефлекс , яке остаточно сформувалося лише в працях чеського дослідника Й.Прохазки (1749-1820).
Наприкінці XVIII ст.Л.Гальвані (1737-1798) довів існування в тканинах " тваринної електрики ". Роботи самого Гальвані, а також К.Маттеуччі (1811-1868) і фізика А.Вольта (1745-1827) заклали фундамент для вивчення природи основного фізіологічного явища - процесу збудження . Особливо значними були успіхи в галузі фізіології нервів і м'язів. Так, Е.Пфлюгер (1829-1910) встановив закони дії постійного струму на збудливу тканину, Г.Гельмгольц (1821-1894) визначив швидкість поширення збудження по нерву, Ч.Белл (1774-1842) і Ф.Мажанді (17831855) встановили функціональне значення передніх і задніх корінців спинного мозку.
Приблизно у середині ХІХ ст.фізіологія остаточно відокремилася від анатомії і в усіх університетах її стали викладати як окрему дисципліну.Саме в цей час багато зробили для розвитку фізіології російські вчені.
Іван Михайлович Сеченов (1829-1905) вважається "батьком російської фізіології". Очоливши у 1860 р. кафедру фізіології у Петербурзькій медикохірургічній академії, І.М.Сеченов своїми роботами в галузях тваринної електрики, нервової фізіології, фізіології праці і своїми психофізіологічним трактатами завоював собі світове ім'я. Найвідоміша книжка І.М.Сеченова "Рефлекси головного мозку" (1863 р.), в якій він піддав аналізу розумову діяльність людини аж до мислення включно, показав її детермінованість матеріальними причинами, зводячи її до найпростішого акту - рефлексу. Він писав: "Всі акти свідомого і несвідомого життя за способом свого походження суть рефлеси".
На межі ХІХ ст. розгорнулася наукова діяльність Івана Петровича Павлова (1849-1936). Він провів видатні дослідження в галузі регуляції кровообігу, поставив на наукову основу фізіологію травлення, використовуючи свій знаменитий оператив но-хірургічний метод. За роботи з фізіології травлення І.П.Павлову у 1904 р. було присуджено Нобелівську премію. Проте найбільшої слави він зазнав, створивши зовсім новий розділ фізіології - вчення про вищу нервову діяльність. Використовуючи розроблений ним метод умовних рефлексів , І.П.Павлов зміг висловити сміливі припущення про основні фізіологічні закономірності діяльності мозку.
Учень і наступник І.М.Сеченова на кафедрі фізіології Петербурзького університету Микола Євгенович Введенський (1852 1922) провів глибоке і всебічне вивчення основного життєвого процесу - збудження. Навіть процес гальмування М.Є.Введенський вважав особливою відозміною процесу збудження.Це уявлення лягло в основу його вчення про парабіоз , про наявність перехідних стадій між збудженням і гальмуванням.
PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
Розвиваючи ідеї М.Є.Введенського, його учень О.О.Ухтомський (1875-1949) створив вчення про домінанту як один з основних принципів роботи мозку.
Характерною рисою фізіології ХХ ст. стало значне географічне розширення досліджень. Фізіологічні лабораторії з"явилися не лише у більшості європейських держав, але й у США, Японії, Китаї, Індії, Австралії. На початку ХХ ст.У.Кеннон (18711945),спираючись на ідею К.Бернара (1813-1878) про постійність внутрішнього середовища організму, створив вчення про гомео стаз - універсальну властивість живих організмів активно підтримувати і зберігати стабільність діяльності різних функціональних систем у відповідь на впливи, що порушують цю стабільність.
Пізніше в роботах, присвячених вивченню гомеостазу,з'явилася ідея про значну (провідну) роль гуморальних механізмів у регуляції функцій. Ця ідея була втілена в дослідженнях Г.Сельє (1907-1982) - автора теорії стресу .
Важливу роль у розвитку фізіологічних знань про механізми рефлекторної діяльності організму відіграли дослідження видатного британського фізіолога Чарлза Шеррінгтона (1857-1952), який встановив основні принципи інтегративної діяльності моз ку : сумацію, реципрокне гальмування, окклюзію, конвергенцію, спільний кінцевий шлях тощо. Він ввів поняття про синапс як місце контакту між нейронами та визначив роль синапсів у механізмах збудження і гальмування нервових клітин та забезпеченні рефлекторних актів.
Розвиваючи ідеї Шеррінгтона, лауреат Нобелівської премії Джон Екклс у середині 50-х років ХХ ст. за допомогою мікроелектродної техніки детально дослідив діяльність окремого нейрона та особливості синаптичної передачі. Багато цікавих ідей висловив Д.Екклс (разом з філософом К.Поппером) про механізми свідомості і самосвідомості людини.
У цей час почалося також детальне дослідження підкіркових структур, зокрема лімбічної системи мозку (А.Мак-Лін, Х.Дельгадо, Б.Ананд). Була встановлена їхня участь у регуляції вісцеральних процесів, у формуванні емоцій і мотивацій, що дістало в подальшому розвиток у роботах сучасних російських дослідників П.В.Симонова і К.В.Судакова, а також багатьох західноєвропейських і американських вчених.
Видатний нейрофізіолог Іван Соломонович Беріташвілі(18851974) висунув положення (альтернативне ідеям Павлова) про наявність у тварин так званої психонервової діяльності .
Учні та послідовники І.П.Павлова багато зробили для розвитку фізіології в Росії. Так, Е.А.Асратян (1904-1981) вивчав механізми компенсації порушених функцій, висунув положення про системність в роботі мозку. Л.Г.Воронін (19081983) фактично створив порівняльну фізіологію вищої нервової діяльності, а Л.А.Орбелі (1882-1958) - еволюційну фізіологію.
П.К.Анохін (1898-1974) розробив вчення про функціональну систему - універсальну схему регуляції фізіологічних процесів і поведінкових реакцій організму. Вагомий внесок у вивчення функціональних взаємовідносин кори головного мозку і внутрішніх органів зробив також відомий учень І.П.Павлова - К.М.Биков (1886-1959). Значну роль у дослідженнях функцій ЦНС відіграли праці Н.П.Бехтеревої, особливо по дослідженню електричної активності мозку людини; М.М.Ліванова (1907-1986) - по дослідженню механізмів пам'яті та інтегративної діяльності мозку, наших співвітчизників П.Г.Костюка - по вивченню механізмів діяльності нервових клітин і міжцентральних взаємовідносин та П.М.Сєркова - по дослідженню механізмів центрального гальмування.
PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
Відомий польський нейрофізіолог Ю.Конорські (1903-1981), працюючи в лабораторії І.П.Павлова, відкрив умовні рефлекси ІІ типу (названі пізніше інструментальними рефлексами) і розробив оригінальну теорію інтегративної діяльності мозку. В.М.Черніговський (1907-1981) створив вчення про інтероцептори, а також брав активну участь у створенні і розвитку космічної фізіоло гії в Росії.
Розвиток фізіології в Україні. Оскільки Україна, починаючи з середини ХVІІ ст. становила спочатку частину Російської, а потім радянської держави, проаналізувати внесок українських вчених у розвиток світової фізіології непросто. Треба сказати, що цей внесок пов'язаний перш за все з роботою фізіологів чотирьох найстаріших університетів України - Київського, Харківського, Одеського (Новоросійського) та Львівського.
У Київському університеті О.П.Вальтер (1817-1889) вперше в історії фізіології встановив судинозвужувальну функцію симпатичних нервів та вивчав терморегуляторні функції організму. Його наступник С.І.Чир'єв (1850-1915) працював над вивченням мікроскопічної будови нервової системи, а також досліджував електричні явища в живих тканинах взагалі і в нервовій системі зокрема.
Видатний український фізіолог Василь Юрійович Чаговець (1873-1939) вперше в світі зробив спробу з'ясувати механізми виникнення електричних потенціалів у живих тканинах. Він вважав, що електричні потенціали виникають завдяки різниці концентрацій електролітів у тканині і що основу подразнення нерва становить зміна концентрацій іонів в ділянці подразнення. Уявлення В.Ю.Чаговця виявилися дуже точними, вони пережили свій час і заклали основу сучасних гіпотез щодо природи нервового процесу і нервового імпульсу (А.Ходжкін, А.Хакслі).
Вчені України зробили вагомий внесок у розвиток електрофізіології, зокрема в розробку її ключових положень - генезу і природи електричних потенціалів живих клітин та зв'язку цих потенціалів з процесами збудження і гальмування в нервових і м'язових клітинах. Ці дослідження пов'язані з ім'ям відомого київського електрофізіолога Данила Семеновича Воронцова (18861965). Він та його здібні учні П.М.Сєрков,П.Г.Костюк,В.І.Скок, М.Ф.Шуба, В.М.Сторожук,І.С.Магура, О.О.Кришталь своїми дослідженнями призвели до того, що Інститут фізіології ім.О.О.Богомольця НАН України став провідним нейрофізіологічним центром в Європі.
Іван Петрович Щелков (1833-1909) був першим видатним фізіологом з тих, які працювали у Харькові. Він відомий своїми дослідженнями газообміну в живих м'язах. Серед його учнів були І.І.Мечніков (1845-1916), М.Ф.Білецький (1851-1882), який займався дослідженнями механізму дихання птахів, та В.Я.Данилевський (1852-1939), який виявив у корі великих півкуль головного мозку центри, що регулюють діяльність внутрішніх органів, а також одним з перших встановив наявність електричної активності кори головного мозку.
Київський професор В.В.Правдич-Неминський (1879-1952) вперше (1913 р.) зареєстрував електроцереброграму у собаки,яка пізніше була названа електроенцефалограмою , і запропонуав першу класифікацію її частот, яка лягла в основу сучасної класифікації.
Броніслав Фортунатович Веріго (1860-1925) працював у 1897-1914 рр. у Новоросійському університеті. Він відкрив і описав явище " катодичної депресії Веріго" , яке виникало при дії постійного струму на нерв, вперше висловив
PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
припущення, що поширення збудження по нерву відбувається стрибкоподібно за допомогою електротонічних петель струму дії. Б.Ф.Веріго виявив вплив кисню на здатність крові зв'язувавати вуглекислий газ (ефект Веріго) .
Певний час в Одесі працював і майбутній лауреат Нобелівської премії (за 1908 р.) в галузі фізіологіі і медицини Ілля Ілліч Мечніков - автор фагоцитарної теорії імунітету (1883 р). та теорії порівняльної патології запалення (1892 р).
Велике значення для розвитку фізіологіі вищої нервової діяльності в Украєні мали праці відомого учня І.П.Павлова Г.В.Фольборта (1885-1960 рр.), який створив цілу фізіологічну школу, де розроблялися різні аспекти цієї науки, а також вивчалися питання природи стомлення і відновлення. Значний внесок у розвиток фізіології вищої нервової діяльності зробив також учень В.М.Бехтєрева - В.П.Протопопов (1880 - 1957), який понад 25 років працював в Україні, вивчаючи рухові умовні рефлекси тварин і людини, а також складні форми поведінки тварин у природних умовах існування. Він застосував основні положення фізіології вищої нервової діяльності у психіатрії і запропонував оригінальні методи лікування шизофренії та маніакально-депресивного психозу.
Наступник В.Ю.Чаговця у Києвському університеті Андрій Іванович Ємченко (1893-1964) досліджував значення факторів простору і часу в умовнорефлекторній діяльності тварин, а також займався методологічними проблемами сенсорної фізіології. Павло Дмитрович Харченко (1910-1973) вивчав запізнювальні умовні рефлекси у тварин. Дуже багато зробив також Петро Григорович Богач (1918-1981), який певний час очолював кафедру фізіології людини і тварин та створений у 1945 році Інститут фізіології Київського університету. Він та його численні учні досліджували секреторні процеси та моторну функцію шлунково - кишкового тракту, електричну активність гладких м'язів та секреторних клітин, роль центральних структур (зокрема гіпоталамусу та лімбічної системи) у регуляції вегетативних функцій та вищій нервовій діяльності тварин ( А.Ф.Косенко, С.Д.Гройсман, В.О.Цибенко, Г.М.Чайченко, П.С.Лященко).
Розвиток вікової фізіології в Україні пов'язаний з іменами двох видатних дослідників - О.О.Богомольця (1881-1946) та О.В.Нагорного (1887-1953), які створили у Києві та Харкові два потужних центри геронтологічних досліджень. Їхню справу продовжили В.В.Фролькіс у Києві та В.М.Нікітін у Харкові.
У найстарішому в Україні Львівському університеті ще у 1784 р. було відкрито медичний факультет, проте спочатку (до 1805 р) фізіологію викладали разом з анатомією (Я.Костржевський, Т.Седей). Першим завідувачем окремої кафедри фізіології став у 1895 р. Альфред Бек (1863-1942). Під його керівництвом розвивалися дослідження в галузі нейрофізіології, зокрема вивчалися електричні явища в ЦНС, на підставі яких були отримані нові дані щодо локалізації функцій у корі великих півкуль, обгрунтовано ряд питань електроенцефалографії.
Після другої світової війни на кафедрі фізіології людини і тварин Львівського університету працював П.М.Никифоровський (1979-1952), відомий перш за все своїми працями з фармакології умовних рефлексів,а також фундаментальними дослідженнями в галузі порівняльної фізіології вищої нервової діяльності. З 1960 по 1991 р. кафедру очолювала Ірина Василівна Шостаковська, під керівництвом якої розгорнулися дослідження регуляторних механізмів діяльності травних залоз, а також механізмів електрогенезу секреторних клітин (М.Ю.Клевець).
Особливістю сучасної фізіології є поглиблення аналітичного підходу з детальним дослідженням мембранних, клітинних процесів, механізмів збудження і
PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com