ГИСТОЛОГИЯ-органы пищ.системы
.pdf3. При исследовании материала слизистой оболочки желудка в железах идентифицированы главные клетки (54%), париетальные (25%), мукоциты (20%)
и эндокриноциты (1%). Из какого отдела желудка был взят материал?
Ответ: из фундального отдела.
4. При исследовании ультратонкого среза железы слизистой оболочки же-
лудка обнаружена клетка конической формы с множеством митохондрий и внут-
риклеточными секреторными канальцами, окружѐнными мелкими пузырьками и трубочками. Какие клетки были обнаружены и в какой фазе секреторного цикла?
Ответ: париетальные экзокриноциты в фазе начальной секреторной актив-
ности.
5. При исследовании материала слизистой оболочки желудка обнаружены глубокие ямочки и слизистые железы в собственной пластинке с поперечно разре-
занными концевыми отделами. Из какого отдела желудка был взят материал?
Ответ: из пилорического отдела.
Тема 4
КИШЕЧНИК
Цель практического занятия: ознакомиться с общей морфофункциональ-
ной характеристикой тонкого и толстого кишечника, особенностями строения различных отделов, эмбриональными источниками развития тканей оболочек и слоѐв стенки, гистотофизиологией слизистой оболочки, возрастными особенно-
стями кишечника.
Учебное задание и план работы
А. Изучить теоретическую часть следующих вопросов:
1.Анатомо-физиологические особенности кишечника.
2.Оболочки, слои, тканевый состав, эмбриональные источники развития тканей, железы стенки кишечника.
3.Систему крипта-ворсинка как структурно-функциональную единицу сли-
зистой оболочки тонкой кишки.
111
4. Морфофункциональные особенности толстой кишки.
Б. Изучить под микроскопом препараты:
1.Двенадцатиперстная кишка. Окраска гематоксилином и эозином.
2.Тонкая кишка. Окраска гематоксилином и эозином.
3.Толстая кишка. Окраска гематоксилином и эозином.
4.Червеобразный отросток. Окраска гематоксилином и эозином.
Зарисовать в альбоме с препарата при малом увеличении микроскопа все 4
отдела кишечника, обозначив оболочки (слизистую, подслизистую основу, мы-
шечную и серозную оболочки), кишечные ворсинки (в тонком кишечнике), крип-
ты (во всех отделах кишечника), бруннеровы железы (в подслизистой основе две-
надцатиперстной кишки), лимфатические фолликулы в слизистой оболочке чер-
веобразного отростка.
Информационный блок
4.1. АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ
ОСОБЕННОСТИ КИШЕЧНИКА
Анатомо-физиологически кишечник (intestinum) подразделяют на тонкий
(intestinum tenue) протяжѐнностью 5-7 м и толстый (intestinum crassum) протя-
жѐнностью около 1,5 м. В тонком кишечнике выделяют двенадцатиперстную кишку, тощую и подвздошную. В толстом – слепую кишку с червеобразным отро-
стком, ободочную, сигмовидную и прямую. В тонком кишечнике осуществляются преимущественно переваривание и всасывание веществ. В толстом кишечнике формируются каловые массы, всасываются вода и электролиты, синтезируются
(нормальной микрофлорой) витамины. Важные функции кишечника – механиче-
ская, иммунная и эндокринная.
112
4.2. ОБОЛОЧКИ, СЛОИ, ТКАНЕВЫЙ СОСТАВ,
ЭМБРИОНАЛЬНЫЕ ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ ТКАНЕЙ,
ЖЕЛЕЗЫ СТЕНКИ КИШЕЧНИКА
В стенке кишечника различают 4 оболочки: слизистую, подслизистую осно-
ву, мышечную и серозную оболочки (рис. 55).
Слизистая оболочка образована покровным эпителием, собственной пла-
стинкой и мышечной.
Покровный (всасывательный) эпителий кишечника – однорядный призма-
тический каѐмчатый энтодермального происхождения. В столбчатой зоне аналь-
ного канала нижнего отдела ампулы прямой кишки эпителий становится много-
слойным кубическим, за аноректальной линией – многослойным плоским неоро-
говевающим, в кожной части прямой кишки – многослойным плоским орогове-
вающим. Многослойный эпителий имеет эктодермальное происхождение.
Рис. 55. Тонкая кишка (схема): 1 – ворсинка, 2 – собст-
венная пластинка слизистой оболочки с криптами, 3 –
мышечная пластинка слизистой оболочки, 4 – подсли-
зистая основа, 5 – внутренний циркулярный и наруж-
ный продольный слои мышечной оболочки, 6 – сероз-
ная оболочка.
Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокни-
стой соединительной тканью и содержит крипты (cryptae intestinali) – простые трубчатые неразветвлѐнные слизистые железы (Либеркюна). У человека около
140 млн крипт. В соединительнотканной основе кожной части прямой кишки рас-
полагаются простые разветвлѐнные альвеолярные сальные; простые трубчатые серозные потовые и сложные разветвлѐнные слизистые анальные железы.
113
В тонком кишечнике собственная пластинка, выстланная покровным эпите-
лием, формирует около 4 млн кишечных ворсинок (villi intestinali). Система крипта-ворсинка является структурно-функциональной единицей слизистой обо-
лочки тонкого кишечника (рис. 56).
Рис. 56. Ворсинки и крипты тонкой кишки. 1 – ворсинка, 2 – крипта, 3 –
подслизистая основа.
Собственная пластинка содержит скопления лимфоидной ткани: 10 тыс. со-
литарных (В-зависимая зона) и 40 агрегатов лимфатических узелков (пейеровых бляшек), межузелковые скопления (Т-зависимая зона) и диффузно рассредото-
ченные лимфоциты и плазмоциты. В червеобразном отростке насчитывается око-
ло 2 тыс. лимфатических узелков, а соединительная ткань собственной пластинки,
прорастая через покровный эпителий, у взрослых людей нередко облитерирует просвет (у детей червеобразный отросток имеет свободный просвет треугольной формы) (рис. 57).
114
Рис. 57. Червеобразный отросток (схема): 1 – серозная оболочка, 2 – наруж-
ный продольный слой мышечной оболочки, 3 – внутренний циркулярный слой мышечной оболочки, 4 – подслизистая основа, 5 – лимфатический узелок, 6 – соб-
ственная пластинка слизистой оболочки, 7 – крипта, 8 – просвет отростка.
В одиночных и групповых лимфатических узелках тонкого кишечника на долю малых лимфоцитов приходится 35%, на долю больших – 19%, средних –
20%, на ретикулярные клетки – 25% удельного объѐма.
Мышечная пластинка слизистой оболочки кишечника (в червеобразном от-
ростке не выражена) состоит из внутреннего циркулярного и наружного продоль-
ного слоѐв гладкой мышечной ткани.
Подслизистая основа образована рыхлой волокнистой соединительной тка-
нью, формирует 800 постоянных полулунных складок Керкринга (plicae circulares). В канале заднего прохода (canalis analis) складки слизистой оболочки с подслизистой основой продольные (анальные колонки Морганьи) и внизу соеди-
115
няются с поперечными складками слизистой оболочки (анальными клапанами). В
двенадцатиперстной кишке в подслизистой основе располагаются дуоденальные железы Бруннера (glandulae duodenales) – сложные разветвлѐнные альвеолярно-
трубчатые слизистые мерокриновые (рис. 58).
Рис. 58. Двенадцатиперстная кишка (схема): 1 – ворсинка, 2 – крипта, 3 –
мышечная пластинка слизистой оболочки, 4 – бруннеровы железы в подслизистой основе, 5 – гладкая мышечная ткань мышечной оболочки, 6 – мезотелий серозной оболочки.
Железы выделяют сильно щелочную слизь, нейтрализующую кислое со-
держимое, поступающее из желудка, и ряд гормонов, в т.ч. и первый из обнару-
женных англичанами Бейлис и Старлингом в 1902 г. гормон пищеварительного тракта секретин, стимулирующий деятельность поджелудочной железы. Железы концентрируются преимущественно между пилорическим сфинктером и устьем
116
панкреатического протока – в месте формирования кишечного химуса и инициа-
ции процесса гидролиза нутриентов. У женщин плотность залегания дуоденаль-
ных желѐз в 2 раза выше, чем у мужчин.
В подслизистой основе развито интрамуральное нервное сплетение, в мик-
роганглиях которого, в отличие от пищевода и желудка, значительно чаще обна-
руживаются чувствительные нервные клетки Догеля II типа. На границе с мы-
шечной оболочкой располагаются отростчатые нервные клетки Кахаля, которые рассматриваются в качестве пейсмекеров (водителей ритма) энтеральной нерв-
ной системы. В микроганглиях интрамуральных нервных сплетений мультипо-
лярные нейроны окружает плотный нейропиль, образованный аксонами, дендри-
тами и их окончаниями. Терминали дендритов формируют афферентный аппарат кишки и образуют тесный контакт с телами нейронов, а также с варикозными расширениями аксонов холинергических, адренергических и пептидергических нейронов, содержащими соответствующие синаптические пузырьки (светлые мелкие S-везикуклы, мелкие гранулярные G-везикулы, большие и мелкие грану-
лярные синаптические пузырьки). Нейроны интрамуральных сплетений иннерви-
руют покровный эпителий слизистой оболочки (каѐмчатые, бокаловидные и эн-
докринные клетки), кишечные железы (крипты, дуоденальные железы), сосуды.
Оказывают влияние на клетки иммунной системы.
В мышечной оболочке различают внутренний циркулярный и наружный продольный слои гладкой мышечной ткани мезенхимной природы. В толстом кишечнике наружный слой простирается в виде трѐх лент. В червеобразном отро-
стке наружный мышечный слой сплошной. В прямой кишке гладкая мышечная ткань замещается на поперечнополосатую скелетную соматического происхожде-
ния и функционируют два сфинктера, образованных циркулярным слоем. Внут-
ренний сфинктер сформирован гладкими миоцитами, наружный – скелетными мышечными волокнами с произвольным характером сократительной активности.
Развито мышечно-кишечное интрамуральное нервное сплетение (между цирку-
лярным и продольным слоями мышечной оболочки).
117
Серозная оболочка кишечника на отдельных участках поверхности двена-
дцатиперстной кишки замещается соединительнотканной адвентицией, не имею-
щей мезотелиальной выстилки.
4.3. СИСТЕМА КРИПТА-ВОРСИНКА
Структурно-функциональной единице слизистой оболочки тонкого кишеч-
ника является система крипта-ворсинка. В системе существует горизонтальная анизоморфия каѐмчатого эпителия, что определяет проявление трѐх физиологиче-
ских градиентов. Всасывательная активность ослабевает от верхушки ворсинок к донной части крипт, секреция – в противоположном направлении, пролиферация
(деление клеток) максимально выражена на дне крипт (регенераторные отделы эпителия) и не находит проявления на поверхности ворсинок.
За всасывательную функцию в кишечнике отвечают каѐмчатые [столбча-
тые] эпителиоциты (epitheliocytus intestinalis cum limbo striato [columnaris]). Они составляют 90% клеток эпителия кишечных ворсинок, имеют размеры 25х8 мкм,
овальное ядро, оксифильную цитоплазму богатую митохондриями. Митохондрий больше в апикальной и базальной частях клеток, выстилающих верхнюю треть кишечных ворсинок. В околоядерной области располагаются компоненты гладкой и гранулярной эндоплазматической сети, комплекс Гольджи, лизосомы. На адлю-
минальной поверхности насчитывается около 2 тыс. микроворсинок с развитым гликокаликсом – щѐточная каѐмка (ШИК-позитивная). В гликокаликсе сосредо-
точены ферменты, участвующие в пристеночном (мембранном) пищеварении
(липаза, сахараза, у детей – лактаза) и транспорте веществ (щелочная фосфатаза) (рис. 59-61).
118
Рис. 59. Энтероциты тонкой кишки (Быков В.Л., 1997): КК – каѐмчатая клетка, ЩК – щѐточная каѐмка, ГК – гликокаликс, БК – бокаловидная клетка, СГ
– слизистые гранулы, КАЗ – клетка с апикальной зернистостью, ФГ – апикальные гранулы, ЭК – эндокринная клетка, НК – недифференцированная клетка.
Рис. 60. Ворсинка тонкой кишки (схема): 1 – каѐмчатая клетка, 2 – бокало-
видная клетка, 3 – гладкий миоцит, 4 – лимфатический капилляр, 5 – исчерченная каѐмка, 6 – строма ворсинки.
Ферменты синтезируются в гранулярной эндоплазматической сети каѐмча-
тых клеток. Продукты расщепления липидов – жирные кислоты и глицерин транспортируются в гладкую эндоплазматическую сеть, где вновь ресинтезиру-
119
ются липиды. В комплексе Гольджи к ним присоединяются белки и образуются пузырьки с плотной сердцевиной – хиломикроны, транспортируемые в собствен-
ную пластинку слизистой оболочки. Липиды выявляются на препаратах, окра-
шенных суданом чѐрным Б или импрегнированных тетраоксидом осмия. Сахара
(глюкоза, фруктоза, лактоза) и аминокислоты всасываются при участии фермента щелочной фосфатазы и также накапливаются в строме кишечных ворсинок. Элек-
тролиты всасываются с помощью ионных насосов (Na+ – при участии Na+, К+
АТФ-азы), вода – по осмотическому градиенту через поры в плазмолемме диа-
метром 4 нм и путѐм пиноцитоза вместе с низкомолекулярными белками (в тон-
кой кишке скорость всасывания жидкости составляет 50 мл/мин). Каждая каѐмча-
тая клетка может образовывать до 100 пиносом в секунду и условно питает 1000
других клеток нашего организма. В криптах столбчатые энтероциты выделяют
Na+ и воду в просвет кишки. У новорождѐнных компоненты пищи транспортиру-
ются из просвета кишки в каѐмчатые клетки преимущественно за счѐт эндоцито-
за, обеспечивающего сохранность биологических свойств грудного молока.
А Б Рис. 61. Ультраструктура каѐмчатого энтероцита: А – схема, Б – электроно-
грамма апикальной поверхности с микроворсинками и пиноцитозными пузырька-
ми (Морозов И.А. и др., 1988). 1 – гликокаликс, 2 – микроворсинки, 3 – митохон-
дрия, 4 – пластинчатый комплекс, 5 – гранулярная эндоплазматическая сеть, 6 –
ядро, 7 – лизосома.
120