3 курс / Патологическая физиология / НС_в_норме_и_патологии_Нейрофизиология_Веренич_С_В_

жением экстерорецепторов (болевые, температурные, тактильные), интероцептивные рефлексы (рефлекторные реакции, запускаемые раздражением внутренних органов), проприоцептивные рефлексы(рефлекторныереакциивответнараздражениепроприорецепторов мышц, сухожилий, суставных поверхностей).

В зависимости от расположения нервного центра различают следующие рефлекторные реакции: спинальные (в спинном мозге – мочеиспускание, дефекация), бульбарные (в продолговатом мозге – кашель, чиханье), мезенцефальные(всреднеммозге– выпрямление тела, ходьба), диэнцефальные(впромежуточноммозге– терморегуляция) и кортикальные (в коре больших полушарий – все условные рефлексы).

2.4. БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

И.П. Павлов показал, что все рефлекторные реакции можно разделить на две группы: безусловные и условные. Безусловные рефлексы – это врожденные реакции, которые свойственны всем животным и человеку.

Безусловные рефлексы характеризуются следующими особенностями.

y Это врожденные, наследственно передающиеся реакции, большинство из них начинают функционировать сразу же после рождения.

y Являются видовыми, то есть свойственны всем представителям данного вида.

yПостоянны и сохраняются в течение всей жизни.

yОсуществляются за счет низших отделов ЦНС (подкорковые ядра, ствол мозга, спинной мозг).

yВозникают в ответ на адекватные раздражители, действующие на определенное рецептивное поле.

И.П. Павлов считал, что врожденные реакции животных сос-

тавляют филогенетическую основу человеческих действий. Развитием этой идеи явилось выделение трех классов рефлексов, обеспечивающих развитие потребностно-мотивационной сферы человека: витальные, ролевые и безусловные рефлексы саморазвития.

Витальные безусловные рефлексы (лат. vitа – жизнь) включа-

ют пищевой, питьевой, оборонительный, ориентировочный реф-

лексы, регуляцию сна. Они обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение организма. Неудовлетворение соответствующей потребности ведет организм к гибели, а реализация этой потребности не требует участия другой особи того же вида.

Ролевые (зоосоциальные) безусловные рефлексы лежат в осно-

ве полового, родительского, территориального и иерархического поведения, феномена эмоционального резонанса (сопереживания). Для них характерно обязательное взаимодействие с особями того же вида, когда каждая из них выступает в роли брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца, лидера или ведомого.

К безусловным рефлексам саморазвития относятся рефлексы сопротивления, подражательный, игровой, исследовательское и поисковое поведение. Они направлены на освоение новых про- странственно-временных отношений, обращены к прогнозированию последующих ситуаций.

В зависимости от сложности строения рефлекторной дуги, а также физиологического значения и степени участия в интегративной деятельности организма выделяют четыре уровня безусловных рефлекторных реакций.

1.Элементарныебезусловныерефлексыпредставленыпросты-

ми рефлекторными реакциями на уровне отдельных сегментов спинного мозга. Они вызываются местным раздражением рецепторовипроявляютсясегментарнымисокращениямимускулатуры. Такие рефлекторные реакции высоко автоматизированы и стереотипны; они обеспечивают простейшие приспособительные реакции к локальным внешним воздействиям.

2.Координационные безусловные рефлексы контролируют сог-

ласованные движения и комплексные вегетативные реакции. Эти рефлексы также вызываются раздражением определенных рецепторов, однако их эффект не ограничивается местной реакцией, а обеспечивает сложные формы сокращения и расслабления мышц, возбуждения или торможения деятельности внутренних органов. Такие рефлексы формируют целенаправленные двигательные акты и системы гомеостаза организма на базе локальных элементарных безусловных рефлексов.

3.Интегративные безусловные рефлексы представляют даль-

нейшее объединение отдельных безусловных рефлексов с формированием комплексных поведенческих актов определенного биологического значения. Такие рефлекторные реакции вызываются пищевыми и болевыми раздражителями, и определяющим для них является не физико-химические свойства стимула, а его биологическая значимость. Такие рефлексы всегда носят системный характер с четкой обратной связью между поведенческим актом и изменением состояния организма. Пример – ориентировочная реакция, биологический смысл которой состоит в подготовке к анализу незнакомого сигнала для формирования адекватного ответа. Эти рефлексы означают переход от сравнительно простых безусловных рефлексов к поведенческим актам.

4.Сложнейшие безусловные рефлексы (или инстинкты) пред-

ставляют собой видовые стереотипы поведения на основе интегративных рефлексов по генетически заданной программе. Их особенностью является цепной характер, при котором завершение одной реакции служит стимулом к началу следующей. Кроме внешних воздействий, мощными факторами формирования инстинктов являются внутренние гормональные и метаболические сдвиги, связанные с биологическими потребностями организма.

Вкачестве запускающих стереотипные поведенческие реакции раздражений выступают стимулы, относящиеся к питанию, защите, размножению и другим биологически значимым потребностям организма. Общую схему инстинктивного поведения можно представить в следующем виде: формирование потребности → поиск «ключевых» факторов внешней среды → выполнение подготовительных действий с получением запрограммированного результата → осуществление завершающего этапа с удовлетворением потребности.

Представления о рефлекторном характере нервной деятельности сводятся к следующим постулатам рефлекторной теории:

y в формировании любой формы рефлекторной деятельности ведущая роль принадлежит внешним стимулам;

y возбуждение по рефлекторной дуге распространяется поступательно от пункта к пункту, от рецепторов к эффекторам;

y любой рефлекс заканчивается универсальным результатом – действием (мышечным сокращением, секреторным ответом, биоэлектрической реакцией).

Безусловные рефлексы обеспечивают адаптацию организма в относительностабильныхусловияхсуществования, нодляадаптации в постоянно меняющейся внешней среде стереотипных видоспецифических форм поведения недостаточно. В этих условиях значительно возрастает роль таких форм поведения, которые приобретаются на основе собственного опыта.

Вопросы и ситуационные задачи

y Каковы основные этапы развития концепции рефлекса? y Какие звенья выделяют в рефлекторной дуге?

y Что отличает простую рефлекторную дугу от сложной?

y Каково физиологическое значение центрального звена рефлекторной дуги?

y В чем состоит сущность принципа обратной связи в рефлекторной деятельности?

y Какими особенностями характеризуются безусловные рефлексы? y В чем состоят основные постулаты рефлекторной теории?

y Дайте характеристику рефлекторным реакциям в зависимости от места расположения нервного центра.

y Какие уровни безусловных рефлекторных реакций выделяют? y Что представляют собой инстинкты, в чем состоят их характерные особенности?

y Человек случайно касается рукой раскаленной сковороды и машинально отдергивает руку. Где замыкается дуга рефлекса? Опишите звенья рефлекторной дуги. К какому типу относится эта рефлекторная дуга?

Тема 3

УЧЕНИЕ И.П. ПАВЛОВА

ОВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

3.1.ОСНОВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА

Приспособление животных и человека к изменяющимся условиям существования во внешней среде обеспечивается нервной системой и реализуется через рефлекторную деятельность. В процессе эволюции возникли наследственно закрепленные реакции (безусловные рефлексы), которые объединяют и согласовывают функции различных органов, осуществляют адаптацию организма. У человека и высших животных в процессе индивидуальной жизни возникают качественно новые рефлекторные реакции, которые И.П. Павлов назвал условными рефлексами, считая их самойсовершеннойформойприспособления. Втовремякакотносительно простые формы нервной деятельности определяют рефлекторнуюрегуляциюгомеостазаивегетативныхфункцийорганизма, высшая нервная деятельность обеспечивает сложные индивидуальные формы поведения в изменяющихся условиях жизни.

Высшая нервная деятельность – это совокупность безуслов-

ныхиусловныхрефлексов, атакжевысшихпсихическихфункций, которые обеспечивают адекватное поведение в изменяющихся природныхисоциальныхусловиях. Высшаянервнаядеятельность реализуется за счет доминирующего влияния коры на все нижележащие структуры головного мозга. Основными процессами, динамично сменяющими друг друга в ЦНС, являются процессы возбуждения и торможения. В зависимости от их соотношения, силы и локализации строятся управляющие влияния коры. Биологическое значение условных рефлексов заключается в резком расширении числа сигнальных, значимых для организма раздражителей, что обеспечивает более высокий уровень приспособительного поведения. Условно-рефлекторный механизм определяет формирование любого приобретенного навыка, лежит в основе процесса

обучения. Функциональной единицей высшей нервной деятельности является условный рефлекс. Структурно-функциональной базой условного рефлекса служит кора и подкорковые образования мозга. В качестве главных клеточных элементов центрального механизма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры большого мозга.

Условные рефлексы – индивидуально приобретенные системные приспособительные реакции, возникающие на основе образования в ЦНС временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и безусловно-рефлекторным актом.

Несмотря на определенные индивидуальные различия, условные рефлексы характеризуются следующими общими свойствами.

yВсеусловныерефлексыпредставляютсобойоднуизформприспособительных реакций организма к меняющимся условиям среды.

yУсловные рефлексы относятся к категории приобретаемых в ходе индивидуальной жизни рефлекторных реакций и отличаются индивидуальной специфичностью.

yВсе виды условно-рефлекторной деятельности носят сигнальный предупредительный характер.

yУсловно-рефлекторные реакции образуются на базе безусловных рефлексов; без подкрепления условные рефлексы со временем ослабляются, подавляются.

Вотличие от безусловных рефлексов, условные рефлексы приобретены в процессе жизни, индивидуальны, непостоянны, являются преимущественно функцией коры больших полушарий, возникают на любые раздражители, действующие на разные рецептивные поля.

И.П. Павловым была разработана объективная методика изучения условных рефлексов, которая основывалась на изоляции обследуемого организма от посторонних раздражений и на точной регистрации сигнала и ответа на него. Исследования проводились на собаках в звукоизоляционных камерах, куда подавались дозированные раздражения светом, звуком, механическими раздражениями кожи. В качестве ответной реакции было выбрано выделение слюны, которая отводилась от слюнного протока, выведенного на наружную поверхность щеки (методика фистулы слюнной железы). После предварительного изолированного действия све-

тового сигнала собаке подавалось подкрепление – мясо-сухарный порошок и регистрировалось выделение слюны. После ряда сочетаний этих сигналов уже одно только включение света вызывало выделение слюны, то есть был выработан новый рефлекс, биологический смысл которого заключался в подготовке организма к приему пищи.

Для образования условного рефлекса необходимо соблюдение следующих правил:

y индифферентный раздражитель (который является условным, сигнальным) должен иметь достаточную силу для возбуждения определенных рецепторов;

y индифферентный раздражитель должен подкрепляться безусловным стимулом, причем индифферентный раздражитель должен либо несколько предшествовать, либо предъявляться одновременно с безусловным;

y необходимо, чтобы раздражитель, используемый в качестве условного, был слабее безусловного;

y нормальное физиологическое состояние корковых и подкорковых структур, образующих центральное представительство соответствующего условного и безусловного стимулов;

y отсутствие сильных посторонних раздражителей;

y отсутствие значительных патологических процессов в организме. Присоблюденииуказанныхправилпрактическиналюбойсти-

мул можно выработать условный рефлекс.

Процесс формирования условного рефлекса проходит определенные стадии:

1)генерализации (условно-рефлекторная реакция не только на подкрепляемый условный сигнал, но и на все похожие раздражители – в основе лежат процессы иррадиации возбуждения в коре больших полушарий);

2)специализации (точная дифференцированная реакция только наподкрепляемыйстимул– вследствиевырабатываемогоусловного торможения на посторонние неподкрепляемые сигналы);

3)стабилизации (упрочения условного рефлекса).

Различают несколько разновидностей условных рефлексов.

По отношению сигнального раздражителя к безусловному различают натуральные и искусственные условные рефлексы.

y Натуральными называют условные рефлексы, которые образу-

ются на раздражители, обладающие естественными свойствами безусловного стимула, на базе которого они вырабатываются (например, запах мяса при кормлении им). Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными отличаются легкостью образования и прочностью.

y Искусственными (лабораторными) называют условные рефлек-

сы, образующиеся на стимулы, которые обычно не имеют прямого отношения к подкрепляющему их безусловному стимулу (например, световой раздражитель или запах мяты, подкрепляемые пищей).

Взависимостиотнаправленностиизмененияфизиологических реакций организма в ответ на условно-рефлекторное воздействие выделяют положительные и отрицательные условные рефлексы. y Положительные условные рефлексы вызывают изменение ак-

тивности организма в виде двигательных или секреторных реакций.

y Отрицательные (тормозные) условные рефлексы не сопровож-

даются видимыми двигательными или секреторными эффектами

всвязи с их угнетением.

Взависимости от природы рецепторных структур, на которые действуют условные стимулы, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы.

y Экстероцептивные условные рефлексы – образуются на стимулы от поверхностных рецепторов тела, составляют основную массу условно-рефлекторных реакций и обеспечивают адаптивное поведение в условиях изменяющейся внешней среды.

y Интероцептивные условные рефлексы – вырабатываются на физические и химические раздражения интерорецепторов, обеспечивают физиологические процессы регуляции гомеостаза.

y Проприоцептивные условные рефлексы – формируются на раздражение рецепторов поперечнополосатой мускулатуры туловища и конечностей, составляют основу всех двигательных навыков животных и человека.

Взависимости от сигнальной системы выделяют условные рефлексы на сигналы первой и второй сигнальных систем. По-

следние вырабатываются только у человека, например после обра-

зования условного зрачкового рефлекса на свет (сужение зрачка) произнесение слова «свет» также вызывает у испытуемого сужение зрачка.

Взависимости от времени действия безусловного раздражителя выделяют наличные и следовые рефлексы.

y Наличные условные рефлексы, в которых условный сигнал предшествует безусловному раздражителю, действует совместно с ним и заканчивается почти одновременно с прекращением безусловного раздражения. Интервал времени между действием подкрепляющего раздражителя и условным сигналом, или степень отставления, может быть различным. В зависимости от длительностиотставлениябезусловногоподкрепленияотначаладействия условного сигнала наличные условные рефлексы классифициру-

ются как совпадающие (0,5–1 с), короткоотставленные (3–5 с), нормальные (10–30 с) и запаздывающие (1–5 мин. и более).

y Следовые условные рефлексы формируются в том случае, когда безусловныйподкрепляющийраздражительпредъявляетсялишь после окончания действия условного стимула. Между затухающим очагом возбуждения в коре от индифферентного агента и очагом возбуждения в корковом представительстве подкрепляющего безусловного раздражения образуется временная связь.

Кгруппе следовых условных рефлексов относится, в частности, рефлекс на время, выполняющий роль так называемых «биологических часов».

Взависимости от структуры применяемого условного стимула различают простые, сложные (комплексные) и цепные условные рефлексы.

Вслучае простого условного рефлекса в качестве условного стимула используется простой одиночный раздражитель (свет, звук, запах) – это классический условный рефлекс И.П. Павлова. Однаковреальныхусловияхвкачествеусловныхсигналовобычно выступаютнеотдельныеодиночныераздражители, аихвременные

ипространственные комплексы. В этом случае в качестве условного стимула выступает либо вся окружающая обстановка, либо части ее в виде комплекса сигналов. Одной из разновидностей такого

комплексного условного рефлекса является стереотипный услов-

ный рефлекс. Различают также условные рефлексы, вырабатывае-

мые на одновременные и последовательные комплексы стимулов, на последовательную цепь условных раздражителей, разделенных определенным временным промежутком, каждый из которых вызывает свой условный рефлекс (цепной условный рефлекс).

В зависимости от количества последовательно предъявляемых условных раздражителей выделяют условные рефлексы первого,

второго, третьего и более высоких порядков. Условным рефлек-

сом первого порядка является классический условный рефлекс (например, на свет). На его базе можно выработать условный рефлекс второго порядка, для этого дополнительно применяют новый сигнал (звук), подкрепляя его условным раздражителем первого порядка (свет). В результате нескольких сочетаний звука и света звуковой раздражитель также начинает вызывать слюноотделение. Таким образом, возникает новая более сложная временная связь. Подкреплением для условного рефлекса второго порядка является условный раздражитель первого порядка, а не безусловный раздражитель (пища), так как если и свет и звук подкреплять пищей, то возникнут два отдельных условных рефлекса первого порядка. При достаточно прочном условном рефлексе второго порядка можно выработать условный рефлекс третьего порядка. Для этого используется новый раздражитель, например, прикосновение к коже. В этом случае прикосновение подкрепляется только условным раздражителем второго порядка (звуком), звук возбуждает зрительный центр, а последний – пищевой центр. Возникает еще более сложная временная связь. Чем выше порядок условных рефлексов, тем труднее идет их выработка. У собак удается образовать условные рефлексы только до третьего порядка. Рефлексы более высокого порядка (4, 5, 6 … до двадцатого) вырабатываются только у приматов и человека.

Сущность условно-рефлекторной деятельности организма сводится к превращению индифферентного раздражителя в сигнальный, значащий, благодаря многократному подкреплению раздражения безусловным стимулом. Вследствие подкрепления условного стимула безусловным ранее индифферентный раздражитель ассоциируется в жизни организма с биологически важным событием и тем самым сигнализирует о наступлении этого события. При этом в качестве эффекторного звена рефлекторной дуги ус-

ловного рефлекса может выступать любой иннервируемый орган. В организме человека и животных нет органа, работа которого не могла бы измениться под влиянием условного рефлекса. Любая функция организма в целом или отдельных его физиологических систем может быть модифицирована (усилена или подавлена) в результате формирования соответствующего условного рефлекса.

Физиологическиймеханизм, лежащийвосновеусловногорефлекса, следующий. В зоне коркового представительства условного стимула и коркового или подкоркового представительства безусловного стимула формируются два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом, как более сильный (доминантный), притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным стимулом. После нескольких повторных предъявлений условного и безусловного раздражителеймеждуэтимидвумязонамиобразуетсявременнаянервная связь, «проторяется» устойчивый путь движения возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное предъявление только условного стимула теперь приводит к реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом.

3.2. ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Для обеспечения приспособления и адекватного поведения необходимымявляетсянетолькоспособностьквыработкеновыхусловных рефлексов и их длительное сохранение, но и возможность устранения не нужных в данный момент условно-рефлекторных реакций. Исчезновение условных рефлексов обеспечивается процессами торможения. Благодаря сочетанию и взаимодействию двухформпроявлениянервныхпроцессов– возбужденияиторможения – достигается лучшее соответствие реакции организма внешним условиям, более совершенная его адаптация к среде.

Различают безусловное (внешнее и запредельное) и условное (внутреннее) виды торможения. Они характеризуются следующими особенностями.

y Безусловное торможение является врожденным, условное торможение вырабатывается при определенных условиях.

y Безусловное торможение – процесс относительно пассивный, не сопровождается значительными энергетическими затратами. Условное торможение – активный энергоемкий процесс.

y Безусловное торможение не требует закрепления, тренировки при действии тормозного раздражителя и сразу прекращает ус- ловно-рефлекторную деятельность. Для выработки условного торможения необходимо определенное время, в течение которого происходит смена положительного условного рефлекса тормозным.

y Все виды условного торможения вырабатываются при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным, а также при задержке этого подкрепления.

Безусловное торможение

Этот вид торможения возникает сразу же в ответ на действие постороннего раздражителя, то есть является врожденной, безусловной формой торможения. Биологическое значение безусловного торможения сводится к реагированию на более важный для организма в данный момент раздражитель при подавлении ответов на второстепенные условные сигналы.

Безусловноеторможениеможетбытьвнешнимизапредельным. Внешнее торможение возникает под влиянием нового раздражителя, создающего доминантный очаг возбуждения, формирующего ориентировочный рефлекс. Посторонний раздражитель, оказывающий тормозящее влияние на течение условных рефлексов, называется внешним тормозом. При многократном повторении постороннего раздражителя вызываемый ориентировочный рефлекс постепенно уменьшается, а затем исчезает и уже не вызывает торможения условных рефлексов. Такой внешний тормозящий раздражитель называется гаснущим тормозом. Если же посторонний раздражитель содержит биологически важную информацию, тоонвсякийразвызываетторможениеусловныхрефлексов.

Такой раздражитель называется постоянным тормозом.

Так, например, если в эксперименте на собаке перед началом условного пищевого рефлекса внезапно появляется посторонний звук, запах или резко изменяется освещение, то условный рефлекс ослабляется или исчезает. Объясняется это тем, что всякий новый

раздражитель вызывает ориентировочный рефлекс, который тормозит условную реакцию. При многократном повторении такого раздражителяориентировочнаяреакциянанегоугасаетиослабляется его тормозящее действие на условный рефлекс.

Более устойчивый тормозящий эффект на условные рефлексы дают раздражители, вызывающие посторонние безусловные или условные рефлекторные реакции. К примеру, болевое раздражение или сигнал о нем резко тормозит пищевые условные рефлексы. Так же могут действовать и раздражения, исходящие от внутренних органов. Переполнение мочевого пузыря, рвота, половое возбуждение, воспалительный процесс в каком-либо органе вызывают угнетение условных пищевых рефлексов.

Запредельное торможение возникает при значительном увеличении силы или продолжительности действия условного раздражителя, когда перестает действовать «закон силы» (прямая зависимость величины условного рефлекса от интенсивности условногораздражителя). Чрезмерноеусилениеусловногораздражителя приводит к противоположному результату – ослаблению (торможению) условного рефлекса. Запредельное торможение возникает вследствие того, что сила раздражителя превышает функциональные возможности нейронов корковых центров. Этот вид торможения имеет охранительное значение, так как препятствует истощению нервных клеток при действии чрезмерно сильных и продолжительных раздражений. Так, у людей с ослабленной нервной системой (пожилых, после перенесенного тяжелого заболевания, переутомления) запредельноеторможениевозникаетпридействии даже сравнительно слабых условных раздражителей.

Условное торможение

Это торможение называют условным, поскольку оно требует определенных условий выработки, а внутренним потому, что причина торможения условного рефлекса находится внутри его рефлекторной дуги. Основным условием возникновения внутреннего торможения является отсутствие подкрепления условного раздражителябезусловным, вследствиечегоусловныйраздражительстановится тормозным агентом. В отличие от безусловного торможения, возникающего при первом же применении раздражителя, для

выработки условного торможения требуется определенное время. Значение условного торможения в приспособительной деятельности велико. Если бы не вырабатывалось условное торможение, то в организме осуществлялось бы большое количество лишних биологически нецелесообразных реакций.

Различаютследующиевидыусловноготорможения: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывающее.

Угасательное торможение развивается в тех случаях, когда условныйраздражительперестаетподкреплятьсябезусловным, при этом условная реакция постепенно исчезает. При первом предъявленииусловногораздражителябезпоследующегоподкрепленияусловнаяреакцияпроявляетсякакобычно. Последующиевоздействия условногораздражителябезподкрепленияначинаютвызыватьориентировочную реакцию, которая затем угасает. Постепенно исчезает и условно-рефлекторная реакция.

Угасший условный рефлекс может восстановиться, если некоторое время не применять условного раздражителя. Возобновление угасшего условного рефлекса может быть достигнуто также, если к условному раздражителю присоединить какое-либо постороннее раздражение, вызывающее слабый ориентировочный рефлекс. Подобное явление получило название растормаживания.

Дифференцировочное торможение вырабатывается на раз-

дражители, близкие по характеристикам к условному раздражителю. Этот вид торможения лежит в основе различения сигналов. С помощью этого торможения из сходных раздражителей выделяется тот, который будет подкрепляться безусловным раздражителем, то есть является биологически значимым для организма.

Если на какой-либо раздражитель, например на тон 1000 Гц, выработать пищевой условный рефлекс, то и другие сходные с ним по частоте звуки (тоны 900 и 1100 Гц) также будут вызывать условную реакцию. Такое явление получило название генерализации условного рефлекса. Если не предпринимать никаких специальных мер, то условный рефлекс длительно сохраняет свой генерализованный характер. Чтобы добиться точной специализации, основнойраздражитель(тон1000 Гц) постоянноподкрепляютбезусловным раздражителем, а другие близкие к нему сигналы применяют без подкрепления. Тогда через некоторое время возникнет

дифференцировка этих раздражителей и рефлексы на них постоянно угаснут, а рефлекс на подкрепляемый сигнал (тон 1000 Гц) сохранится.

Условный тормоз. Этот вид торможения возникает в том случае, если условный раздражитель (например, свет) подкрепляется безусловным, а комбинация условного и индифферентного раздражителей (свет + звонок) не подкрепляется. Первоначально эта комбинация вызывает такой же условный ответ, но в дальнейшем она утрачиваетсвоесигнальноезначениеиусловнаяреакциянанееисчезает, в то время как на изолированный условный раздражитель (свет) сохраняется. Организм начинает дифференцировать действие комбинации и изолированного условного раздражителя. Звонокжеприобретаетзначениетормозногосигнала: онначинаеттормозитьусловныерефлексынетольконасвет, ноиналюбыедругие условные раздражители, с которыми никогда до этого не сочетался. Биологическое значение условного тормоза заключается в выделении из массы раздражителей окружающей среды запрещающих сигналов, сигналов опасности и ограничения деятельности.

Запаздывающее торможение. При увеличении интервала времени между началом действия условного раздражителя и моментом подкрепления условная реакция все более и более запаздываетиначинаетвозникатьнепосредственнопередпредъявлением подкрепления. Причина запаздывания условного рефлекса состоитвтом, чтодействиеусловногораздражителявтечениепервых 2–5 минут не находит подкрепления безусловным раздражителем. Поэтому безусловный раздражитель постепенно приобретает тормозящее значение.

Запаздывающее торможение приурочивает проявление условных рефлексов к определенному моменту, служит основой координации деятельности по времени, а также является одним из механизмов становления свойства терпения – способности дождаться такогомомента, когдареализацияусловногорефлекса(действия, поведения) окажетсянаиболееуместной, дающейнаибольшийэффект.

Особенностью условного торможения является его хрупкость, ранимость. Различные заболевания, переутомление, перенапряжение вызывают изменения, в первую очередь, данного вида торможения, которое при этом значительно ослабевает.

3.3. ДИНАМИКА ОСНОВНЫХ КОРКОВЫХ ПРОЦЕССОВ

Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование функциональных временных связей в высших отделах ЦНС. Образование временной связи в коре большогомозгаИ.П. Павловобъяснялзамыканиемновойусловно-реф- лекторной дуги: подача условного сигнала приводит к возбуждению его коркового центра, оттуда импульсы направляются к корковому центру безусловного рефлекса и возбуждают его. При выработкеусловногорефлексапроисходитформированиевременной нервной связи между двумя группами клеток коры – корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов. Возбуждение от центра условного рефлекса передается по нервным путям к центру безусловного рефлекса. Образование временной связи происходит по принципу доминанты. Очаг возбуждения от безусловного раздражителя, как правило, сильнее, чем от условного, так как безусловный раздражитель биологически более значим.

По современным представлениям временная связь – это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. Физиологическими механизмами образования временой связи являются два взаимосвязанных общефизиологических феномена: проторения пути и суммации.

Феномен проторения пути заключается в усилении рефлекторного ответа организма при одновременном или последовательном раздражении одного и того же рецептивного поля. Одно раздражение облегчает появление ответа на действие следующего. Явление проторения состоит в постепенном повышении проводимости по первично стимулируемому пути и возбудимости нервногоцентра. Есливозбуждениекогда-либопрошлопоопределенным нервным путям, то в следующий раз оно пройдет по этим путям значительно легче. Все это создает предпосылки к облегчению движения возбуждения по определенным нейронным цепям. В основе этого феномена лежат суммация возбуждений, длительное повышение возбудимости синаптических образований, увеличе-

ние количества медиатора в синапсах и увеличение образования новых синапсов. Благодаря явлению проторения даже подпороговыераздраженияспособнысформироватьочагповышеннойвозбудимости. Этот процесс напрямую связан с суммацией возбуждения. Явлениесуммациизаключаетсяввозникновениивозбуждения в нервных центрах в ответ на ряд последовательных подпороговых раздражений. Вопределенныхусловияхподдействиемрядафакторов какой-либо нервный центр может стать повышенно возбудимым. Такой центр способен к суммации возбуждений независимо отихприроды, тоестьстановитсядоминирующимкакразподвлиянием этих импульсаций. Иными словами, при формировании доминантыпоступающиевЦНСпосторонниедлядоминантногоцентра импульсы способствуют его закреплению.

Доминанта и условный рефлекс

Доминанта является одним из основных принципов координации рефлекторной деятельности нервной системы; это явление былоизученоА.А. Ухтомскимв20-ег. ХХв. Намысльодоминанте ученого навел следующий эксперимент. У собаки в период подготовки к дефекации электрическое раздражение коры головного мозга не вызывало обычных двигательных реакций в конечностях, а усиливало возбуждение в аппарате дефекации и содействовало опорожнению кишечника. И только после этого электрическое раздражение коры начинало вызывать обычные двигательные реакции.

Доминанта– это«временногосподствующийрефлекс», подчиняющий себе функции других нервных центров. Это устойчивый очаг повышенной возбудимости нервных центров, при котором импульсы, приходящие в центр, усиливают его возбуждение, тогда как в остальной части ЦНС преобладают явления торможения.

Доминанта представляет собой не топографически единый пункт возбуждения, а функциональное объединение, констелляцию центров с повышенной возбудимостью в различных отделах ЦНС (лат. сопstеllаtiо – положение звезд, в широком смысле – взаимное расположение и взаимодействие различных факторов). Причем морфологически разбросанные нервные центры не просто связаны в определенные констелляции, а функционально объеди-

нены единством действий. Наличие доминанты создает повышенную готовность организма реагировать так, а не иначе, ориентирует организм на поиск тех ситуаций (тех раздражителей), по отношению к которым данная доминанта наиболее адекватна. Это устойчивыйочагповышеннойвозбудимостинервныхцентров, который создает скрытую готовность организма к определенному виду деятельности при одновременном торможении посторонних рефлекторных актов. Доминанта освобождает организм от побочной деятельности во имя достижения наиболее важных для организма целей. Для центров, входящих в состав доминирующей функциональной констелляции, характерны:

y повышенная возбудимость;

yстойкость, инертность возбуждения;

yспособность к суммированию возбуждения;

yтормозящеевоздействие на другие центры, не входящие в состав данной констелляции.

А.А. Ухтомский выделял «низшие» доминанты, которые носят

физиологический характер, и «высшие» доминанты, локализованные в коре головного мозга и составляющие нейрофизиологическую основу «акта внимания и предметного мышления».

Значение доминантного очага возбуждения в ЦНС состоит в том, что на его основе формируется конкретная приспособительная деятельность, направленная на устранение причины поддержания того или иного нервного центра в доминантном состоянии. Например, на базе доминантного состояния центра голода реализуется пищедобывательное поведение, на базе доминантного состояния центра жажды запускается поведение, направленное на поиск воды. Успешное завершение данных поведенческих актов в конечном итоге устраняет физиологические причины доминантного состояния центров голода и жажды.

Механизмы замыкания временной связи

Физиологическими механизмами высшей нервной деятельности являются взаимное распространение (динамика) внутренних процессов возбуждения и торможения в нервных центрах коры больших полушарий под влиянием действия на организм стимулов внешней и внутренней среды. По мнению И.П. Павлова,

условно-рефлекторная деятельность больших полушарий управляется двумя основными законами: а) законом иррадиации и концентрации процессов возбуждения и торможения, б) законом их взаимной индукции.

В начале образования условного рефлекса происходит распространение возбуждения из непосредственного пункта раздражения в коре мозга на соседние нервные клетки. Такое распространение называется иррадиацией возбудительного процесса. Распространение происходит по ассоциативным нервным волокнамкоры, которыесоединяютрядомрасположенныеклетки. Виррадиации возбуждения могут участвовать также подкорковые образования и ретикулярная формация.

Противоположный процесс – ограничение, сокращение зоны очага возбуждения – называется концентрацией процесса возбуждения. По мере замедления условного рефлекса возбуждение сосредоточивается все в более ограниченной зоне коры, к которой направлено раздражение.

Торможение также способно к иррадиации и концентрации. Торможение иррадиирует по коре головного мозга в 4–5 раз медленнее, чем возбуждение. Еще медленнее распространяется концентрация торможения. Концентрация торможения взаимосвязана с иррадиацией торможения на другие отделы коры больших полушарий.

Иррадиация нервных процессов зависит от их силы. Если процессы возбуждения и торможения выражены слабо, иррадиация охватывает только ограниченные зоны коры больших полушарий. При достаточной силе основных нервных процессов доминирует явление их концентрации в центрах коры, воспринимающих действие условного раздражителя. При чрезмерной силе процессов возбуждения и торможения доминируют явления их иррадиации с распространением на обширные отделы коры головного мозга.

Применительно к стадиям формирования условно-рефлектор- нойреакциисчитается, чтовосновепериодагенерализацииусловного рефлекса лежит иррадиация возбуждения, а период специализации объясняют концентрацией нервных процессов.

Взаимная индукция нервных процессов возбуждения и тор-

можения. Динамикапроцессоввозбужденияиторможениявкоре

головного мозга, проявляющаяся в возникновении возбуждения вслед за торможением и наоборот, или в их усилении в одном и том же участке коры головного мозга называется индукцией. Взаимная индукция процессов возбуждения и торможения в коре головного мозга связана со сменой одного процесса другим в ограниченном участке коры головного мозга. Взаимная индукция обусловлена силой процессов возбуждения и торможения, развитиемихвовремени, степеньюихраспространениявпределахнервных центров коры, типологическими особенностями ЦНС. Взаимная индукция процессов возбуждения и торможения бывает двух видов: последовательная (временная) и одновременная (пространственная). Последовательная индукция характеризуется сменой возбуждения торможением или наоборот, либо их усилением в пределах одного нервного центра коры головного мозга. Одновременная индукция нервных процессов проявляется в том, что в участках коры головного мозга, расположенных рядом с корковыми зонами возбуждения или торможения, развивается противоположныйнервныйпроцесс. Сучетомвлиянияодногонервногопроцесса на другой явление индукции классифицируют по знаку. Положительная индукция наблюдается в том случае, когда очаг тормозного процесса после прекращения тормозящего стимула создает в окружающей его зоне область повышенной возбудимости. Вследствие этого импульсы, поступающие к нейронам при действии положительного раздражителя, вызывают повышенный эффект. Положительная индукция в участке коры головного мозга отмечается после дифференцировочного торможения условного рефлекса. Отрицательная индукция имеет место, когда очаг возбуждения создает вокруг себя состояние пониженной возбудимости. Отрицательная индукция ограничивает иррадиацию возбуждения по коре больших полушарий головного мозга. Примером проявления отрицательной индукции является также внешнее торможение условных рефлексов.

Индукция нервных процессов, по аналогии с иррадиацией, взаимосвязана с силой возбуждения и торможения в участках коры головного мозга. При слабых и чрезмерно сильных процессах возбуждения и торможения явление индукции в кореголовного мозга не проявляется. При нормальной активации коры головного мозга,