Режимы сокращений: концентрика, изометрия, эксцентрика
Природа мышечного тонуса
Тканевые составляющие мышечной жесткости
Продольные упругие элементы |
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Пассивный |
Актомиозиновые |
|
Эластичные белки |
|
цитоскелет |
взаимодействия |
|
(титин, небулин) |
|
(внутри- и вне- |
|
|
|
|
волоконный) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Коротко-диапазонный эластический компонент (Short-range elastic component)
Гипотетические механизмы поддержания мышечного тонуса
Импульсная активность медленных мотонейронов
Гормональный
контроль
|
|
|
|
|
Импульсный |
|
контроль |
Неимпульсный |
|
|
|
|
|
контроль |
|
|
|
|
|
Актомиозиновое активное состояние
Напряженное (энергетически активное) состояние эластичных белков
Поддержание оптимального состава белков 
пассивного цитоскелета
Гипотетические механизмы поддержания мышечного тонуса
Опорная афферентация
Импульсная активность медленных мотонейронов
Осевая резистивная нагрузка
|
|
иваци |
? |
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
||
|
|
|
|
||
|
|
|
|
||
|
|
|
|
||
|
т |
|
|
|
|
к |
|
|
|
|
|
А |
|
? Ингибиторы протеаз |
|||
я |
|
||||
|
|
|
(NOS, HSP) |
||
Включение поддержаниеи |
Экспрессия «Медленные» изоформы |
|
||||
|
|
|||||
|
|
|
регуляторных белков |
Экспрессия |
||
|
«Медленные» изоформы |
|
в фибробластах |
|||
|
|
|
||||
|
миозина |
|
|
|||
|
|
|
|
|
Жесткостные изоформы |
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
||
Актомиозиновое активное |
|
скелетных белков |
||||
|
состояние |
|
внеклеточного матрикса |
|||
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
Напряженное (энергетически |
|
|
||||
активное) состояние эластичных |
|
|
||||
|
белков |
|
|
|||
Механо-зависимая сигнализация в скелетной мышце
Характер сократительной активности и
Общие принципы механо-зависимой сигнализации в
скелетной мышце
|
Импульсный контроль |
ЦНС |
|
|
|
|
Нейротрофический |
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||||
обеспечения |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
и гормональный контроль |
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
о |
и |
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
б |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
та |
|
|
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
е |
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
М |
|
|
|
|
|
- |
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
о |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
н |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
а |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
х |
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
е |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
м |
|
|
|
|
|
|
|
|
Нейротрофические |
||
|
|
|
Механический, электрохимический |
|||||||||||||
|
|
|
факторы |
|||||||||||||
|
|
|
||||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
сы |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
к |
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
е |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
л |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ф |
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
или метаболическийрстимуле |
|
|
|
Гормоны |
|||||||||
метаболического |
|
|
|
Молекулярные сенсоры, |
|
|||||||||||
|
|
|
|
Ауто- или |
||||||||||||
|
|
|
гормональные рецепторы |
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
+Pi |
|
|
|
|
|
|
|
-Pi |
|
паракринные |
|
|
|
|
|
Посредник или протеинкиназный каскад |
регуляторы |
|||||||||||
|
|
|
+Pi |
|
||||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ее |
|
|
Срочный |
|
|
|
Регулятор |
|
|
|||||||
|
|
эффект |
транскрипции/трансляции |
|
||||||||||||
|
|
|
|
|||||||||||||
Модуляция трансляции |
Модуляция экспрессии генов |
Долговременный структурно-метаболический и функциональный эффект
ВОЗМОЖНЫЕ ПУСКОВЫЕ СТИМУЛЫ ПРОЦЕССОВ
МЕХАНОЗАВИСИМОЙ СИГНАЛИЗАЦИИ В СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЕ
Ca-зависимые пути сигнализации
IP3
L-каналы,
DHPR
Са2+
RyR
Кальцинейрин
Са-кальмодулин
киназа (II,IV)
Активация |
NFAT |
|
MEF-2 |
||
ЛЦМ |
||
Активация |
Активация |
|
белков ЭМС |
дистрофина |
IP3R
Кальпаин + кальпостатин
Активация 
PKC Первичная
деструкция
цитоскелета
Снижение ERK1/2 чувствительности
цитоскелетных 
механосенсоров
Ядро |
|
|
Активация генов |
Активация |
Активация |
митох. белков |
генов медленных ТЦМ |
«ранних» генов c-fos и c-jun |