•Добре розвинений м'язевий шар шлунка забезпечує резервуарну функцію, а також перемішування й переміщення їжі. Одним з найбільш поширених методів дослідження моторики шлунка є балонографічний­ метод, за яким в шлунок вводять тонкостінний гумовий балон через фістульну трубку, сполучають його з реєструючою системою (капсула­ Марея з фіксованим пером), наповнюють повітрям через трійник балон, створюючи таким чином в системі певний тиск і записують на кімографі зміни цього тиску, пов'язані зі скороченням і розслабленням м'язів (рис.5-15).Одержаний запис дає можливість об'єктивно оцінювати характер­ моторики. Ця методика застосовується в дослідах на тваринах більше 150 років. Для запису моторики з поверхні черевної стінки використовується­ електрогастрограф (М.О.Собакін). В клінічних дослідженнях добре себе зарекомендував рентгенологічний метод, який дає можливість прос­лідкувати за динамікою скорочень шлунка.

•Для порожнього шлунка властива періодична моторна діяльність, з характерною зміною тривалих періодів "спокою" короткими періодами "роботи"­. Останні реєструються у вигляді високоамплітудних кривих. З моменту­ прийому їжі настає харчова моторика, яка є безперервною

•Типи скорочень шлунка поділяють на:

• перистальтичні,

• систолічні

•, тонічні.

•Перистальтичні скорочення починаються в ділянці кардії, їх поширення по шлунку регулюють блукаючі нерви (П.Г.Богач, С.Д.Гройсман). Швидкість поширення перистальтичних хвиль у собак становить 0,5 см/с. Їх значення полягає в перемішуванні і переміщенні їжі до пілоричного відділу. Систолічні скорочення властиві для пілоричного відділу, вони разом з перистальтичними забезпечують перехід вмісту шлунка до дванадцятипалої­ кишки. Тонічні скорочення тривалі, вони стягують стінки, зменшуючи порожнину шлунка за рахунок підвищення тонусу м'язів

•Регуляція моторики шлунка . Виділяють три механізми регуляції моторики­ шлунка:

•міогенний,

• нервовий

• гуморальний.

•Міогенний забезпечує регуляцію моторики шляхом зміни потенціалів гладком'язових клітин, а також діяльності датчиків ритму шлункових скорочень. Датчики, або водії­ ритму, містяться в кардіальній і пілоричній ділянці шлунка. Вони м'язової природи і в певній мірі подібні до датчиків ритму серця.

•Нервову регуляцію забезпечують парасимпатичні й симпатичні впливи­. Перші збуджують, а другі гальмують моторику. Під час прийому їжі та її ковтання відбувається рецептивна релаксація шлунка, вона проявляється­ у вигляді розслаблення м'язів і розширенні шлунка (В.Кеннон). В іннервації шлунка визначну роль відіграють і діафрагмальні нерви, в складі яких проходять вегетативні волокна

Визначним відділом центральної нервової системи, що забезпечує інтегративні функції, є гіпоталамус (П.Богач). При подразненні різних його ділянок можна одержати як гальмівні, так і збуджуючі ефекти в скоротливій діяльності шлунка. Проявляють свій вплив і екстрагіпоталамічні­ структури. Сюди відносять лімбічну систему, нову кору. Передні і середні відділи гіпоталамуса в основному збуджують, а деякі гальмують моторику шлунка (А.Косенко). Подразнення мигдалевидних ядер і поясної звивини гальмують моторну діяльність (П.Богач). умовнорефлекторні впливи на моторику відмічені ще І.П.Павловим.

Гуморальну регуляцію моторики забезпечують насамперед гормони шлунково- кишкового тракту. Посилюють моторику гастрин, мотилін, серотонін,­ інсулін, гальмують - секретин, ентерогастрон, ВІП і ін.

Перехід їжі з шлунка в кишечник . Шлунковий вміст затримується досить­ тривалий час, в залежності від складу і кількості їжі. Особливо довго перебуває в шлунку жирна їжа. Рідина переходить в кишечник в процесі її споживання, але теж порціями. Використовуючи рентгенологічний­ метод дослідження В.Мейл і К.Скотт показали, що при звичайних змішаних­ раціонах шлунок людини звільняється від вмісту в середньому за 3,5-4,5 год. Отже, при 3-4 разовому харчуванні до чергового прийому їжі шлунок вже порожній.

Довгий час при поясненні механізмів евакуації вмісту шлунка особливу­ увагу приділяли пілоричному сфінктеру. За даними В.Кеннона евакуація­ відбувається внаслідок постійної зміни тонусу м'язів сфінктера. При цьому кислота шлункового вмісту з дванадцятипалої кишки рефлекторно­ замикає його, а коли відбувається її нейтралізація в кишечнику, сфінктер відкривається. Ця теорія В.Кеннона дістала назву кислотної . Однак пізніше з'ясувалося, що пілоричний сфінктер не завжди закритий і його роль більше полягає в тому, щоб не дати повернутися хімусу з кишечника­ до шлунку. А для евакуації принципове значення має позитивний градієнт тиску між шлунком і дванадцятипалою кишкою, достатній для переходу­ рідкого шлункового вмісту, та моторна активність кишечника (І.Квіглей).

Отже, провідну роль в евакуаторних процесах відіграють рефлекторні­ впливи як з шлунка, так і з дванадцятипалої кишки. При подразненні механорецепторів шлунка евакуація прискорюється, а дванадцятипалої кишки - гальмується.

Балонографічний метод

фаза ММК характеризується невеликими скороченнями або їх відсутністю. Під час ІІ фази спостерігаються поодинокі скорочення чи групи низько амплітудних скорочень. Найбільш яскраво вираженою є ІІІ фаза ММК. Для неї характерні скорочення найбільшої амплітуди, які виникають з максимальною частотою і рухаються в дистальному напрямку [109]. Деякі автори виділяють

крім цих трьох фаз ще і IV фазу ММК. Це дуже короткотривала

фаза, яка є переходом в фазу спокою (фазу І).

Типи кривих

Рис. 2.1. Схема

перерізки пілоричної гілки переднього стовбура блукаючих нервів (anterior vagal nerve) за Holle G.E. (1992):І, ІІ -передній краніальний крайовий нерв (anterior cranial borderline nerve);

ІІІ-пілорична гілка переднього стовбура блукаючих нервів (ramus pyloricus nervi vagi);

IV- гепатопілородуоденал ьне плетиво (hepatopyloricoduodena l plexus).

Шлункова евакуація

Шлункова евакуація – це комплекс фізіологічних процесів, які

знаходяться під впливом багатьох факторів: розмірів частинок їжі, консистенції, осмолярності, в'язкості та складу їжі (білки, жири, вуглеводи) Ще Сannon постулював, що вуглеводна їжа евакуюється

швидше ніж білкова, а жирна їжа евакуюється найдовше. Цукри

(наприклад, глюкоза) евакуюються з такою ж швидкістю, як і переважна кількість амінокислот.

Не дивлячись на те, що шлунок накопичує, розтирає і переміщує в

нижче лежачі відділи шлунково-кишкового тракту прийняту їжу, це не

означає, що він уявляє собою деякий м'язевий мішок, який скорочується і виділяє кислоту та пепсини. В шлунку є три різних м'язевих утвора: дно (тіло), антрум (антральний відділ) і пілорус, які

виконують кожний свою функцію в певному порядку

Саме з цим пов’язана моторно-евакуаторна функція шлунка, і тому

доцільно розглядати функцію кожного з них окремо. Проксимальна

частина шлунку контролює евакуацію рідини, а дистальний шлунок,

який включає нижню частину тіла і антрум, контролює перемішування твердої їжі, подрібнення та пропульсію. Функції цих частин шлунка контролюються і координуються екстраорганною інервацією,

інтрамуральною нервовою системою та гуморальними чинниками

Прийом їжі, акт ковтання та проходження їжі по стравоходу викликають розслаблення проксимального відділу шлунка, яке називають рецептивною релаксацією. Термін "рецептивна релаксація" запропонували Сannon та Lieb ще у 1911 році

Рецептивна релаксація дозволяє шлунку отримувати значну кількість їжі без одночасного збільшення тиску в ньому [58]. Потім, після потрапляння їжі у порожнину шлунка, тонус дна зростає. Властивість шлунка зберігати постійний рівень внутрішньопорожнинного тиску, не дивлячись на прогресивне збільшення або зменшення об’єму шлунка, називається пластичним тонусом шлунка

Рецептивна релаксація виникає в результаті активності еферентних неадренергічних, нехолінергічних волокон блукаючого нерва. Збуджуючими медіаторами неадренергічних, нехолінергічних нейронів являються вазоактивний інтестинальний пептид, оксид азоту і аденозинтрифосфат

Під час рецептивної релаксації проксимального відділу шлунка в антральному відділі реєструються ритмічні скорочення. В нормі частота скорочень у собак складає приблизно 5 перистальтичних хвиль за хвилину, тоді як у людини в шлунку після їжі виникає приблизно 3 перистальтичні скорочення за хвилину

Таким чином, дно шлунка розслабляється для швидкого та безперешкодного проходження їжі у шлунок, а потім повільно скорочується з частотою 0,3-1/хв., стискаючи вміст і проштовхуючи його у нижче лежачі відділи в сторону антрального відділу, тобто в більш дистальну частину шлунка.

пілорусі збільшується, таким чином попереджуючи ретроградний рух вмісту дванадцятипалої кишки назад в шлунок

Потрапляння їжі в дванадцятипалу кишку відбувається в момент

проходження хвилі скорочення у проксимальній частині антрального

відділу. Коли вона досягає приблизно середини антрального відділу, пілоричний сфінктер закривається і вміст, який знаходиться між закритим пілоричним сфінктером та стінками термінальної частини

антрального відділу, що скорочуються, підлягає сильному стисканню.

При цьому більш великі частини їжі руйнуються, а потім при

розслабленні антрального відділу закидаються назад у шлунок.

Попереднє закриття пілоричного сфінктера наступає в момент проходження піка хвилі деполяризації через пілорус і в цей час плато цієї хвилі викликає перистальтичне скорочення антрального відділу.

Саме цим обумовлена характерна послідовність скорочень. Була

висловлена оригінальна концепція, яка пояснювала чому ефективному стисканню підлягають лише великі частинки їжі.

Справа в тому, що вони володіють більшою інерцією, ніж маленькі, і тому залишаються в крайній частині потоку шлункового вмісту, що

проходить через вузький пілоричний сфінктер.

Маленькі частинки направляються у середину потоку і виходять в кишку, а великі частинки стискаються, а потім ретропульсивно повертаються в не повністю розслаблений антральний відділ,

торкаючись його стінок. При поверненні великих частинок назад у

шлунок їх перетравлення продовжується.

Кислота та пепсини легко проникають у зовнішні шари харчової

грудки, руйнуючи їх, а при попаданні між пілорусом та антрумом

більш м’який шар, поверхневий, знімається механічно при терті об стінки антрального відділу.

Цей процес багаторазово повторюється, щоб забезпечити ефективне

подрібнення досить великих у порівнянні із діаметром пілоруса

клубків їжі. Тверді компоненти їжі не проходять в дванадцятипалу кишку до тих пір, поки не будуть подрібнені до розмірів не більше 2-3 мм. 90% частинок, які покидають шлунок, мають діаметр не більше

0,25 мм.