- •Г. А. Кураев
- •Ростов-на-Дону «Феникс»
- •1. Методы изучения физиологии центральной нервной системы
- •1.1. Аналитические методы
- •1.2. Нейрокибернетические методы
- •1.3. Нейропсихологииеские методы
- •2.1. Физиология нейрона.
- •2.3. Синапс
- •2,4. Нейроглия
- •3.2. Свойства нервных центров
- •3.3. Кодирование информации в нервной системе
- •4. Спинной мозг
- •4.1. Морфофункциональная организация
- •4.3. Электрическая активность
- •4.4. Возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу
- •4.5. Спинальные рефлексы
- •5. Ствол мозга
- •5.1. Продолговатый мозг
- •5.3. Промежуточный мозг
- •5.3.1. Таламус
- •5.3.2. Гипоталамус
- •6.1. Анатомия стриопаллидарной системы
- •6.2. Функции ядер стриопаллидарной системы
- •6.3. Хвостатое ядро
- •6.4. Скорлупа
- •6.5. Функции палеостриатума
- •6.6. Ограда
- •7. Архипалеокортекс
- •7.1. Морфофункциональная организация старой и древней коры мозга
- •8. Новая кора больших полушарий головного мозга
- •8.1. Структура и эволюция новой коры
- •8.2. Организация нейронных систем
- •8.3. Электрическая активность коры
- •8.4. Локализация функций в коре
- •9.1. Общие принципы организации двигательных функций
- •9.3. Стволовой уровень регуляции моторных функций
- •9.5. Вязальные ганглии и регуляция моторных функций
- •9.6. Корковый уровень регуляции моторных функций
- •10. Принципы организации сенсорных функций
- •10.1. Некоторые общие закономерности функционирования сенсорных систем
- •10.2. Трансформация информационных потоков в звеньях сенсорных систем
- •11. Принципы регуляции вегетативных функций
- •11.1. Особенности организации влияния вегетативной нервной системы на организм
- •11.4. Гипоталамус
- •11.5. Средний мозг
- •11.6. Лимбический мозг
- •11.7. Таламус
- •11.8. Мозжечок
- •11.9. Подкорковые узлы
- •11.10. Кора мозга
- •12. Саморегуляция функционального состояния головного мозга
- •13. Функциональная межполушарная асимметрия мозга
- •14.1. Компенсация нарушений функций в центральной нервной системе. Общие закономерности
- •14.2. Свойства центральной нервной системы, обеспечивающие механизмы компенсации нарушенных функций
- •14.4. Этапы компенсации
- •14.5. Способы компенсации нарушений функций структур нервной системы
- •14.6. Компенсация генетически обусловленных
- •14.8. Межполушарное взаимодействие при компенсации нарушенных функций
- •14.10. Компенсаторные процессы,
- •14.11. Гемодинамические механизмы
- •14.13. Нейрогуморальные механизмы компенсации функций нервной системы
- •14.14.1. Функциональные и морфологические изменения, трансплантата 6 мозгу реципиента
- •14.14.8. Восстановление генных нарушений функций
- •Эмбриональной ткани
- •15. Компенсаторные процессы в вегетативной нервной системе
- •376 Физиология центральной нервной системы
- •Оглавление
- •1. Методы изучения физиологии
- •2. Основы физиологии нейрона,
- •3. Общие свойства нервной системы 30
- •5. Ствол мозга 63
- •15. Компенсаторные процессы в вегетативной нервной
9.1. Общие принципы организации двигательных функций
Структуры, отвечающие за удержание позы и регуляцию движений (двигательные или моторные центры), локализуются в самых различных отделах центральной нервной системы — от коры больших полушарий до спинного мозга. В их расположении прослеживается четкая иерархия, отражающая постепенное усовершенствование двигательных функций в про-
цессе эволюции, сопровождавшейся не только и не столько перестройкой существовавших двигательных систем, сколько надстраиванием новых контролирующих структур, отвечающих за определенные программы движения. На рис. 9.1 приводится общий план организации двигательной системы.
Для адекватного выбора характера локомоций и для нормального протекания локомоторного акта весьма важным является точное управление двигательной системой. При этом для регулирования сложного, хорошо отлаженного движения тела необходима предварительно выработанная программа управления, а для обеспечения вариативности биомеханических параметров движения программа не должна быть абсолютно жесткой и должна иметь возможность коррекции двигательного акта. По Бернштейну, координация движений есть преодоление избыточности степеней свободы движущегося органа, т.е. превращение его в управляемую систему. Таким образом, координация — это организация управляемости двигательного аппарата. Бернштейн предложил схему замкнутого контура взаимодействий, обеспечивающую управление движениями (рис. 9.2).
Обязательными элементами этой саморегулирующейся системы являются следующие звенья: 1 — эффектор (мотор), работа которого подлежит регулированию по данному параметру; 2 — задающий прибор, вносящий тем или иным путем в систему требуемое значение регулируемого параметра; 3 — рецептор, воспринимающий фактические текущие значения параметра и сигнализирующий о них каким-либо способом в прибор сличения; 4 -- прибор сличения, воспринимающий расхождение (Aw) фактического (Iw от Istwert) и требуемого (Sw от Sollwert) значений с его величиной и знаком; 5 — перешифровывающее уст-
Рис. 9.2. Простейшая блок-схема аппарата управления движениями (Бернштейн, 1966)
ройство, трансформирующее данные прибора сличения в коррекционные импульсы, подаваемые по обратной связи на регулятор; 6 — регулятор, управляющий по данному параметру функционированием эффектора. Центральным пунктом этой кольцевой системы управления является ее задающий элемент (2), в зависимости от свойств которого получается система либо стабилизирующая (когда Sw имеет постоянное значение), либо «следящая» (когда Sw имеет переменные характеристики). В задающем приборе на основе программы формируется двигательная задача, позволяющая прогнозировать будущее.
9.2. Спиналъные регуляции моторных функций
Систему регуляции моторных функций можно рассматривать как двухуровневую, где нижний спиналь-ный уровень базируется на стреч-рефлексе — рефлексе на растяжение (Лиддел, Шеррингтон), а верхний уровень представлен надсегментарными влияниями. Стреч-рефлекс — это система автоматического регулирования активности мышц в соответствии с ее длиной и скоростью ее укорочения или удлинения. В основе стреч-рефлекса лежит отрицательная обратная связь от мышечных веретен к альфа-мотонейронам (П. Г. Костюк). Центральные отделы мозга задают параметры работы нижнего уровня (порог рефлекса, коэффициент усиления) и таким образом управляют активностью мышцы через двигательные единицы. Двигательные, или моторные, единицы могут возбуждаться независимо друг от друга (Шеррингтон); они обеспечивают градацию мышечного сокращения. Двигательная единица включает мотонейрон и иннерви-руемые им мышечные волокна. Среднее количество мышечных волокон, приходящихся на одну двигательную единицу, сильно варьирует в разных мышцах: от 13-25 до 2000. В расслабленной мышце активность двигательных единиц не обнаруживается, а в работающей мышце частота ответов двигательных единиц зависит от силы сокращения (Эдриан). При этом градация силы сокращения осуществляется в основном путем рекруитирования двигательных единиц (за исключением диапазона очень слабого и очень сильного сокращения).
Видимо, в мышце имеется два способа регулировки: грубая, ступенчатая, осуществляемая путем включения и выключения мотонейронов, и плавная, тонкая, осуществляемая путем изменения частоты их импульсации (и, возможно, в некоторой степени ве-
личины межимпульсных интервалов). При этом малые высокопороговые мотонейроны с низкой скоростью проведения по аксону в рефлекторных реакциях ведут себя как тонические, иннервируя небольшое количество относительно медленных мышечных волокон; сила таких двигательных единиц небольшая, но они устойчивы к утомлению и способны к длительной работе. Большие низкопороговые мотонейроны с быстропроводящими аксонами ведут себя как фази-ческие и иннервируют большую группу быстрых мышечных волокон; сила, развиваемая такими двигательными единицами, относительно велика, но они менее приспособлены к длительной деятельности. Функциональное значение дифференциации мышечных волокон, очевидно, заключается в их приспособленности к слабым и длительным (позным) или сильным и быстрым (фазическим) напряжениям. Основную роль в управлении работой мышцы играют не отдельные мотонейроны, а мотонейронные пулы, т.е. группы мотонейронов, объединенные морфологически и функционально. Главная из управляющих функций мотонейронного пула по отношению к мышце — это дозирование силы сокращения. Если сила сокращения отдельной двигательной единицы определяется частотой импульсации мотонейрона, то сила сокращения целой мышцы зависит уже от двух факторов — частоты разрядов мотонейронов и количества активных мотонейронов в данном мотонейронном пуле. Кроме дозирования силы сокращения, мотонейронный пул обеспечивает «выбор» активируемых мотонейронов в каждой ситуации, что определяет активацию тех или иных мышечных волокон, которые в зависимости от крепления в суставе (особенно в многоосных суставах) при сокращении могут обусловливать несколько различные направления движения.
По Хеннеману, при диффузном возбуждении мотонейронного пула решающую роль в организации его работы играет дифференциация мотонейронов по порогам, которые зависят от величины клетки («принцип величины»). По Граниту, эффективность активации мотонейрона зависит в основном от организации (локализации на мембране и плотности распределения) синаптических окончаний. По Ллойду, активация мотонейрона определяется включением тех или иных входов (есть более возбудимые и менее возбудимые входы). Для фазических и тонических мотонейронов показаны разные пути их активации из супра-спинальных структур (Сасаки). Сентаготаи описаны кортикоспиналъные проекции двух типов: широко дивергирующие и конвергирующие связи и строго локализованные («точка в точку») пути. Гранит придает большое значение свойствам самого нейрона (входное сопротивление, длительность следовой гиперполяризации), определяющим его фазный либо тонический тип реагирования. По-видимому, в разных режимах деятельности используются разные принципы активации мотонейронов: при стабильной позе и выполнении стабильной двигательной задачи решающим является «принцип величины» Хеннемана (диффузная активация), а при смене позы или двигательной задачи проявляется независимая деятельность мотонейронов с использованием в пределах одного мотонейронного пула независимых входов (по Ллойду); в сложных двигательных актах реализуются обе эти возможности.
Мотонейронный пул является не только управляющей, но и управляемой системой. Благодаря суп-распиналъным влияниям обеспечивается распределение возбуждения и торможения в мотонейронном пуле, что, в свою очередь, определяет регулирующие и уп-
равляющие воздействия из мотонейронного пула на мышцы через двигательные единицы. В регуляции состояния двигательных единиц важную роль играют обратные связи к мотонейронам от рецепторного аппарата мышц — мышечных веретен. В состав веретена входят интрафузальные мышечные волокна (ядерно-сумчатые и ядерно-цепочечные), которые соединены параллельно с экстрафузальными волокнами и расслабляются при их укорочении. При этом одно мышечное веретено приходится на несколько двигательных единиц. От каждого мышечного веретена отходит один первичный афферент и до трех вторичных. Частота импульсации в афферентах обоих типов увеличивается с ростом длины мышцы (статическая чувствительность) и с ростом скорости растяжения (динамическая чувствительность). Динамическая чувствительность первичных афферентов существенно выше, чем вторичных. Импульсация с первичных афферентов приводит к облегчению в мотонейронах данной мышцы и мышц-синнергистов и к торможению мотонейронов мышц-антагонистов.
Эфферентные волокна, иннервирующие интрафузальные волокна мышечных веретен, являются в ос новном аксонами гамма-мотонейронов и частично ответвлениями аксонов альфа-мотонейронов. При этом функции гамма- и альфа-мотонейронов различаются: гамма-аксоны с окончаниями в виде пластинок в основном повышают статическую чувствительность мышечных веретен, а гамма-аксоны с окончаниями в виде сетей и ответвления альфа-аксонов повышают динамическую чувствительность.
Активность гамма-мотонейронов может меняться под влиянием импульсации от кожных, суставных, тонких мышечных афферентов, а также двигательных супраспинальных структур, которые оказывают
на гамма-мотонейроны тонические влияния. В свою очередь, гамма-мотонейроны, воздействуя на веретенную петлю, могут влиять на возбудимость альфа-мотонейронов (Мертон). По Мертону, управляющие суп-распинальные центры могут возбуждать альфа-мотонейроны не только непосредственно через цереброспинальные тракты, но и «окольным» путем — через гамма-мотонейроны, что приводит к усилению им-пульсации в первичных афферентах и к возбуждению альфа-мотонейронов (рис. 9.3).
Рис. 9.3. Схема гипотезы Мертона о роли гамма-мотонейронов в активации альфа-мотонейронов (Хоук, Хеннеман, 1967)