Таким образом, для образования условного рефлекса необходимо соблюдать следующие правила:

1. Определенное число сочетаний условного и безусловного раздражителя.

2. Условный раздражитель должен действовать раньше, чем безусловный.

3. Сила условного раздражителя не должна превышать биологическую силу безусловного раздражителя, чтобы не вызывать на себя безусловной ориентировочной реакции, но не должна быть меньше некоторой пороговой силы, иначе не возникнет никакой реакции. В интервале от порога до предельной силы действует ЗАКОН СИЛЫ: чем меньше сила раздражителя, тем условный рефлекс более слабый и неустойчивый.

4. Отсутствие посторонних раздражителей.

5. Отсутствие патологических очагов в коре больших полушарий и в других органах.

6. Животное должно находиться в бодрствующем состоянии.

Методики выработки условных рефлексов.

Классическая слюноотделительная методика (павловская). И. П. Пав­лов изучал деятельность коры больших полушарий по условно-рефлекторным реакциям слюнной железы, проток которой выво­дил наружу. В качестве условных раздражителей можно использо­вать самые различные звуковые и световые сигналы, запахи, при­косновения к коже и т. д. Так как предметы в лаборатории, вид самого экспериментатора выступают в качестве условных раздра­жителей, то наблюдать за условно-рефлекторной деятельностью животных нужно в изолированных звуконепроницаемых камерах (рис. 2, 3).

Слюноотделительная методика сыграла исключительную роль в изучении основных закономерностей высшей нервной деятель­ности. Важное преимущество этой методики заключается в том, что по количеству выделяющейся слюны можно проследить сте­пень процессов возбуждения и торможения в соответствующих областях коры больших полушарий. Много выделяется слюны — значит, сильный процесс возбуждения, уменьшается количество слюны — возбудительный процесс слабеет. Однако широкому при­менению этой методики препятствовали необходимость предва­рительной тонкой операции, тщательный послеоперационный уход за животными. Кроме того, собаки во время опытов должны находиться в неподвижном положении в специальном станке в звуконепроницаемой камере, отчего сравнительно быстро засыпа­ют. Слюноотделительная методика применялась и применяется преимущественно на собаках в условиях эксперимента.

Двигательно-оборонительная методика впер­вые разработана на собаках В. М. Бехтеревым и В. П. Протопопо­вым, в дальнейшем была применена для изучения высшей нерв­ной деятельности сельскохозяйственных животных. Известно, слюноотделение у них имеет ряд видовых особенностей, которые затрудняют применение слюноотделительной методики. Поэтому для выработки условных рефлексов у лошади и жвачных исполь­зуют двигательно-оборонительную методику. Безусловным реф­лексом в этом случае служит

оборонительный рефлекс — сгиба­ние конечности на ее раздражение индукционным током. Перед нанесением раздражения током в области путового сустава пе­редней конечности выстригают волосяной покров. Это место увлажняют изотоническим раствором натрия хлорида; на нем укрепляют электроды от вторичной индукционной катушки. Каждое болевое раздражение сопровождается оборонительной реакцией в форме сгибания конечности. Движение конечности записывают на ленте кимографа при помощи пневмонической передачи. В качестве условных раздражителей можно исполь­зовать различные звуковые, зрительные, обонятельные, кожные раздражители.

Недостатком двигательно-оборонительной методики является обязательное нанесение животному болевого раздражения. Ведь только почувствовав боль, животное отдернет конечность. Спас­тись от болевого раздражения бегством оно также не может, так как прочно зафиксировано. Поэтому при использовании этой ме­тодики часто возникают осложнения, проявляющиеся или в об­щем двигательном беспокойстве, или, напротив, в сильном угне­тении животного.

Двигательно-пищевая методика. Одной из ее разновидностей является методика свободного передвижения. Она нашла широкое применение для изучения ВНД у самых различ­ных видов животных — от мелких (мышей, крыс) до крупных сельскохозяйственных животных. Эта методика наиболее соответ­ствует естественным условиям обитания животных и легко приме­нима как в экспериментальной обстановке, так и в производст­венной. Животное находится в помещении, где оно может свобод­но двигаться; безусловным раздражителем является порция кор­ма в кормушке. Многократное сочетание того или иного услов­ного раздражителя (зажигание лампочки, стук метронома и т. д.) с безусловным приводит к тому, что только на стук метронома или зажигание лампочки животное идет к кормушке. Эксперимента­тор следит за его реакцией.

Рис.4 Условный рефлекс первого порядка

Механизм образования условного рефлекса заключается в за­мыкании временной связи между двумя пунктами коры больших полушарий, между двумя возбужденными очагами — центрами ус­ловного и безусловного раздражителя (рис4).

Чтобы уяснить механизм замыкания, следует рассмотреть меха­низм осуществления безусловного рефлекса. Осуществление каж­дого безусловного рефлекса связано с возбуждением определен­ных групп клеток коры больших полушарий. При каждом безус­ловном рефлексе нервные импульсы, порождаемые раздражением рецепторов, обязательно воспринимаются образованиями коры, являющимися корковым отделом того анализатора, с перифери­ческого отдела которого вызывается данный рефлекс. Возбужде­ние коркового отдела каждого анализатора передается на эффе­рентные нейроны, тем самым, влияя на интенсивность и характер рефлекторного ответа. Если при этом по времени совпадает воз­буждение каких-либо других клеток коры, стимулируемых услов­ным раздражителем, то между ними и корковым представительством безусловного рефлекса происходит замыкание. Поэтому возбужде­ние от корковых клеток, воспринимающих действие условного раз­дражителя, направляется к корковому центру безусловного рефлек­са и возбуждает его. После выработки временной связи между кор­ковыми центрами корковый центр безусловного рефлекса возбуж­дается не только безусловным, но и условным раздражителем; бла­годаря этому и осуществляется условный рефлекс.

Таким образом, в процессе выработки условного рефлекса воз­никает новая нервная связь между корковыми клетками, реагиру­ющими на условное раздражение, и корковыми клетками, вос­принимающими безусловное раздражение и отдающими ответвле­ния к определенным эфферентным нейронам.

Обсуждая механизм замыкания рефлекторной дуги условного рефлекса, И. П. Павлов указывает, что «...имеются факты, позво­ляющие считать акт замыкания даже элементарным физиологи­ческим процессом». Он говорил, что «притяжение» возбуждения коркового центра условного рефлекса сильно возбужденным кор­ковым центром безусловного рефлекса имеет сходство с явления­ми проторения путей или «облегчения». При этих явлениях эф­фект возбуждения одного какого-либо центра усиливается при од­новременном раздражении другого.

И. П. Павлов, характеризуя условный рефлекс, нередко употреб­лял выражения «временная связь» и «условный рефлекс» как од­нозначные. Таким образом, в механизме выработки временных связей большое значение имеет иррадиация возбуждения.

Важную роль в механизме замыкания играет генерализация ус­ловных рефлексов. Механизм генерализации И. П. Павлов пред­ставлял следующим образом: «Когда избранный отдельный агент связывается с отдельной физиологической деятельностью, то раз­дражение, вызываемое этим агентом, придя в известный пункт коры больших полушарий, разливается по данному воспринимаю­щему центру, и таким образом вступает в связь не один пункт моз­гового конца данного анализатора, а весь он или большая или меньшая его часть, и только затем, путем встречного задержива­ния, происходит постепенное сужение сферы раздражения и, в конце концов, получается изолированное действие».

Первоначальная генерализация условных рефлексов зависит от возбуждения, поступающего от рецепторов к определенным корковым клеткам, и иррадиирующих от них по коре мозга. Следовательно, генерализация условных рефлексов является ре­зультатом иррадиации возбуждения.

Таким образом, образование условного рефлекса включает не­сколько стадий: ориентировочную реакцию, стадию генерализа­ции (обобщение раздражителей, сходных с условными), стадию концентрации и упрочения. Эти стадии связаны с первоначальной иррадиацией, а затем с концентрацией процесса возбуждения в соответствующем участке коры.

Замыкание временной связи осуществляют вставочные и ассо­циативные нейроны коры. Каждый вид корковой деятельности скла­дывается из взаимодействия множества возбуждающихся и тормозя­щихся нейронов. Поэтому изучение структурно-временной связи на нейронном уровне представляет собой сложную задачу.

Морфологическое объяснение, выдвинутое еще в XIX веке, предполагало, что во время образования условного рефлекса про­исходит рост отростков нервных клеток, устанавливающих новые межклеточные связи. Сходные идеи высказывались и позже отно­сительно роли своеобразных выростов — «шипиков» на апикаль­ных дендритах пирамидных нейронов.

Функциональное объяснение заключается в повышенной про­водимости существующих синапсов, которая может обусловли­ваться непрерывной циркуляцией по нейронным кругам, увеличе­нием числа используемых синапсов, т. е. явлениями, подобными посттетанической потенциации.

Было высказано предположение и об участии глии в организации условно-рефлекторной деятельности. Накопилось много фактов, свидетельствующих о том, что функция глиальной ткани не сводится лишь к опорной и трофической. Возможность участия глиальных клеток в образовании стойкой временной связи заключается в миелинизации «голых» пресинаптических терминалей аксонов, что де­лает их способными быстро проводить импульсы.

Предполагают, что в качестве ведущего фактора выступает из­менение синтеза белка в клетках. Исследование нуклеотидного состава рибонуклеиновой кислоты (РНК) в процессе выработки условных рефлексов позволило предположить, что совместное воз­буждение многих нейронов отражается на структуре РНК, в кото­рой кодируется сигнальное раздражение. В свете этой гипотезы трактовались результаты экспериментов, показавших облегчение выработки новых навыков у червей, которым скормили тех чер­вей, у которых этот навык был заранее выработан. Такой «перенос химической памяти» был описан рядом исследователей на основе опытов с введением различным животным экстрактов из мозга животных, обученных какому-либо навыку, и его исчезновение при действии фермента рибонуклеазы, разрушающей РНК (ряд исследователей не подтвердили эти результаты). Некоторые счи­тают более вероятным, что след памяти закрепляется на молекулах дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), которая сохраняет этот след дольше, чем относительно быстро синтезируемая РНК. Из­менение свойств ДНК и РНК реализуется через количественные и качественные изменения синтеза белков. Описаны специфичес­кие белковые вещества мозга, с которыми связывают фиксацию временной связи между нейронами вплоть до попыток выделения полипептидных комплексов, ответственных за воспроизведение оборонительных, пищевых и других условных рефлексов.

В других гипотезах в механизмах формирования временной связи на первый план выдвигаются системы белков-ферментов и их ингибиторов, которые могут изменять свое состояние.