Транспорт веществ в канальцах нефрона

Начальный этап мочеобразования, приводящий к фильтрации всех низкомолекулярных компонентов плазмы крови, неизбежно должен сочетаться с существованием в почке систем, реабсорбирующих все ценные для организма вещества. В обычных условиях в почке человека за сутки образуется до 180 л первичной мочи, а выделяется 1,0-1,5 л конечной мочи, остальная жидкость всасывается в канальцах. Роль различных сегментов нефрона в реабсорбции неодинакова (рис. 7.5.). В проксимальном сегменте нефрона практически полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, микроэлементы, значительное количество ионов натрия, калия, хлора и бикарбоната, до 80% воды. В последующих отделах нефрона всасываются преимущественно электролиты и вода.

Реабсорбция протекает во всех канальцах нефрона: в проксимальном и дистальном извитых канальцах, петле Генле и собирательной трубке. Выделяют обязательную и факультативную реабсорбцию.

Обязательная реабсорбция протекает всегда и не зависит от концентрации веществ в плазме (вода, хлор, натрий, калий и т.д.).

Факультативная реабсорбция меняется в зависимости от концентрации веществ в плазме (альдостеронозависимое увеличение реабсорбции натрия при нарушении Na⁺ / K⁺ отношения, АДГ зависимое увеличение реабсорбции воды в дистальном извитом канальце).

Реабсорбция различных веществ в канальцах обеспечивается активным и пассивным транспортом. Если вещество реабсорбируется против электрохимического и концентрационного градиента, то процесс называется активным транспортом. Различают два вида активного транспорта – первично-активный и вторично-активный.

Рис. 7.5. Локализация реабсорбции и секреции веществ в почечных канальцах. Направление стрелок указывает на фильтрацию, реабсорбцию и секрецию веществ.

Первично-активным транспорт называется в случае, когда происходит перенос веществ против электрохимического градиента за счёт энергии клеточного метаболизма. Примером служит транспорт ионов Na⁺ , который происходит при участии фермента Na⁺, K⁺ - АТФазы, использующей энергию АТФ.

Вторично-активным называется перенос веществ против концентрационного градиента, затраты энергии на этот процесс берутся из других процессов; так реабсорбируются глюкоза, аминокислоты. Из просвета канальца эти вещества поступают в клетки проксимального канальца с помощью специального переносчика, который обязательно должен присоединить ион натрия. Этот комплекс (переносчик + органическое вещество + Na⁺) способствует перемещению вещества через мембрану щёточной каёмки и его поступлению внутрь клетки. Движущей силой переноса этих веществ через апикальную плазматическую мембрану служит меньшая по сравнению с просветом канальца концентрация натрия в цитоплазме клетки. Градиент концентрации натрия обусловлен постоянным активным выведением натрия из клетки во внеклеточную жидкость с помощью Na⁺, K⁺ - АТФазы, локализованной в латеральной и базальной мембранах клетки.

Реабсорбция воды, хлора и некоторых других ионов, мочевины осуществляется с помощью пассивного транспорта – по электрохимическому, концентрационному или осмотическому градиенту. Примером пассивного транспорта является реабсорбция в дистальном извитом канальце хлора по электрохимическому градиенту, создаваемому активным транспортом натрия. По осмотическому градиенту транспортируется вода, причём скорость её всасывания зависит от осмотической проницаемости стенки канальца и разности концентрации осмотически активных веществ по обе стороны его стенки. В содержимом проксимального канальца вследствие всасывания воды и растворённых в ней веществ растёт концентрация мочевины, небольшое количество которой по концентрационному градиенту реабсорбируется в кровь.

В проксимальном извитом канальце происходит реабсорбция 2/3 фильтрата. Здесь протекает обязательная реабсорбция натрия (50% реабсорбируется активно). Изменение осмотического давления мочи и межклеточной жидкости приводит к возникновению градиента для обязательной реабсорбции воды. В конце проксимального извитого канальца пассивно реабсорбируется хлор, натрий, вода. Для натрия типична и пассивная реабсорбция, и активный транспорт, и контранспорт вместе с хлором.

В проксимальном отделе нефрона реабсорбция натрия, калия, хлора и других веществ происходит через высокопроницаемую для воды мембрану стенки канальца.

Под влиянием импульсов, поступающим по эфферентным симпатическим нервам, и при действии биологически активных веществ реабсорбция натрия и хлора регулируется в проксимальном отделе нефрона. Это особенно отчётливо проявляется в случае уменьшения объёма крови и внеклеточной жидкости, когда увеличение реабсорбции в проксимальном канальце способствует уменьшению экскреции ионов и воды, и тем самым, восстановлению водно-солевого равновесия. В проксимальном канальце всегда сохраняется изоосмия. Стенка канальца проницаема для воды, а объём реабсорбируемой воды определяется количеством реабсорбируемых осмотически активных веществ, за которыми движется вода по осмотическому градиенту.

В петлю Генле моча поступает в меньшем объёме и изотоническая. Дальнейшее уменьшение объема мочи происходит за счёт поворотно-противоточного множительного механизма петли Генле (см. раздел «Осмотическое разведение и концентрирование мочи»).

В восходящей части петли Генле происходит активная реабсорбция натрия, калия и хлора с помощью Na⁺,K⁺,2С1^- переносчика. Вода реабсорбируется лишь в нисходящей части петли.

Реабсорбция в дистальном сегменте характеризуется тем, что клетки переносят меньшее, чем в проксимальном канальце, количество ионов, но против большого градиента концентрации. Этот сегмент нефрона и собирательные трубки играют важнейшую роль в регуляции объёма выделяемой мочи и концентрации в ней осмотически активных веществ. В дистальном извитом канальце протекает факультативная реабсорбция. В конечной моче концентрация натрия может снижаться в 140 раз по сравнению с концентрацией его в плазме крови. 10% натрия реабсорбируется активно. Хлор движется по электрическому градиенту за натрием. Активно реабсорбируется калий, кальций, фосфат. В дистальном отделе калий не только реабсорбируется, но и секретируется при его избытке в организме. Вода факультативно реабсорбируется по осмотическому градиенту. Процесс её реабсорбции регулируется АДГ.

В собирательной трубке реабсорбируется, в основном, вода и некоторое количество натрия и калия.

Канальцевая секреция протекает на всём протяжении канальца. Она предполагает поступление в мочу ряда веществ. Часть из них активно переносится из крови, часть образуется заново (аммиак, угольная кислота). Путём секреции выводятся органические кислоты, пенициллин, калий, магний, аммиак, гиппуровая кислота, красители.

В результате канальцевой реабсорбции и секреции образуется вторичная (конечная) моча. Во вторичной моче нет глюкозы, аминокислот, концентрация мочевины возрастает в 65 раз, мочевой кислоты в 12 раз, натрия и калия - в 7 раз по сравнению с первичной мочой. В условиях патологии во вторичной моче могут встречаться: ацетон, белок, глюкоза, желчные кислоты.