8. Процесс мочевыведения, его регуляция.

Моча из собирательных трубочек поступает в почечные лоханки, а затем через мочеточники — в мочевой пузырь. Для этого лоханка должна заполниться до определенного предела, который контролируется бароре-цепторами. Их раздражение способствует раскрытию просвета мочеточника и сокращению мускулатуры лоханки. Начальный этап заполнения мочевого пузыря сопровождается релаксацией мускулатуры его стенок, так что давление в нем не изменяется. Дальнейшее наполнение мочевого пузыря приводит к раздражению барорецепторов и появлению первых позывов к мочеиспусканию. Основным механизмом раздражения рецепторов мочевого пузыря является его растяжение, а не увеличение давления. Определенное значение имеет и скорость растяжения пузыря: при быстром его наполнении импульсация резко усиливается. У взрослого человека первые позывы к мочеиспусканию начинают появляться при 150 мл мочи, а при 200-300 мл поток импульсов резко возрастает. Раздражение рецепторов пузыря по центростремительным нервам передается в крестцовый отдел спинного мозга, где расположен центр мочеиспускания.

Однако спинальный центр находится под регулирующим влиянием вышележащих отделов: кора больших полушарий и средний мозг тормозят, а нейроны заднего отдела гипоталамуса и передней части моста стимулируют активность спинномозгового центра. После рождения мочеиспускание контролируется лишь безусловными рефлексами. Затем постепенно к безусловным рефлексам начинают присоединяться условные. Устойчивый корковый контроль мочеиспускания развивается к концу второго года, хотя условные рефлексы начинают формироваться уже начиная с одного года. Моча, находящаяся в мочевом пузыре, может претерпевать дальнейшую трансформацию и оказывать некоторое воздействие на процесс мочеобразования в почках. Так, наполнение мочевого пузыря до 100 мл приводит к снижению скорости Образования вторичной мочи, повышая реабсорбцию воды в нефроне. Относительно длительное пребывание мочи в мочевом пузыре сопровождается всасыванием из нее ряда веществ. Всасыванию могут подвергаться вода, Na+, мочевина. В условиях нормы указанные процессы не имеют существенного значения для организма, но при затруднении оттока мочи (например, при аденоме простаты) может развиться азотемия.

9. Нервная и гуморальная регуляция деятельности почек. Методы исследования почек.

Деятельность почек регулируется нервным и гуморальным путями.

Нервная регуляция. Почки обильно иннервируются вегетативной нервной системой. Они получают нервные сигналы через волокна симпатической нервной системы и блуждающего нерва.

Еще в 1901 г. русский гистолог В. Смирнов представил данные, которые показали, что и клубочки, и извитые канальцы снабжены веточками симпатического и блуждающего нервов.

Нервная система влияет как на образование первичной мочи, так и на деятельность канальцев, где происходит обратное всасывание и секреция.

Действие симпатического нерва можно наблюдать при раздражении чревного нерва. Следствием раздражения чревного нерва является уменьшение мочеотделения. Образование мочи уменьшается потому, что раздражение чревного нерва вызывает сужение сосудов, а следовательно, и уменьшение притока крови к почкам. Раз количество притекающей крови уменьшается, то давление в клубочках падает и уменьшается фильтрация первичной мочи.

Резкое уменьшение мочеотделения вплоть до полного прекращения наблюдается при болевом раздражении. Болевая, или рефлекторная, анурия может наступить в результате рефлекторного сужения сосудистой системы почки, что вызывает резкое уменьшение ее кровоснабжения, а следовательно, и мочеобразования. Болевое раздражение сопровождается также выделением большого количества адреналина и вазопрессина, что в свою очередь провоцирует анурию. Влияние нервной системы не ограничивается только влиянием на состояние сосудов.

На деятельность почки влияет центральная нервная система, в частности кора головного мозга.

Усиление образования мочи наблюдается при уколе в зрительный бугор, в серый бугор, в мозжечок и в дно IV желудочка головного мозга.

Работами акад. К. М. Быкова было показано, что деятельность почек находится под влиянием коры головного мозга. В опытах на собаках он вводил им определенное количество воды, что вызывало у них увеличение мочеотделения. Введение воды сопровождалось звонком. После нескольких повторных опытов уже только при одном звонке у собаки увеличивалось мочеотделение. Это один из примеров, наглядно подтверждающих, что работа внутренних органов связана с деятельностью коры головного мозга.

Кора мозга влияет на работу почки двумя путями: нервным и гуморальным. В нормальных условиях через нервы поступают импульсы, которые изменяют деятельность почек: но одновременно импульсы поступают и к гипофизу, вызывая изменение его внутрисекреторной деятельности, что в свою очередь сказывается на работе почек.

Почки могут длительное время функционировать даже в условиях полной денервации, то есть если перерезать все идущие к ним нервы. После такой операции деятельность почек нарушается только в первые два дня, а затем они вновь начинают работать нормально.

Нормальная работа почек продолжается до тех пор, пока в организме или во внешней среде не наступают какие-либо резкие изменения. В этих условиях деятельность почки, лишенной нервных связей, резко отличается от работы обычной почки. Так, при охлаждении животного, у которого одна почка нормальная, а в другой перерезаны нервы, работа нормальной почки почти не меняется, иногда же наступает незначительная анурия, то есть уменьшение мочеобразования: в другой же, денервированной, почке наступает полиурия, то есть увеличение образования мочи.

Доказательством того, что почка может функционировать без нервных связей с организмом, послужили опыты с пересадкой почки. В них у собаки вырезалась почка и помещалась под кожу шеи, а ее кровеносные сосуды пришивали к сосудам шеи. Через некоторое время, когда рана заживала и пересаженная почка начинала функционировать, у собаки вырезалась и удалялась вторая почка. Таким образом, оставаясь только лишь с одной почкой на шее, собака могла жить очень долгое время.

Деятельность почек меняется под влиянием гормонов, которые выделяют железы внутренней секреции организма в кровь, циркулируют в крови и, попадая с кровью в почки, изменяют их деятельность. К таким гормонам относится вазопрессин. Он секретируется задней долей гипофиза. Под влиянием вазопрессина выделение мочи резко уменьшается.

Действие вазопрессина иногда настолько сильно, что вызывает даже полное прекращение мочеобразования; тогда наступает полная анурия.

Прекращение мочеобразования происходит при ранениях, операциях и других сильных болевых раздражениях. Наступающая при сильных болях анурия является следствием появления в крови большого количества вазопрессина, который выбрасывается в кровь задней долей гипофиза. И наоборот, гормоны передней доли гипофиза способствуют резкому увеличению мочеобразования - полиурии.

Усиление мочеобразования вызывает также и гормон щитовидной железы - тироксин, между тем как адреналин - гормон надпочечников - вызывает уменьшение мочеобразования.

Больным часто с лечебной целью дают мочегонные средства - мочевину, кофеин, азотнокислый натрий и некоторые другие вещества. Под воздействием этих веществ усиливается образование мочи.

На деятельность почек влияют и некоторые соли. Например, увеличение количества кальция в крови влечет за собой появление сахара в моче, так как обратное всасывание сахара в извитых канальцах нарушается.

Мочеобразовательная деятельность почек тесно связана с их кровоснабжением: чем обильнее кровоснабжение, тем больше мочи фильтруется в капсулах. Наблюдения показали, что в нормальных условиях раскрыты не все мальпигиевы клубочки, а только часть их.

Наблюдая живую почку под микроскопом, можно увидеть, что часть клубочков окрашена в розовый цвет, а остальные бледны, неокрашены. Розовые клубочки - это те, по которым протекает кровь, а бледные - сжатые, бездействующие клубочки. Длительное наблюдение обнаруживает, что через некоторое время розовые клубочки бледнеют, а бледные окрашиваются в розовый цвет. Так попеременно клубочки то, раскрываясь, функционируют, то, закрываясь, отдыхают.

Мочегонные средства, о которых было выше сказано, вызывают раскрытие, а следовательно, и наполнение кровью некоторой части бездействовавших клубочков, в результате чего наступает увеличение мочеобразования.

Методы исследования почек.

Для исследования деятельности почек у человека и животных применяют различные методы, с помощью которых определяют объем и состав выделяющейся мочи, оцениваются характер работы клеток почечных канальцев, изменения в составе крови, оттекающей от почки. Важную роль в изучении функции почки сыграли методы ее исследования у животных в естественных условиях. И. П. Павлов разработал метод наложения фистулы мочевого пузыря. Л. А. Орбели предложил способ раздельного выведения на кожу живота мочеточников каждой почки, что позволило изучать на одном животном регуляцию функции почек, одна из которых была денервирована, а вторая служила контролем.

Современные представления о функции почки во многом основаны на данных применения методов микропункции и микроперфузии отдельных почечных канальцев. Впервые извлечение жидкости микропипеткой из почечной капсулы осуществил А. Ричарде в Пенсильванском университете. В настоящее время с помощью методов микропункции, микроперфузии, микроэлектродной техники исследуют роль каждого из отделов нефрона в мочеобразовании. Применение микроэлектродов и ультрамикроанализа жидкости, извлеченной микропипеткой, позволяет изучать механизм транспорта веществ через мембраны клеток канальцев.

При исследовании функции почек человека и животных используют метод «очищения» (клиренса): сопоставление концентрации определенных веществ в крови и моче позволяет рассчитать величины основных процессов, лежащих в основе мочеобразования. Этот метод получил широкое применение в клинике. Для изучения роли почки в синтезе новых соединений сопоставляют состав крови почечной артерии и вены. Исследование метаболизма отдельных участков почечных канальцев, полученных с помощью метода микродиссекции, использование тканевых культур, методов электронной цитохимии, биохимии, иммунохимии, молекулярной биологии и электрофизиологии дает возможность понять механизм работы клеток почечных клубочков и канальцев, их роль в выполнении различных функций почки.

24