Раздел II

СЛУХ

Глава 4

Общая характеристика слуха

У позвоночных животных

Слух представляет собой функцию организма, ко­торая неразрывно связана по своему происхождению со звуком. Как физическое явление звук представляет собой упругие волны, распространяющиеся в средах, существующих на земле (т. е. газах, жидкостях и твердых телах).

Как всякое волновое явление, звуковые волны могут быть охарактеризованы целым рядом параметров, как-то: длиной волны, скоростью распространения в упругой среде, частотой колеба­ний, давлением, развиваемым на преграду, перпендикулярную к направлению волны, переносимой мощностью, скоростью дви­жения частиц в волне, амплитудой смещения частиц, явлениями отражения, дифракции, интерференции и пр. (Горелик, 1950; Красильников, 1951; Skudrzyk, 1954).

Мощности, развиваемые звуковой волной, точно так же как и величины давления на единицу площади и смещение частиц, по своим знечениям на много порядков ниже тех энергетических уров­ней, которые могут быть достигнуты при других механических яв­лениях, например при перемещении масс воды, также имеющих колебательный характер (морские волны), перемещение и колеба­ние масс воздуха (ветер), импульсах давления, развиваемых дви­гающимися под влиянием силы тяжести или какой-либо другой силы телом при соприкосновении с преградой и т. п.

Звуковые волны, не являясь носителем значительной мощности или давления, возникают, однако, в множестве случаев одновре­менно с другими механическими явлениями, обладающими гро­мадной энергией, способной нарушить или полностью разрушить целостность живого организма.

Свойство звуковых волн распространяться в воде, воздухе, зем­ной коре на большие расстояния от вызывающего их источника со скоростью, большей скорости движения источника излучения, который по своим энергетическим ресурсам может представлять непосредственную опасность для организма, определило в про- 130

цессе эволюции животного мира развитие высокочувствительных и специализированных к приему этого рода излучения органов (органов слуха).

Определение органа слуха как высоко чувствительного и специализированного звукового приемника, однако не является достаточным для характеристики его функций в целом, ибо за­дача органа слуха как биологического прибора состоит не просто в приеме звуковых колебаний, а в установлении свойств источника этих колебаний, находящегося на расстоянии от тела животного.

Установление свойств источника как общая биологическая задача в полной мере относится ко всем биологическим приемни­кам, специализированным к другим видам излучения и в первую очередь к органу зрения, в котором задача определения свойств источников отражения световых лучей достигла наиболее полного для эволюции животного мира выражения в явлениях предмет­ного зрения.

При изучении органа слуха следует вначале остановиться на его характеристиках как приемника звуковых колебаний. Эти ха­рактеристики м"огут быть определены установлением количествен­ных значений параметров звуковых колебаний, к которым оказы­вается чувствительным орган слуха в определенной среде (воз­духе, воде).

К таким параметрам прежде всего относятся: пределы воспри­нимаемых частот в их зависимости от уровня звукового давления (или мощности звука) и амплитуды смещения (или скорости) частиц среды (см.: Ржевкин, 1936; Красильников, 1951; Beranek, 1949; Skudrzyk, 1954).

В процессе эволюции животного мира воды океана являлись той основной средой, в которой развивалась жизнь в течение ряда геологических эпох, предшествующих распространению жизни на суше (Simpson, 1950). Соответственно этому развитие органа слуха как приемника звуковых колебаний имело свое начало в условиях водной среды.

При переходе к наземным условиям существования орган слуха (как множество других органов позвоночных животных) претерпел громадные изменения (de Burlet, 1934; Шмальгаузен, 1964): основной средой распространения звука для наземных животных стал воздух.

Для характеристики органа слуха как приемника звука у поз­воночных животных существенно остановиться на некоторых ти­пичных группах водных и наземных животных, которые отли­чаются друг от друга не только средой обитания, но и принадлеж­ностью к разным классам, прошедшим различные пути эволюцион­ного развития.

Прежде чем перейти к рассмотрению характеристик слуха у разных животных, следует кратко остановиться на некоторых условиях измерений этих характеристик.

9*

131

Для осуществления любых измерений характеристик слуха необходим источник звукоизлучения. Этот источник, естественно, находится в определенных пространственных отношениях к био­логическому приемнику звука (органу слуха); измеряемый пара­метр звуковой волны (например, звуковое давление или мощность) должен быть соотнесен к той точке пространства, в которой рас­положен биологический приемник. Однако сам биологический при­емник не представляет собой однородную структуру. Например, у наземных позвоночных, обладающих наружным ухом (т. е. уш­ной раковиной и слуховым проходом), измерения звукового давле­ния без нарушения целости структур органа могут осуществляться как в различных точках трехмерного пространства, окружающего ушную раковину или вход в наружный слуховой проход, так и внутри слухового прохода у барабанной перепонки. Соответственно этому были разработаны (наиболее подробно у человека) методы измерений звукового давления в двух отличных условиях, а именно у барабанной перепонки в замкнутом объеме и у входа в наружный слуховой проход в свободном звуковом поле (Sivian, White, 1933; Ржевкин, 1936). В первом случае измерение осуществляется в ус­ловиях, при которых излучатель звука или плотно прилегает к ушной раковине, или вдвигается в слуховой проход и образует замкнутую полость, ограниченную стенками слухового прохода, барабанной перепонкой и мембраной звукоизлучателя. Микро­фон очень малого размера вдвигается в эту полость и дает воз­можность оценить звуковое давление в различных ее точках и, что особенно существенно, у барабанной перепонки (Hirsh, 1952; Kiang, 1965).

Во втором случае излучатель (или излучатели) звука устанав­ливаются в определенных точках пространства на некотором рас­стоянии от уха. Звуковое давление оценивается в той точке, где должен быть расположен вход в наружный слуховой проход. Принимаются меры для создания равномерного звукового поля и ограничения отражений в случае исследования в замкнутом по­мещении. Этот случай измерений в свободном звуковом поле зна­чительно ближе к естественным условиям восприятия звуков животными и человеком. Измерения в свободном звуковом поле могут быть осуществлены на животных с резко отличными струк­турами органа слуха как в воздушной, так и в водной среде. При измерениях в свободном звуковом поле возникает ряд явле­ний, отсутствующих при измерениях в замкнутом объеме слухо­вого прохода. Эти явления связаны с взаимоотношениями между свойствами звукоизлучателя и приемника в создаваемом в данной среде звуковом поле.

Измерение любых характеристик слуха, естественно, состоит не просто в измерениях определенных физических признаков звука, а в установлении реакций органа слуха на эти признаки. С точки зрения используемых при исследовании слуха реакций

132

существующие методические приемы могут быть разбиты на две основные группы. 1. Приемы, основанные на получении ответа целостного организма на определенные свойства стимула (звука). В различных вариантах, приложимых к человеку и животным, эти методы обозначаются такими терминами, как психофизические, психофизиологические и поведенческие. 2. Приемы, основанные на реакциях, возникающих на звуки в отдельных участках слухо­вой системы или ее отдельных элементах. Эти реакции устанавли­ваются обычно электрофизиологическими методами, а в определен­ных, более редких случаях и другими приемами: микромеханиче- скими (Bekesy, 1960; Johnston et al., 1970), гистохимическими (Винников и Титова, 1961).

При рассмотрении характеристик слуха у разных животных и человека остановимся прежде всего на частотно-пороговой ха­рактеристике, выражающей предельные (минимальные) значения воспринимаемого звукового давления (или мощности) в зави­симости от частоты звуковых колебаний. Эта частотная пороговая зависимость может быть получена разными приемами. В том наибо­лее важном, с точки зрения биологической значимости, случае из­мерений, который осуществляется при использовании психофизи­ческих и поведенческих методов, частотно-пороговая зависимость обозначается обычно как кривая слышимости.

Рассмотрим кривые слышимости, полученные при измерениях в свободном звуковом поле, у разных классов наземных и водных позвоночных.

КРИВЫЕ СЛЫШИМОСТИ У НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ

Остановимся прежде всего на кривых слышимости у некоторых наземных млекопитающих и сопоставим их с кривой слышимости у человека, полученной также в условиях измерений в свободном звуковом поле при слушании двумя ушами (рис. 35). Кривые слышимости могут быть оценены по ряду признаков, как-то: диапазону воспринимаемых звуковых частот, полосой частот, в пределах которой чувствительность максимальна, аб­солютными значениями звукового давления или мощности и их изменениями в зависимости от частоты.

Обычно исследователи как стандарт для сравнения кривых слышимости человека и животных принимают данные Сивиана и Уайта (Sivian, White, 1933), которые соответствуют бинаураль­ному слушанию в условиях рассеянного звука в поле (обсуждение см.: Ржевкин, 1936). Соблюсти все условия при измерении слуха у животных, необходимые для строгого сравнения, является труд­ной задачей, что всегда должно учитываться при оценке кривых слышимости, получаемых разными авторами у разных животных. Существенной является также методика выработки поведенческого

133

ответа на сигнал (Fujita, Elliot, 1965; Masterton et al., 1969)* Однако несмотря на все факторы, затрудняющие сравнение кривых

слышимости у разных животных и человека, в проведенных из­

мерениях выступают значительные отличия, которые несомненно характеризуют свойства биологических приемников звука у раз­ных групп млекопитающих.

В табл. 3 приведены характеристики, основанные на оценке кривых слышимости для человека, кошки, летучей мыши и белой мыши, представленных на рис. 35. Из табл. 3 видно, что у кошки

ширина полосы воспринимае- мых частот наибольшая и для максимального исследованного уровня интенсивности охваты- вает полосу от 0.06 до 32 кгц (по данным Elliot et al., 1960) и до 60 кгц (по данным Neff, Hind, 1955). У человека при исследованных уровнях интен- сивности восприятие со сто- роны высоких частот ограни-

Рис. 35. Зависимость порога от ча- стоты звуковых колебаний (кривые слышимости) у некоторых млеко- питающих и человека.

I — обезьяна, II — человек, III — кошка (по: Fujita, Elliot, 1965), IV — белая мышь (по: Fink, Berlin, 1965), V— летучая мышь, семейство Vespertilionidae, вид Eptesicus fuscus (по: Dalland, 1965). По оси абсцисс — частоты в гц и кгц; по оси ординат — звуко­вое давление в дб, слева — относительно уровня 0.0002 дин/см², справа — относительно уровня 1 микробар (1 дин/см²). Измерения I, II, III и V осуществлялись поведенческим методом. В случае белой мыши (IV) для пороговых измерений использовались кожно- гальваническая реакция и статистика ответов одиночных элементов заднего двухолмия.

чивается полосой порядка 16—18 кгц и со стороны низких частот величинами, меньшими 60 гц.¹

Таким образом, у кошки полоса воспринимаемых частот наи­более широка; она выражается величиной более 9 октав. У че­ловека, если вести отсчет от более низких частот, чем представлен­ные в табл. 3, т. е. от обычно принимаемой величины 10—16 гц, ширина полосы воспринимаемых частот окажется близкой к кошке, но сдвинутой в сторону низких частот. Следует указать, что имею­щиеся данные о кривой слышимости другого представителя от­ряда хищных — енота (Wollack, 1965) — весьма близки к данным, полученным на кошке. Кривая слышимости мышей и летучих мы­шей характеризуется резким понижением чувствительности в об­ласти низких частот и сдвигом оптимальной частоты в сторону

¹ См. примечание к табл. 3.

134

Таблица 3 Характеристика слуха у человека и некоторых млекопитающих Объект исследования	Пределы воспринимаемых частот при двух уровнях интенсивности*				Оптимальная частота в кгц**	Звуковое давление на пороге оптималь­ной частоты в дб ниже 1 микробара	Автор
	10 дб над поро­гом		максимальный уровень
	кгц	ок­тавы	кгц	ок­тавы
Человек	1—11	3.3	0.06-16	8.0	4.0	—84		Sivian, White, 1933.
Кошка	0.8—20.0	4.7	0.06-32 0.1—60.0	9.0	2.0 8.0	-99 —91		Elliot et al., 1960. Neff, Hind, 1955.
Летучая мышь	10-30	1.5	3-100	5.0	20.0	-68		Dalland, 1965.
Белая мышь	11—18	0.7	0.8-40	5.2	15.0	—70		Fink, Berlin, 1965.

* Уровень 10 дб отсчитывается от порога на оптимальной частоте. Максимальный уровень относителен — он установлен по максимальным значениям звукового давления, приведенным в цитированных работах.

** Под оптимальной понимается частота, при которой наблюдается наименьшее значение порога, т. е. обнаруживается максимальная чувствительность.

При очень больших уровнях интенсивности предел восприятия низких частот, по данным Бекеши (Bek6sy, 1936), может достигать долей герца, однако слитность слу­хового ощущения при этом отсутствует. Предел восприятия высоких частот у человека возрастает, по данным Сагаловича (1964), до величин выше 100 кгц при подведении раз­дражения через кости черепа и увеличении мощности. Однако при частотах выше 20 кгц основная характеристика слухового ощущения — изменение высоты в зависимости от частоты звуковых колебаний — отсутствует. Данные для обезьян, обнаруживающие значительные вариации, в таблице не приводятся. Данные для белых мышей основы­ваются на измерениях кожно-гальванической реакции и статистике ответов отдельных нервных единиц заднего четверохолмия. Данные для кошки у разных авторов нес­колько различаются.

высоких и в целом значительно более узкой полосой воспринимае­мых частот.

Существенно рассмотреть абсолютные значения звукового дав­ления на пороге слышимости на оптимальной частоте. Как видно из табл. 3, эти значения наиболее низки у кошки и выражаются величинами 91—99 дб ниже уровня 1 дина/см² (1 микробар). Эти величины особенно интересны, так как дают возможность сопоставления уровня чувствительности уха с постоянно сущест­вующими в среде (в данном случае в воздухе) уровнем шума, определяемым тепловым движением молекул. Тепловое (броунов­ское) движение молекул среды рассматривается как физический предел, которого может достигнуть чувствительность приемника звуков (Sivian, White, 1933). По расчетам Харриса (Harris, 1968) уровень теплового шума в воздухе в условиях измерений в сво­бодном звуковом поле в ширине полосы от 2.5 до 3.5 кгц выра­жается величиной 98 дб относительно уровня 1 дин/см ².

135

Эта величина близка к тем пороговым значениям звукового дав- ления, которое в оптимальной полосе частот может воспринимать ухо кошки. Эти данные свидетельствуют о чрезвычайно высокой чувствительности органа слуха, приближающейся к предельно возможным значениям у такого ночного хищника, каковым яв­ляется кошка.

Приведенные выше примеры свидетельствуют об отличиях и сходствах свойств органа слуха как приемника звуковых колеба­ний у сильно отличающихся групп наземных млекопитающих, принадлежащих к разным отрядам. Эти свойства не должны, однако, рассматриваться как общая характеристика слуха у дан­ного отряда млекопитающих. Внутри одних и тех же отрядов, на­пример у грызунов, имеются виды, у которых кривые слышимости сильно отличаются. Так, например, у некоторых грызунов об­наруживается выраженный подъем чувствительности в области низких частот в отличие от мышей и крыс. К таким видам грызу­нов относятся, в частности, некоторые грызуны пустыни (Legouix, Wisner, 1955; Fink, Sofouglu, 1966).²

Кривые слышимости разных наземных позвоночных, входящих в основные классы (птиц, рептилий и амфибий), помимо млеко­питающих, определены для очень небольшого числа видов. Зна­чительно больше данных имеется об электрических ответах внут­реннего уха на звуки различных частот и интенсивностей у раз­ных классов позвоночных. Особенно подробно был исследован этим методом многообразный класс рептилий, в частности раз­личные семейства ящериц (Wever et al., 1963; Wever, 1965). Од­нако установление чувствительности по электрическим потен­циалам улитки встречает обоснованные возражения как измери­тельный метод (Grinnell, 1969).

Так как наше изложение ограничивается рассмотрением кри­вых слышимости, полученных поведенческими методами, и ставит своей задачей дать характеристику самых общих свойств органа слуха как приемника звуков в разных средах обитания (наземной и водной), мы приведем лишь единичные примеры кривых слыши­мости некоторых птиц (снегиря и голубя), рептилий (черепахи) и амфибий (лягушки). Выбор приводимых кривых слышимости определяется наличием в литературе измерений у этих животных (табл. 4).

Представленные в табл. 4 данные ни в какой мере не могут рас­сматриваться как типичные характеристики кривых слышимости для таких больших классов позвоночных, как птицы, рептилии и амфибии, обладающих громадным разнообразием видов. Данные, характеризующие видовое разнообразие слуховой системы у ам­фибий и рептилий как по структурным, так и функциональным

² Более подробное рассмотрение вопроса о пределах восприятия звуков у разных отрядов млекопитающих и о возможных факторах, их определяю­щих, см.: в работе Masterton et aL, 1969.

136

Таблица 4 Характеристики слуха у некоторых птиц, рептилий и амфибий Объект исследования	Пределы воспринимаемых частот при двух уровнях интенсивности*						Оптимальная часто­та в КГЦ**			Звуковое давление на пороге оптималь­ной частоты в дб ниже 1 микробара	Автор
	10 дб над порогом			максимальный уровень
	КГЦ	окта­вы	КГЦ		окта­вы
Голубь Снегирь	0.4—4.0 0.8-5.0	3.5 2.5	0.2-13.0		6	1 3.2			-60 —80		Heise, 1953. Schwartz­
Черепаха (род	0.16-0.8	2.5	0.02—1.0		= 5.5	0.4			-31		kopff, 1968. Patterson,
Pseudemys) Лягушка [ (Rana са- < tesbeiana) (	0.09-0.18	1.0	0.02—4.0		7.5	0.1			—30		1966. Strother,
	0.9—1.5	< 1.0	0.02-4.0		7.5	1			—30		1962***.

* и ** См. табл. 3.

*** Данные получены при исследовании кожно-гальванической реакции.

признакам, могут быть найдены в работе Васильева (1969). Ре­зультаты исследований слуховой функции у птиц приведены в об­зорах: Bremond, 1963; Наумов, Ильичев, 1965; Ильичев, 1968; Schwartzkopff, 1968.

При рассмотрении данных табл. 4 можно обратить внимание на существенные отличия кривых слышимости у разных птиц (голубя и снегиря). У последнего на частоте 3200 гц порог слыши­мости очень близок к порогу слышимости у человека. Черепаха характеризуется узким пределом слышимости от 20 до 800 гц. При 800—1000 гц интенсивность звука так велика (порядка 15— 20 дб выше уровня 1 микробар), что вибрационное раздражение не может быть исключено.

Кривые слышимости лягушки характеризуются, во-первых, ограничением восприятия высоких частот пределами до 3000— 4000 гц, во-вторых, наличием оптимумов чувствительности в двух областях (около 100 и 1000 гц), в-третьих, высокой чувствитель­ностью к низким частотам (20—30 гц). В этом случае, так же как это имеет место у рыб, встает вопрос о разграничении между восприятием низких звуковых частот различными сенсорными об­разованиями лабиринта, боковой линии и кожи.

КРИВЫЕ СЛЫШИМОСТИ У водных позвоночных

Изучение слуха рыб представляет особенный ин­терес для понимания эволюции слуховой функции. Несомненно, отсутствие органа слуха, подобного хорошо изученным органам

137

слуха наземных животных, в первую очередь млекопитающих, а также трудности изучения поведения водных животных привело к представлению о том, что у рыб слух не развит, и реакции на звуки не имеют биологического значения (Шмальгаузен, 1964). Однако исследования, проводимые на рыбах разных семейств и отрядов, обнаружили реакции на звуки в диапазоне частот от 50 до 2000—3000 гц, а у некоторых видов костистых рыб даже выше

Рис. 36. Кривые слышимости у разных костистых рыб (по: Jacobs, Tavolga, 1967).

Haemulon sciurus; Holocentrus ascensionis — морские рыбы; Garassius auratus, Ictalurus nebulosus — пресноводные рыбы. Оба вида принадлежат к костно-пузырным (ostariophysi), которые обладают веберовским аппаратом. По оси абсцисс — частота в гц; по оси ординат: слева — звуковое давление в дб относительно уровня 1 дин/см² (1 микробар), справа — интенсивность в дб относительно уровня 0.0002 дин/см². Прямые линии — уровни шумов океана в зависимости от силы ветра в баллах (от 0 до 6) (но: Wenz, 1964, схематизи­ровано по: Evans, 1967). Штриховка слева у оси ординат — пределы уровней интенсивности звукоизлучения у рыб (по: Протасов, 1965).

5000 гц с максимумом чувствительности от 200 до 1000 гц (Pog- gendorf, 1952; Jacobs, Tavolga, 1967, и обзоры: Wodinsky, Tavolga, 1964; Протасов, 1965). На рис. 36 представлены данные измере­ний для четырех видов костистых рыб. Как видно из рисунка, у разных видов обнаруживаются значительные отличия пределов воспринимаемых частот и максимумов чувствительности. При до­стижении некоторого верхнего предела воспринимаемых частот, который колеблется у разных рыб от 500 до 5000 гц, происходит резкое падение чувствительности (рис. 36). Следует обратить вни­мание на то, что два вида исследованных рыб (Carassius auratus, Ictalurus nebulosus) относятся к костно-пузырным (ostariophysi), обладающим Веберовским аппаратом. Представленные на рис. 36

138

кривые показывают, что предел воспринимаемой частоты звуко­вых колебаний у рыб значительно ниже, чем у млекопитающих, однако в определенной области низких частот (порядка 500 гц) у костно-пузырных рыб, таких, например, как золотая рыбка (Carassius auratus), чувствительность оказывается весьма вы­сокой (по уравненным величинам звукового давления в воздухе и воде ³ и близкой к значениям, наблюдаемым у человека).

Возникает вопрос, в какой мере наблюдаемые отличия чувстви­тельности приемника звуков таких животных, как наземные млеко­питающие и водные позвоночные (рыбы), связан с отличиями усло­вий приема звуковых колебаний в водной и воздушной средах, и в какой мере эти отличия определяются различиями структуры приемников звука (органа слуха) у млекопитающих и рыб. От­вет на этот вопрос дает исследование слуха других классов вод­ных и наземных позвоночных. Так, в результате сравнения ха­рактеристик слуха костистых рыб и бесхвостых амфибий (лягушка) слух у этих животных оказывается близким по диапазону воспри­нимаемых частот, но у костистых рыб отмечается значительно (большая чувствительность в области оптимума частоты.

Особенно интересно сравнение слуха рыб со слухом водных млекопитающих (китообразных), которые адаптировались к вод­ной среде уже в отдаленные геологические эпохи (Simpson, 1950). Исследование слуха у дельфинов (Johnson, 1968; Супин, Сухо- рученко, 1970; Морозов и др., 1971) показывает, что диапазон вос­принимаемых ими звуковых колебаний резко сдвинут в сторону высоких (ультразвуковых) частот. Максимум чувствительности, как показывают данные рис. 37, обнаруживается в пределах от 15 до 70 кгц, диапазон воспринимаемых частот охватывает область от 70 гц до 140 кгц. На низких частотах чувствительность резко понижена и оказывается значительно хуже, чем у костистых рыб. Таким образом, приемники звуков дельфинов и костистых рыб ра­ботают в совершенно отличных звуковых диапазонах.

При измерении кривых слышимости у дельфинов в воздухе (Bullock et al., 1968) обнаруживается падение чувствительности в области оптимума более чем на 30 дб. У человека слушание под водой дает ухудшение слуха на ту же величину порядка 30 дб (Wainwright, 1958). Таким образом, в этих двух типичных случаях (человека и дельфина) достаточно резко выступает адаптация слуха к воздушной и водной среде при близком уровне абсолютного значения чувствительности.

Значительный интерес представляют данные исследования слуха у тюленя, представителя одного из семейства отряда ласто­ногих, ведущих земноводный образ жизни. Ластоногие (Pinni­pedia), как известно, имеют общее происхождение с наземными

³ О звуковом давлении в воздухе и воде см.: Weiss, 1967; Jacobs, Tavolga, -1967.

139

хищниками (Simpson, 1950). Исследование кривых слышимости у обыкновенного тюленя (Phoca vitulina vitulina), которое было осуществлено и в воде и в воздухе (МбЫ, 1968), показывает, что в воде, точно так же как и у дельфинов, наблюдается резкий сдвиг чувствительности к области ультразвуковых частот. Разница в по­роговых значениях звука в воздухе и воде, рассчитанная в едини­цах звуковой мощности (ваттах) на единицу площади (ватт/см ²)

Рис. 37. Кривые слышимости дельфина Tursiops truncatus (афалина).

Нижняя кривая — по: Johnson, 1968, верхняя кривая — по: Морозов и др., 1971. По оси абсцисс — частота в кгц; по оси ординат: справа — звуковое давление в дб относительно уровня 0.0002 дин/см², слева — звуковое давление в дб относительно уровня 1 дин/см² (1 микробар). Прямые линии — уровни шумов океана в зависимости от силы ветра в баллах от 0 до 6 (по: Wenz, 1964, схематизировано по: Evans, 1967).

показывает, что в водной среде ухо тюленя чувствительнее по сравнению с воздушной на 15 дб, причем верхний предел частот резко понижается в воздухе.

Приведенные данные исследования кривых слышимости в воз­духе и в воде у трех групп млекопитающих (приматов, китообраз­ных и ластоногих), а также у рыб (в воде) и у амфибий (в воздухе) показывают, что не отличия условий распространения звука в воз­душной и водной средах сами по себе, а адаптация к условиям су­ществования при определенной организации структуры органов восприятия звуковых колебаний должны определять отличия в пре­делах воспринимаемых частот и других свойств слуха у разных позвоночных животных как в водной, так и наземной средах.

140

Как понимать явление адаптации органа слуха к среде? Под этим, очевидно, следует понимать адаптацию к той звуковой среде, которая характерна для жизни данного вида животных.

С этой точки зрения необходимым является рассмотрение того естественного звукоизлучения, к приему которого в процессе эволюции должен был приспособиться орган слуха у разных жи­вотных.

ЕСТЕСТВЕННЫЕ ИСТОЧНИКИ ЗВУКОИЗЛУЧЕНИЯ

Звукоизлучение является характерным физическим признаком многочисленных проявлений движения, возникающих как в неживой природе, так и при двигательной деятельности самих животных (локомоторной, пищевой, дыхательной). В про­цессе эволюции как у водных, так и особенно у наземных жи­вотных возникли, кроме того, специальные органы, назначением которых является звукоизлучение.

В течение последних двух десятилетий при изучении звуко­вой среды океана стало возможно количественно характеризовать звуки как биологического, так и небиологического происхождения и установить то значение, которое имеют звуки биологического происхождения в общем балансе источников звукоизлучения в океане (Wenz, 1964).

В составе звуковой среды океана существующие звуки не­биологического происхождения зависят от силы ветра, выпадения осадков, водных течений и других физических факторов (в част­ности, землетрясений, движения льдов). Оценка частотного со­става и уровней интенсивностей этих шумов океана (Шулейкин, 1962; Wenz, 1964) показывает, что наибольшая интенсивность шумов наблюдается в полосе низких частот (до 10 гц), в более вы­соких частотных полосах уровень снижается. Так, например, в полосе от 100 до 1000 гц максимальные и минимальные значения звукового давления выражаются средними величинами от 5 до 55 дб выше уровня 0.0002 дин/см ². Для полосы от 1 до 10 гц эти величины возрастают до 45—95 дб (Wenz, 1964).

Если оценивать уровень этих шумов с точки зрения возмож­ности восприятия их водными позвоночными (рис. 36 и 37), то оказывается, что пределы чувствительности таких исследованных морских рыб, как например Haemulon, достаточны для того, чтобы воспринимать уровни этих шумов в области низких частот. У дель­финов в отличие от рыб пределы чувствительности и ее максимум сдвинуты в сторону высоких частот. Несмотря на большую чув­ствительность дельфинов к высоким частотам, уровень шумов океана в полосе этих частот едва достигает или лежит ниже по­рогов их слышимости (рис. 37).

Обратимся теперь к звукам биологического происхождения, которые по схеме Венца (Wenz, 1964) охватывают широкую область частот от 7 гц до 100 кгц и выше.

141

Остановимся на звукоизлучении водных позвоночных (рыб и китообразных), подробно изученном в последнее время.

У рыб издаваемые ими звуки по своему происхождению могут быть разбиты на следующие группы: 1) звуки, связанные с дви­жением; 2) звуки, связанные с питанием; 3) звуки, издаваемые специальными стридуляционными (стрекотательными) органами; 4) звуки, издаваемые плавательным пузырем (Tavolga, 1964; Протасов, 1965). Звуки, связанные сдвижением, наиболее выражен­ные у стайных и групповых рыб, обусловливаются гидродинамиче­скими шумами и трением подвижных сочленений скелета. Звуки питания обусловливаются движением при захвате и перетирании пищи. Звуки, издаваемые стридуляционными органами, обуслов­ливаются трением костных лучей или шипов, а звуки, издаваемые плавательным пузырем, обусловливаются колебаниями пузыря, возникающими в большинстве случаев под влиянием сокращения специальных мышц (так называемых барабанных мышц). Физи­ческие характеристики указанных выше групп звуков характери­зуются по Протасову следующими признаками. 1. Звуки, свя­занные с движением; полоса частот до 1 кгц; максимум амплитуды при частотах ниже 100 гц; значение звукового давления не выше 1 микробара; человеком звуки воспринимаются как шорохи, шелест. 2. Звуки, возникающие при захвате пищи; полоса частот до 1.5—2.0 кгц; максимум амплитуды при частотах ниже 200 гц; значение звукового давления ниже 5 микробар; звуки восприни­маются как низкие глухие удары. 3. Звуки, издаваемые стридуля­ционными (стрекотательными) аппаратами; цолоса частот от 20— 50 гц до 10—12 кгц; максимум амплитуды при частотах от 1—4 кгц; звуковое давление менее 10 микробар; звуки воспринимаются как скрежет, хруст, треск, щелканье. 4. Звуки, издаваемые при помощи плавательного пузыря, возникающие в большинстве слу­чаев под влиянием сокращения специальных мышц; они характери­зуются полосой частот от 40—50 гц до 1.5—2.5 кгц; максимум амплитуды при частотах от 100 до 700 гц; звуковым давлением порядка 10 микробар, иногда величинами, достигающими 100— 200 микробар; звуки воспринимаются как барабанный бой, рит­мические удары, карканье, стоны, хрюканье.

Следует отметить особенности временных характеристик из­лучаемых звуков; эти звуки носят импульсный характер, длитель­ность импульсов варьирует в разных случаях от нескольких сотых секунды до 5 сек. (Протасов, 1965; Никольский и др., 1968).

Звукоизлучение у рыб используется в разнообразных формах поведения этих животных как сигнал связи. Например, при ре­продуктивном, агрессивном и оборонительном поведении (см. об­зоры: Winn, 1964; Протасов, 1965).

Приведенные выше данные об уровнях излучаемых рыбами звуков показывают, что значения этих уровней в среднем значи­тельно превышают значения тех усредненных уровней шумов

142

океана, которые представлены на схеме Венца и Эванса (Wenz, 1964; Evans, 1967).

Сопоставление порогов восприятия звуков разных частот с максимумами звукоизлучения у рыб (рис. 36) показывает, что некоторые из исследованных костистых рыб способны восприни­мать все основные виды излучаемых звуков (например, letalurus nebulosus, Carassius auratus); другие, у которых верхний предел частот воспринимаемых звуков ниже (Haemulon), способны вос­принимать лишь более низкие звуки (т. е. звуки, издаваемые пла­вательным пузырем, звуки, возникающие при движении, и низко­частотные компоненты пищевых и стридуляционных звуков) ⁴ (Протасов, 1965).

Остановимся на звукоизлучении у китообразных, и в частности у дельфина-афалины, у которого кривая слышимости, как и у не­которых других млекопитающих (тюленей, летучих мышей) обна­руживает резкие сдвиги пределов звуковосприятия в сторону высо­ких частот. Звуки, излучаемые дельфинами, разнообразны. Их разделяют на ряд типов по физическим признакам и биологическому значению (Schevill, 1964; Lilly, 1966; Busnel, Dziedzic, 1966; Томи­лин, 1969; Айрапетьянц, Константинов, 1970; Дубровский и др., 1970а, 19706). Излучаемые звуки по своему спектральному составу охватывают полосу частот от 0.2—0.3 до 200 кгц; наиболее высокие частоты представлены в коротких щелчках и скрипящих звуках; более низкие представлены в свистах; все сигналы представляют собой звуковые посылки, длительность которых колеблется от 1—2 сек. до сотых долей секунды, состоящие из разного числа отдельных импульсов. В звуках, воспринимаемых ухом человека как щелчки или скрипы, отдельные импульсы, из которых состоят эти звуковые посылки, очень коротки (у дельфина-афалины 1 мсек.), для них характерен широкий спектр частот, достигающий, как уже указывалось, пределов до 200 кгц, и очень крутой фронт огибающей сигнала. Свисты состоят обычно из более длительных импульсов в посылке, в них выделяются гармонические составляю­щие, отчетливо выражены явления частотной и амплитудной мо­дуляции. Для ряда сигналов характерна последовательная смена щелчков и свистов и в некоторых случаях их одновременное из­лучение (Busnel, Dziedzic, 1966; Cadwell, Cadwell, 1967; Дубров­ский и др., 1970а, 19706).

Из изложенного следует, что звуки, излучаемые китообразными, по спектральным характеристикам сдвинуты в область высоких

⁴ Следует подчеркнуть, что исследованные костно-пузырные рыбы, обладающие Веберовским аппаратом (Ictalurus nebulosus и Carassius aura­tus), являются пресноводными рыбами. В литературе мы не могли найти дан­ных о кривых слышимости морских костно-пузырных рыб. Поэтому пока приходится довольствоваться предположением, что морские Ostariophysi, благодаря наличию Веберовского аппарата, обладают слухом, близким к их пресноводным собратьям.

143

(ультразвуковых) частот точно так же, как и их кривая слыши­мости. Уровни давления этих звуков намного превышают уровни шумов океана в области высоких частот (рис. 37).

Естественно возникает вопрос: чем определяется сдвиг в сто­рону высоких частот спектров звукоизлучения и кривых слыши­мости у китообразных по сравнению с костистыми рыбами при по­стоянстве окружающих физических шумов океана? Этот сдвиг динамического диапазона в сторону высоких частот органов звуко­излучения и звуковосприятия, очевидно, связан с развитием спе­циальной функции эхолокации, которая, как установлено, вы­соко развита у китообразных. Эта функция состоит в установле­нии локализации и других свойств внешних объектов на основе отраженных от них звуковых импульсов, излучаемых самим животным. Чем короче длина звуковой волны, тем меньше может быть объект, опознаваемый на основе механизмов эхолокации.

Таким образом, использование коротких длин волн является необходимым условием для развития системы эхолокации с вы­сокой разрешающей силой. Эта функция получает особенное зна­чение в условиях ограничения возможности использования зре­ния, как это имеет место у водных животных и наземных в усло­виях темноты (Griffin, 1958).

Из наземных животных летучие мыши являются классическим объектом, на котором была установлена и подробно изучена функ­ция эхолокации (см. обзоры: Griffin, 1958; Busnel, 1967; Grinnell, 1969; Айрапетьянц и Константинов, 1970).

Летучие мыши излучают серии звуковых импульсов, спектр которых содержит высокие частоты (распределение энергии в раз­личных полосах вплоть до 200 кгц).⁵ Интенсивность импульсов на близком расстоянии от рта животного может достигать очень больших значений; изменение частоты во времени (частотная мо­дуляция) является обычной особенностью сигналов летучих мышей, относящихся к семейству Vespertilionidae. Импульсы, используе­мые для эхолокации у летучих мышей, содержат ясно выраженные гармонические составляющие и значительно отличаются от щелч­ков у дельфинов, характеризуемых широкополосным составом спектра (рис. 38).

При рассмотрении спектральных характеристик звуковых им­пульсов, излучаемых летучими мышами, становится очевидным, что сдвиг слуховой чувствительности в сторону высоких частот у этих животных точно так же, как у китообразных, отражает корреляцию свойств слухового прибора животного с органами его

* Отличия у разных семейств летучих мышей в характере излучения весьма значительны (Griffin, 1958; Айрапетьянц и Константинов, 1970). Однако мы не рассматриваем эти вопросы и используем в качестве примера характеристики звукоизлучения наиболее изученного семейства гладконо­сых (Vespertilionidae), к которому относится вид Eptesicus fuscus (см. аудио- грамму на рис. 35),

144

звукоиз л учения, что является необходимым условием для раз­вития специализированной функции эхолокации; при этой функ­ции органы звукоизлучения и звуковосприятия животного образуют единую систему, в которой свойства обоих ее элементов должны быть согласованы наиболее полно, что находит выражение не только в функциональных, но и в структурных особенностях этих

Рис. 38. Схематическое изображение спектрограмм звуковых импульсов, используемых при эхолокации.

а— у летучих мышей (семейство Vespertilionidae), б — у дельфинов (вид Tursiops truncatus) (по: Evans, 1967). По оси абсцисс — время в мсек.; по оси ординат — частота в кгц.

органов у летучих мышей и китообразных (Griffin, 1958; Purves, 1967; Pye, 1968; Томилин, 1969; Айрапетьянц и Константинов, 1970).

Сигналы, излучаемые животными, у которых либо доказана высокая степень развития функции эхолокации (летучие мыши, китообразные), либо только предполагается (ластоногие), разде­ляются с точки зрения их использования на две большие группы: сигналы эхолокации и сигналы связи. Однако такое разделение имеет относительное значение в связи с тем, что близкие по своей физической структуре сигналы могут использоваться в разных ус­ловиях и у разных животных как для эхолокации, так и для внутри­видовой и межвидовой связи (Симкин, Ильичев, 1966).

10 Сенсорные системы

145

Для эхолокации предметов, а также для локализации источника звука благоприятны определенные физические^свойства сигнала, как-то: спектр, включающий высокие частоты, малая длительность и большая крутизна фронта. Звуковые сигналы, обладающие некоторыми из указанных физических признаков, встречаются до­

статочно часто у мно- гих млекопитающих, включая таких, у ко- торых функция эхо- локации не достигла высокой степени раз- вития, типичной для летучих мышей и ки- тообразных. Так, зву- ки, характеризуемые как щелчки, весьма широко представлены в звуковом репертуа- ре различных млеко- питающих; они часто входят в те типы звуковых сигналов, которые издаются жи- вотными в незнако- мой обстановке и

Рис. 39. Ориентировоч- ный сигнал у капуцина (Cebus capucinus) (по: Мальцев, 1970).

Вверху — осциллограмма типичной посылки, состоящей из пяти импульсов; внизу — соответствующая ей динамическая спектрограмма. На динамической спектрограмме цифры слева — частоты в гц. Отметка времени (100 мсек.) соответствует верхней осцил­лограмме. В середине — осциллограмма посылки, состоящая из семи импульсов. Бук­вами а, б, в обозначены разные компоненты посылки — начальный, последующий быстрый и конечный; начальный и конечный компоненты резко отличаются по временным и спект­ральным признакам от срединной группы импульсов. Во всей посылке заметен сдвиг от высоких частот к низким.

обозначаются рядом исследователей как ориентировочные.

В качестве примера можно привести звуки, издаваемые обезь­янами капуцинами (Cebus capucinus), которые были описаны в ра­ботах Фирсова (1954) и Мальцева (1970). При нахождении капу­цина в незнакомой обстановке животное часто издает звуки, со­стоящие из серии коротких импульсов, следующих друг за другом через последовательно укорачивающиеся интервалы времени; импульсы в посылке характеризуются крутым фронтом нараста­

146

ния и спадения, последовательными изменениями амплитуды И частотных полос всей посылки от более высоких частот к низким (предел изменений от 6 до 0.1—0.2 кгц). Вся посылка восприни­мается ухом как своеобразный щелчок с металлическим оттенком (рис. 39). Такие сигналы типичны и для других обезьян. Пред­полагается, что они используются в незнакомой обстановке и в условиях ограничения зрения. Этот сигнал может рассматри­ваться как одно из выражений эмоционального состояния, воз­никающего при ограничении поступающей информации, особенно зрительной. Явление подобного рода в отчетливой форме было описано Шустерманном (Schustermann, 1967) у ластоногих (ка­лифорнийского морского льва — Zalophus Californianus). Под во­дой эти животные часто издают короткие звуки (щелчки) широкого спектрального состава (вплоть до 20 кгц). Излучение щелчков резко возрастает по мере увеличения мутности воды и понижения видимости. Подобного рода сигналы могут использоваться, оче­видно, и как сигналы связи, и как сигналы эхолокации (Poulter, 1968). У животных, обладающих высокоспециализированной эхо локационной функцией (китообразные, летучие мыши), эта функция резко стимулируется в условиях ограничения видимости и при малой величине подлежащих распознанию объектов; при этом происходит изменение характера излучаемых звуковых сиг­налов (Голубков и др., 1969).

Для характеристики общих закономерностей звукоизлучения у млекопитающих можно остановиться как на типичном примере на звуковых сигналах обезьяны-капуцина. Этот вид обезьян об­ладает относительно простым, но характерным набором звуков, который может быть разбит на 8—10 типов (Фирсов, 1954; Маль­цев, 1970). Все типы звуковых сигналов состоят из посылок, об­разуемых тем или другим числом отдельных импульсов, отличаю­щихся в разных случаях по своим спектральным и временным ха­рактеристикам, с одной стороны, и временной структурой всей по­сылки— с другой. Один из типов сигналов, обозначаемый как ориентировочный, был представлен на рис. 39.

На примере исследования звукоизлучения у капуцинов могут быть показаны общие черты излучаемых животными звуковых сиг­налов (Гершуни, 1968). Это прежде всего звуковые импульсы, т. е. звуки, ограниченные во времени, во-вторых, это сигналы, параметры которых изменяются во времени (форма огибающей, амплитуда, ча­стотный спектр), т. е. это сложные звуки, в которых могут наблю­даться различные виды модуляции (амплитудная, частотная и др.), в-третьих, это сигналы, состоящие не из одного, а из ряда импуль­сов, образующих посылку.

Следует остановиться на звукоизлучении других классов на­земных позвоночных. В качестве примера может быть приведено звукоизлучение у бесхвостых амфибий, наиболее подробно изу­ченное у лягушек разных видов. Звуки, издаваемые лягушками,

Ю*

147

могут быть разбиты на несколько типов, отличающихся друг от друга как временной структурой, так и спектральным распределе­нием энергии (Capranica, 1968).

Данные о наиболее подробно изученном призывном звуке самцов лягушки-быка (Rana catesbeiana) представлены на рис. 40.

Рис. 40. Брачный призыв ля! ушки-самца Rana catesbeiana (по: Capranica, 1968).

а — посылка призыва в целом, состоящая из шести отдельных импульсов (кваканий); б — типичная форма огибающей за короткий промежуток времени (18 мсек.), вырезанный из одного импульса квакания. Обратить внимание на форму волны с периодичностью по­рядка 100 в 1 сек., с наложением более частых колебаний; в — спектрографический срез, сделанный за время, соответствующее центральному участку импульса квакания. Гармо­ническая структура спектра отражает квазипериодическую природу формы огибающей импульса квакания. На в: по оси абсцисс — частота в гц; по оси ординат — амплитуда в дб.

Этот звук издается самцами во время периода спаривания; он вызывает ответ других самцов и передвижение самок в направле­нии хоров кваканья самцов. Данные рис. 40, а показывают, что посылка призывного звука состоит из нескольких следующих друг за другом отдельных импульсов; спектрограммы отдельного ква­канья (рис. 40, в) обнаруживают квазипериодическую природу формы звука, определяемую частотой ритмических перерывов, близкой к 100 в 1 сек. (рис. 40, б). Видны две области максимума

148

спектрального распределения энергий, одна низкочастотная с пи­ковыми значениями в пределах от 200 до 400 гц и другая высоко­частотная со значением пика в пределах от 1400—1600 гц. Обе области отделены минимумом, который на приведенной на рисунке спектрограмме лежит в пределах 500 гц. Вся область спектро­граммы простирается от очень низких частот до частот выше 3000 гц (рис. 40, в). Основной реакцией, по которой можно су­дить о восприятии данного звука лягушкой, является возникнове­ние звукового ответа подобного же рода при подаче этого сигнала самцу-лягушке. В опытах, при которых самцам лягушки-быка по­давались звуки призыва различных видов лягушек и жаб, а также молодых самцов того же вида, было обнаружено, что ответ возникал лишь при подаче звуков кваканья взрослых самцов собственного вида. Таким образом, ответ обладает выраженной специфичностью. Опыты с синтетическими звуками показали, что передвижение низкочастотного максимума пика в область более высоких частот (до 500 гц) вызывает постепенное уменьшение ответа вплоть до полного его прекращения. Эти данные свидетельствуют о за­висимости ответа от отношений спектральных максимумов в сигнале, что определяет специфичность ответа. Очевидно, что отсутствие реакции на звуки кваканья, издаваемые молодыми сам­цами, определяется сдвигом первого максимума излучаемого ими звука в сторону более высоких частот.

Сопоставление свойств слуха и характеристик звукоизлучения у лягушки приводит к заключению, что реакция на призывной звук требует для своего возникновения одновременного возбужде­ния двух отличных групп элементов внутреннего уха, реагирую­щих на низкочастотные и высокочастотные максимумы в спектре звука кваканья (Frishkopf, Goldstein, 1963). Существенно, что кривая слышимости лягушки (см. выше), а также частотно-по­роговые кривые, установленные электрофизиологически по реак­циям волокон слухового нерва, обнаруживают два максимума чувствительности в низкочастотной и высокочастотной областях. Эти данные свидетельствуют о корреляции между свойствами слухового прибора и характеристиками звуков кваканья у ля­гушки.

ЗВУКОВАЯ СРЕДА И ЗАДАЧИ, ОСУЩЕСТВЛЯЕМЫЕ ОРГАНАМИ ЗВУКОВОСПРИЯТИЯ

Звуковая среда, к которой должны были приспосабли­ваться органы звуковосприятия разных классов позвоночных, как видно из изложенного, не является однородной. Она образу­ется из множества звуков, отличных по уровню интенсивности, спектральным и временным характеристикам. Эти звуки в зави­симости от расположения их источников создают звуковое поле, неравнозначное в разных точках пространства. Звуковосприятие

149

животного Состоит не просто в обеспечении реакции на звук, ко­торый по уровню мощности в соответственных полосах спектра достаточен для возбуждения данного биологического приемника, а в определении свойств биологически существенных источников звукоизлучения. Подобная характеристика задачи звуковоспри­нимающей системы относится к любому животному. Так, например, рыбы, обладающие достаточно высокой чувствительностью к низ­ким частотам, должны воспринимать, как это видно из рис. 36, не только излучаемые ими звуки, но и постоянно существующие и меняющиеся по уровню шумы океана. Органы звуковосприя- тия, а также другие механорецепторные органы (боковая линия и кожа), на которые могут воздействовать наиболее низкие зву­ковые частоты, должны обеспечить различение звуков, имеющих значение сигналов для определенного вида деятельности (репро­дуктивной, оборонительной) как друг от друга, так и от шумов океана.

Таким образом, способность различения одних звуков от дру­гих по определенным признакам и отделение существенных для животных сигналов от звуков, не являющихся в данный момент существенными, включая окружающий постоянный шум, должны характеризовать деятельность системы звуковосприятия у всех классов позвоночных, начиная от рыб и амфибий. У млекопитаю­щих и птиц звуковая среда, создаваемая их собственным звуко- излучением, является особенно многообразной, и требования, предъявляемые к их слуховой системе в отношении опознания звуков, особенно велики.

Типичный сигнал, который должен опознаваться слуховой си­стемой животного, представляет собой сложный звук, состоящий из последовательных импульсов (рис. 38, 39, 40).

В предыдущем изложении при функциональной характеристике органов звуковосприятия у разных классов позвоночных рассма­тривались лишь свойства этих органов как приемников звуковых колебаний, определяемые по кривой слышимости. Совершенно очевидно, что кривая слышимости недостаточна для характери­стики свойств слуховой системы. Критерии оценки слуха, которые были разработаны у человека, касаются целого ряда свойств (по­мимо так называемой абсолютной слуховой чувствительности, выражаемой кривой слышимости), а именно: 1) пределов раз­личения параметров звука: частоты, интенсивности, длительности и др.; 2) маскирующего действия одного звука на другой; 3) опо­знания громкости и высоты звука; 4) различения компонентов сложного звука; 5) пространственной локализации по разным при­знакам звука (изложение этих вопросов см. в главе «Психоаку­стика»).

Эти критерии еще недостаточно использованы при исследова­нии слуха разных классов позвоночных.

В качестве примера количественного исследования других

150

показателей слуховой функции, помимо кривой слышимости, можно привести данные измерения различения частоты звука у кошки. У этого представителя хищных млекопитающих очень высокая абсолютная чувствительность к звукам (рис. 35) не сопровождается высокой различительной способностью в отноше­нии частоты (рис. 41). У человека несмотря на более низкую аб-

0.600

Рис. 41. Различение частоты у человека и кошки (по: Elliot et al., 1960).

По оси абсцисс — частот в гц и кгц; по оси ординат — отношение между минимальным изменением частоты, которое может быть различно — А/ (т. е. дифференциаль­ным порогом по частоте) и частотой колебаний — /, на которой производилось измерение. Обратить внимание на более высокую различительную способность у чело­века, чем у кошки, что выражается в меньших значе-

Af

ниях отношения — _ф

солютную чувствительность степень различения частоты оказы­вается более высокой, чем у кошки (рис. 41), а критические полосы более узкими (подробнее см. главу «Психоакустика»).

Данные о различении частоты и интенсивности звуковых коле­баний у рыб могут быть найдены в работах Джекобс и Таволга (Jacobs, Tavolga, 1967, 1968), Протасова (1965), у птиц — в об­зорах Бремонда (Bremond, 1963) и Шварцкопфа (Schwartzkopff, 1968), см. также общие обзоры (Бару, 1962; Schwartzkopff, 1967; Grinnell, 1969).

СТРУКТУРА ПЕРИФЕРИЧЕСКИХ ОТДЕЛОВ ОРГАНОВ СЛУХА У ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

Вопрос о структуре периферических отделов ор­ганов слуха позвоночных сложен, и ему посвящено большое ко­личество исследований и обзоров (de Burlet, 1934; Шмальгаузен, 1964; lurato, 1967; Титова, 1968).

В настоящем разделе можно указать лишь на некоторые эле­ментарные факты.

151

Приемники звуковых колебаний представляют собой один из видов приемников механических воздействий (механорецепто­ров) организма. В этих приемниках следует выделить различные элементы структуры. Во-первых, специальные чувствительные клетки (вторично чувствующие клетки), снабженные волосками на одном конце и контактирующие с окончаниями чувствительных нервов, идущих в центральную нервную систему (а в ряде случаев с окончаниями центробежных волокон, идущих из центральной нервной системы), на другом. Именно эти клетки при воздействии на их волоски механических сил благодаря сложной цепи еще мало изученных физико-химических и биохимических явлений (Вин­ников, Титова, 1961; Титова, 1968) вызывают в нервных окон­чаниях возникновение импульсов, поступающих в центральную нервную систему животного. Подобного рода волосковые клетки, воспринимающие механические силы и преобразующие их в нерв­ный процесс, являются основным воспринимающим (рецепторным) образованием органов равновесия (вестибулярный прибор) и орга­нов слуха, расположенных во внутреннем ухе всех позвоночных животных и органов боковой линии водных и земноводных позво­ночных. Наиболее вероятным является предположение, что меха­нической силой, вызывающей возбуждение механорецепторных клеток, является смещение структур, связанных с волосками (Flock, 1967; Bergeijk, 1967).

Во всех перечисленных механорецепторных органах позво­ночных чувствительные волосковые клетки окружены жидкостью, будь то морская или пресная вода, как это имеет место для сво­бодно выступающих органов боковой линии у некоторых рыб и водных амфибий (Dijkgraaf, 1967; Harris, Flock, 1967), или жид­кость лабиринта (перилимфа и эндолимфа).

Все чувствительные волосковые клетки связаны с рядом до­полнительных опорных клеток и специальных структур. Именно эти структуры обеспечивают высокую избирательность, т. е. чувствительность к воздействиям одного рода механических сил при очень малой чувствительности к действию других.

В процессе эволюции эти дополнительные механические струк­туры, обеспечивающие избирательность и чувствительность ор­гана слуха к звуковым колебаниям, особенно в воздушной среде, претерпели наибольшее видоизменение (de Burlet, 1934; Шмаль- гаузен, 1964; Bergeijk, 1967). Свойства же основного элемента механорецепторного преобразователя — отдельной волосковой клетки — в процессе эволюции позвоночных претерпели значи­тельно меньшие изменения (Титова, 1968).

Общей структурой у всех позвоночных животных, которая используется как приемник звуковых колебаний, является вну­треннее ухо, основной частью которого является перепончатый ла­биринт (рис. 42). Этот орган, тесно связанный в своем филогенезе с органами боковой линии, сформировался как орган равцовесия, 152

дающий возможность регистрировать действия сил ускорения и

земного притяжения, а также как орган, воспринимающий меха- нические колебания. Основные структуры органа равновесия (ве-

стибулярный аппа- рат), состоящие из трех полукружных каналов и преддве- рия, возникли, оче- видно, у древних рыб — пластинчато- жаберных и костных, существовавших уже в девоне (de Burlet, 1934; Шма л ьгау зен, 1964; Bergeijk, 1967).⁶ Эти основные струк- туры сохраняются у всех позвоночных от рыб до млекопи- тающих. Структуры же лабиринта, вос- принимающие звуко- вые колебания, пре-

Рис. 42. Перепончатый лабиринт костистой рыбы (Л), лягушки (В), черепахи (В), птицы (Г) (по: Шмальгаузен, 1938) и млекопитающего (Д) (модифицировано по: lu- rato, 1967).

и — macula utriculi, s — macula sacculi, I — macula lagenae, p. b — papilla ba- silaris, p. a — papilla amphi- biorum, c — papilla acus- tica basilaris.

терпели очень резкие изменения у всех классов позвоночных; эти изменения происходили не только в период выхода позвоноч­ных из воды на сушу и жизни в условиях новой воздушной среды, но и в дальнейшие периоды развития наземных позвоночных.

⁶ На основе органов боковой линии еще в силуре у некоторых предста­вителей бесчелюстных развился сообщающийся с внешней средой перепон­чатый лабиринт, имевший только два вертикальных полукружных канала. В настоящее время подобный перепончатый лабиринт с двумя полукруж­ными каналами имеется у круглоротых (миноги, миксины).

153

Именно у наземных позвоночных от амфибий до млекопитающих происходили наиболее резкие изменения в слуховых структурах лабиринта и в тех механических системах, которые акустически связывают лабиринт с внешней средой и обеспечивают проведение, усиление, фильтрацию и преобразование воздействующей энергии

звуковой волны в си- лу смещения волос- ков слуховых клеток лабиринта.

На рис. 42, Д пред- ставлено изображе- ние перепончатого ла- биринта млекопитаю- щего, выделенного из костного лабиринта, в котором он распо- ложен; перепончатый лабиринт заполнен жидкостью (эндолим- фой); он взвешен в перилимфатической жидкости, отделяю- щей его от костного лабиринта (рис. 43). Внутри перепонча-

Fenesta rotundas

Sacculus endolymphaticus

Dura

Stapes

Ductus perilymph

Scala tympuuL

Utnculus

oacculus

D. cockle arts

Scuta vestibull

■Memor. Itmitans.

Рис. 43. Схема строения внутреннего уха млеко- питающего (по: de Bur- let, 1934).

того лабиринта находятся участки, в которых расположены клетки чувствительного эпителия (волосковые и опорные клетки). Эти участки отличны по строению в разных отделах перепонча­того лабиринта, обеспечивая различные высокоспециализирован­ные механорецепторные функции. На рис. 42 эти участки зачер­нены. В вестибулярной части лабиринта, обеспечивающей функции равновесия, эти отличные по структуре сенсорные образования обозначаются как гребешки (cristae) в ампулах полукружных ка­налов и как пятна (maculae) в овальном и круглом мешочках. Чувствительный эпителий и связанные с ним структуры в слуховой части лабиринта птиц и млекопитающих образуют орган Корти (рис. 42, Г и Д).

Высокая степень специализации функции слуха и равновесия в одном и том же маленьком органе — лабиринте — обеспечи­

154

вается у млекопитающих рядом условий, в частности наиболее полным разделением вестибулярного и слухового отделов и меха­никой передачи звука, основанной на смещении жидкости в кост­ном и перепончатом лабиринте и структурах органа Корти, вы­зываемом движением стремечка (см. рис. 43 и главу «Механика и физиология наружного, среднего и внутреннего уха»).

На рис. 42 представлены изображения перепончатого лабиринта у представителей различных классов позвоночных (костистой рыбы, лягушки, черепахи, птицы и млекопитающего). Из рисунка видно, что полукружные каналы и участки чувствительного эпителия в ампулах (cristae ampullaris) и в овальном мешочке (maculae utriculi) относительно постоянны у представителей всех классов позвоночных. Они образуют рецепторный отдел органа равновесия (вестибулярный аппарат). Наибольшие изменения во всех классах позвоночных обнаружены в нижней части лабиринта. В этой части лабиринта расположены различные по своей струк­туре и той функции, которые они несут в разных классах позво­ночных, скопления клеток чувствительного эпителия и связанных с ним структур. Так, функцию восприятия звуковых колебаний у костистых рыб несут maculae sacculi. Maculae lagenae, очевидно, связаны с восприятием вибраций головы (Furukawa, Ishii, 1967). У амфибий появляются новые образования, обозначаемые как сосочки: papilla basilaris и papilla amphibiorum; именно они несут функцию восприятия звуковых колебаний, как показывают эк­спериментальные исследования (Frishkopf, Goldstein, 1963; Fri- shkopf, Geisler, 1966). У рептилий основной сосочек (papilla ba­silaris) развивается сильнее, а у высших рептилий и птиц выступ круглого мешочка образует изогнутый канал улитки с расположен­ным в нем органом Корти (papilla acustica basilaris), который до­стигает у млекопитающих наибольшего развития и наиболее полного отделения от верхнего вестибулярного отдела (de Bur- let, 1934; Шмальгаузен, 1938; Титова, 1968).

Изображение перепончатого лабиринта вне его связи с другими структурами не дает представления о системе звукопередачи в це­лом.

На основании морфологических данных о путях звукопередачи можно думать, что у амфибий передача звука к лабиринту осуще­ствляется двумя путями — воздушным и водным (через венозную и эндолимфатическую системы) соответственно двум средам оби­тания. Было высказано предположение о преимущественном значении papilla basilaris в системе воздушной, a papilla amphi­biorum— в системе водной передачи звука (Шмальгаузен, 1964).

Электрофизиологические исследования лабиринта лягушки при попытках раздельного отведения от нервных волокон, ин­нервирующих оба сосочка, показывают, что эти образования реаги­руют на звуки, однако их характеристики как приемников звука

155

отличны (Frishkopf, Goldstein, 1963; Frishkopf, Geisler, 1966). Нервные волокна, идущие от papilla basilaris, реагируют на звуки в пределах частот от 500 до 2000 гц с областью наиболее высокой

чувствительности в пределах от 1300 до 1400 гц. Волокна, идущие от papilla amphibiorum, реагируют на более низкие частоты от 100

до 800 гц, с областью наиболее

высокой чувствительности в пре- делах 300 гц. Вибрации, переда- ваемые через подставку, на ко- торой расположено животное, вос- принимаются только волокнами, идущими от papilla amphibiorum,

что

/I

соответствует предположе-

Рис. 44. Веберовский аппарат (А) и внутреннее ухо (Б) костно-пузырной рыбы (по: Frish, Stetter, 1932; Bergeijk, 1967).

1 — canalis transversus (поперечный канал); 2 — sinus impar. (непарный синус); 3 — utriculus; 4 — sacculus; 5 — lagena; 6 — claustrum; 7 — scaphium; 8 — intercalarium;

9 — tripus; 10 — плавательный пузырь; 11 — отолит; 12 — macula sacculi; 13 — пери­лимфа.

нию о большой связи этого образования с системой передачи звука через жидкие среды тела амфибий.

У костистых рыб, обладающих плавательным пузырем и си­стемой механической его связи через Веберовский аппарат с саккулюсом, осуществляется преобразование воздействующего на тело рыбы звукового давления в смещение жидкости и отолита в саккулюсе (рис. 44), что вызывает возбуждение волосковых кле­ток (Bergeijk, 1967; Furukawa, Ishii, 1967).

156

Очевидно, что отличия в чувствительности к звуковым колеба­ниям разных частот у различных видов костистых рыб связаны со свойствами механической системы, преобразующей звуковое дав­ление в смещение жидкости лабиринта и отолитов; в частности, существенное значение должны иметь резонансные свойства пла­вательного пузыря разных видов рыб.

При рассмотрении отличий характеристик слуха, наблюдаемых в классе млекопитающих, в частности в диапазонах воспринимае­мых частот, примеры которых приводились выше, естественно встает вопрос об особенностях строения периферических структур органа слуха у различных млекопитающих. Эти особенности ка­саются механических свойств всех структур слухового прибора (на­ружного, среднего, внутреннего уха). Можно указать на работы, в которых рассматривается строение различных отделов уха у не­которых представителей разных групп млекопитающих — о на­ружном и среднем ухе см.: Симкин, 1967; о внутреннем ухе— Bekesy, 1960; lurato, 1967; о структурах наружного, среднего и внутреннего уха у летучих мышей и китообразных — Purves, 1967; Pye, 1968, см. также обзор Айрапетьянца и Константинова (1970).

Г ла са 5

СТРУКТУРА, МЕХАНИКА И ФИЗИОЛОГИЯ НАРУЖНОГО, СРЕДНЕГО

И ВНУТРЕННЕГО УХА МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Как известно, восприятие звуков начинается с про­цессов, происходящих в рецепторном отделе слуховой системы — улитке. Этим процессам предшествует проведение звуковой волны через структуры наружного и среднего уха. Реакция рецептор­ного аппарата на звуковой стимул определяется как физическими параметрами стимула и теми преобразованиями, которые он испы­тывает при прохождении от источника звука до рецепторов, так и свойствами самого рецепторного аппарата. В связи с этим в на­стоящей главе будут рассмотрены физические характеристики звука, его проведение через наружное и среднее ухо к улитке и процессы, происходящие при действии звука в улитке у млеко­питающих и человека.

С появлением новых экспериментальных данных представле­ния о функционировании среднего и особенно внутреннего уха существенно изменялись. Особенно большое влияние на форми­рование современного взгляда на структуру и функции механи­ческой колебательной системы внутреннего уха оказали экспери­менты Бекеши, подытоженные им в его книге (Bekesy, 1960). Эволюцию взглядов на работу периферической части слуховой системы легко заметить, сравнив ее описания, сделанные в трид­цатые годы, например по книге Ржевкина (Ржевкин, 1936), где обобщены наиболее обоснованные по тому времени теории слуха, и в современной литературе, например по книге Фланагана (Fla­nagan, 1965). В настоящее время нет общепринятой теории функ­ционирования даже механической части слуховой системы. Не­смотря на то что в результате исследований, осуществленных за последние годы Бекеши, Флетчером, Цвислоцким и др., накоп­лено большое количество фактов, их совокупность еще не объе­динена в единую непротиворечивую систему, описывающую ко­личественные соотношения при преобразовании звуковых коле-

158

баний в процессе их прохождения от внешней среды до нейронной части слуховой системы. Тем не менее качественная картина вза­имодействия отдельных частей наружного, среднего и внутреннего уха в первом приближении может считаться выясненной. По­пытки количественно описать процесс преобразования звукового сигнала при его прохождении через механическую часть органа слуха сделаны несколькими исследователями (Flanagan, 1965; Zwislocki, 1965). Каждый из авторов исходит из одних и тех же экспериментальных данных, но делает отличные от других допу­щения и предположения при выводе соответствующих формул.

Приводимое ниже описание преобразований звуковых коле­баний при их прохождении через механическую часть слуховой системы основывается в своей качественной части в основном на представлениях Бекеши и Цвислоцкого (Bekesy, 1960, 1965; Zwislocki, 1948). Для количественного описания тех же процессов используются результаты работы Фланагана (Flanagan, 1965) по аналитической аппроксимации экспериментально измеренных соотношений между звуковым давлением и амплитудами колеба­ний в различных частях слуховой системы, находящейся под воз­действием тонального стимула.

Такой подход позволяет рассчитать форму колебаний на выходе механической части слуховой системы в соответствии с имею­щимися экспериментальными данными, т. е. дает возможность со­ставить более или менее последовательную картину процесса передачи колебаний к рецепторной части слуховой системы. В то же время следует иметь в виду, что имеются разные трак­товки физической сущности процессов, обусловливающих харак­теристики общего коэффициента передачи механической части слуховой системы (Zwislocki, 1948; Fletcher, 1953; Bekesy, 1960).

Так как при рассмотрении процессов преобразования сигналов в органе слуха будут использоваться такие их характеристики, как звуковое давление, интенсивность и др., то целесообразно кратко остановиться как на их определении, так и на существующих ме­тодах описания различных стимулов.

ОСНОВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЗВУКОВОГО

СТИМУЛА

Можно принять, что обычно звуковые сигналы пред­ставляют собой продольные волны в среде, заполненной веществом (газом, жидкостью или твердым телом). С физической точки зрения продольные волны характеризуются звуковым давлением, интен­сивностью колебаний, энергией колебаний и скоростью движения частиц.¹

¹ О сферических и продольных волнах см.: В. А. Красильников, 1951; Skudrzyk, 1954.

159

Звуковое давление р (£) определяется как сила* действующая на площадку в 1 см², помещенную в среду перпендикулярно к на­правлению движения частиц; измеряется в динах на 1 см² (дин/см²).

Звуковой сигнал гармонического типа характеризуют ампли­тудой звукового давления Р_т и начальной фазой <^₀.

Сигнал сложной формы определяется зависимостью звукового давления от времени, заданной в непрерывной или дискретной форме.

Энергия акустических колебаний характеризует кинетическую энергию частиц, движущихся под действием приложенного звуко­вого давления или по инерции. Измеряется в эргах. Соответственно энергия частиц, проходящих через элементарную площадку (плот­ность энергии), измеряется в эргах на 1 см² (эрг/см²).

Связь энергии продольных колебаний (Е) со звуковым давле­нием (р) определяется соотношением

tc

Е = -^\ p*(t)dt, (1)

О

где р — плотность среды, С — скорость распространения колеба­ний в рассматриваемой среде, t_c — время действия стимула.

Для гармонического стимула p=P_wsin mt; за период Т

Интенсивность звуковых колебаний (/) определяется количе­ством энергии, переносимой звуковой волной через площадку 1 см² за 1 сек.; измеряется в ваттах на 1 см² (ватт/см²).

Связь интенсивности колебаний с энергией и звуковым давле­нием задается формулами

/с

f р2 (t) dt

Е 1 ij 'И“77-7с--^' И

Для гармонического стимула имеем при сек.:

Скорость движения частиц U измеряется в см/сек. и характе­ризует поведение среды при прохождении через нее звуковой волны.

По известной скорости частицы легко определить ее смещение (Я), используя соотношение

h

Я(^) = j (5)

о

160

£де — момент времени, в который определяется величина сме- щения частицы.

Среда, в которой распространяются колебания, характеризуется плотностью р, упругостью и скоростью распространения коле- баний С.

Плотность измеряется в »г/см³ и определяет в свою очередь

скорость распространения колебаний: С упругости.

Кроме того, в акустике часто используют понятие акустического

сопротивления среды (импеданса):

U'

у , где [1 — модуль

(6)

для газов имеем Z= рС.

Оценка звукового давления и интенсивности стимулов обычно ведется в относительных единицах (децибелах, D)\ ^n==2oig^^=ioig£’

где Pq и 7 о — некоторые заранее фиксированные уровни: p_Q = 0.0002 дин/см², /₀ = 10^-16 ватт/см².

Уровни интенсивности и давления двух звуков в относитель­ных величинах также может оцениваться в децибелах:

D =20 lg = 101g Р2 ¹2

Иногда бывает трудно аналитически описать стимул, звуковое давление которого меняется во времени по сложному закону. В этих случаях сигнал может характеризоваться набором значений звукового давления или интенсивности, взятых через определенные промежутки времени. Количество отсчетов и интервалы времени, через которые их необходимо брать, чтобы сигнал был описан полностью, определяются шириной спектра стимула. Так, по тео­реме Котельникова, сигнал с шириной спектра А/ однозначно определяется отсчетами его значений, следующими через интер­валы времени

^Д^⁼2Д/’’

Общее число необходимых отсчетов N будет зависеть от интер­вала времени, в течение которого ведется наблюдение за сигналом:

И Сенсорные системы

161

В электрофизиологических экспериментах наиболее часто используются стимулы типа щелчка, включения шумового сигнала, включения тонального сигнала различной длительности и с раз­ной крутизной переднего фронта. В настоящее время существенное значение для исследования слуха приобретают сложные сигналы типа модулированных колебаний, биологически значимых звуков и речевых сигналов. На рис. 45 приведены схематические изображе­

Чистый тон (синусоида)

Прямоугольный импульс

Последова­тельность импульсов Единичный импульс

Белый шум

Короткий тон

Рис. 45. Различные звуковые сигналы, используемые в качестве стимулов, и их спектры (Licklider, 1951). .

ния временного и спектрального представлений простейших аку­стических сигналов. Сложные сигналы удобно изображать в виде распределения их интенсивности на различных частотах для раз­ных моментов времени (так называемое частотно-временное пред­ставление сигнала, или его динамическая спектрограмма). Примеры отображения речевых звуков в координатах частота—время- интенсивность можно найти в работах, посвященных восприятию речи (например, Licklider, Miller, 1951). Подробную информацию о типах акустических сигналов, методах их изучения и описания можно получить в специальных работах (Горелик, 1950; Сапожков, 1963), а также в соответствующих разделах курсов общей физики (Михельсон, 1939) и акустики (Beranek, 1949).

НАРУЖНОЕ И СРЕДНЕЕ УХО

На рис. 46 изображены основные отделы перифери­ческого звена слуховой системы человека — наружное, среднее и внутреннее ухо.

162

Рис. 47. Зависимость коэффициента передачи звукового давления слухового прохода от частоты звука (Wiener, 1947 — цит. по: Bekesy, Rosenblith, 1951).

По оси абсцисс — частота звука в гц; по оси ординат — отношение звукового давления у ба- рабанной перепонки к звуковому давлению у входа в слуховой проход (в дб).

Наружное ухо включает ушную раковину и наружный слуховой проход. По своей форме наружное ухо несколько напо- минает воронку. Воронкообразная форма наружного уха обеспе- чивает свойство направленности — улучшенное восприятие звуков, идущих с определенного направления, по сравнению со звуками, идущими с других направлений. У многих животных (например, у летучих мышей, кошек и др.) рефлекторное управление ушной раковиной хорошо развито, так что она может быть ориентирована

в направлении источника звука с помощью специ- альных мышц без пово- рота головы.

Наружное ухо челове- ка представляет собой ре- зонатор с собственной ча- стотой колебания около 3000 гц (Bekesy, Rosen- blith, 1951). Благодаря этому при действии зву- ковых частот, близких к собственной резонансной частоте наружного уха, происходит усиление дав- ления на барабанной пере- понке по сравнению с дав-

лением в свободном звуковом поле; однако вследствие эластичности барабанной перенонки это усиление сравнительно невелико и составляет около 10 дб. На рис. 47 показана частотная характе- ристика коэффициента передачи наружного слухового прохода К_По. Под коэффициентом передачи 7Г_По здесь понимается отношение зву- кового давления у барабанной перепонки к звуковому давлению на входе слухового прохода. Неравномерность в частотной характе- ристике #_По ^не играет существенной роли в процессе анализа звуко- вых сигналов в органе слуха. Без ущерба для последующих рас- суждений можно считать Л?_По величиной постоянной. Такое упрощение позволит большее внимание сосредоточить на характе- ристиках среднего и внутреннего уха, играющих главную роль в передаче энергии звуковых колебаний к рецепторной системе органа слуха.

Кроме обеспечения направленности приема звуковых сигналов, наружное ухо выполняет также функцию защитного механизма, предохраняющего барабанную перепонку и другие структуры среднего уха от вредных воздействий. В частности, в слуховом проходе вблизи барабанной перепонки поддерживается постоянный уровень температуры и влажности независимо от колебаний темпе- ратуры и влажности во внешней среде, что обеспечивает стабиль- ность упругих свойств барабанной перепонки. Более подробные

164

Стремечко

Молоточек

Вестибулярный

аппарат

Овальное окно

Вестибулярный

ход

Рис. 48. Схематическое изображение челове- ческого уха (по: Bekesy, Rosenblith, 1951).

Геликотрема

Круглое \ барабанный ход ^онно Основная мембрана

Евстахиева труба

Наружный слухооо

проход

барабанная перепонка

данные о функции наружного уха можно найти в ряде работ (Bekesy, Rosenblith, 1951; Batteau, 1967; Симкин, 1967).

Среднее ухо включает барабанную перепонку и систему из трех сочлененных между собой косточек (молоточек, наковальня, стремечко). Ручка молоточка прикреплена к барабанной перепонке, которая имеет форму конуса, направленного вершиной внутрь (рис. 46). Основание стремечка укреплено в овальном окне, откры- вающемся в полость преддверия (рис. 48). Полость среднего уха заполнена воздухом. Поэтому передача звуковых колебаний во внут- реннее ухо осуществляется в основном через косточки. Слуховые косточки выполняют двоякую роль. Их первая функция состоит

в том, что они образуют систему рычагов, с по- мощью которых улуч- шается передача энер- гии колебаний из воз- душной среды слухового прохода в перилимфу внутреннего уха. Бла- годаря тому, что пло- щадь основания стре- мечка, укрепленного в овальном окне улитки, значительно меньше площади барабанной пе- репонки, а также бла-

годаря специальному способу сочленения косточек, действующих наподобие рычагов, давление на мембране овального окна оказы­вается примерно в 20 раз больше, чем на барабанной перепонке. Этот механизм увеличения давления является чрезвычайно целесообраз­ным приспособлением, направленным на обеспечение эффективной передачи акустической энергии из воздушной среды в жидкую. Как известно, жидкость имеет значительно большее акустическое сопротивление (импеданс) по сравнению с воздухом. Поэтому при передаче энергии из воздуха в жидкость колебания частиц воздуха, имеющие большую амплитуду, преобразуются в колебания частиц жидкости, имеющие в силу несжимаемости жидкости малую амп­литуду. Чтобы это преобразование происходило без большой по­тери энергии, необходим механизм, усиливающий давление при передаче акустической энергии из воздуха в жидкость. Таким механизмом и является система среднего уха.

Рассмотрим работу системы косточек среднего уха. На рис. 49 схематически изображены молоточек, наковальня и стремечко в виде соединения двух рычагов.

Сила Fдействующая на плечо Z. рычага, определяется как произведение амплитуды давления Р_т на площадь поверхности, к которой прикладывается давление, S₈.

165

-В нашем случае такой поверхностью является барабанная пе­репонка:

МЛ

С другой стороны, сила Fдействующая на перилимфу внут­реннего уха, так же будет зависеть от площади овального окна S_n\

Из механики известно, что для изображенного на рис. 49 рычага условие равновесия имеет вид:

Р₂1_т^=Р1Ц.

(8)

О *

SJL

Кроме того, скорость движения элементов на концах рычага свя-

зана с длиной его плеч шением

СООТНО-

СИ

Рис. 49. Схематическое изображе­ние механической системы сред­него уха (по: Zwislocki, 1965).

Sg — площадь барабанной перепонки; Р_т — амплитуда звукового давления, действующего на барабанную пере­понку; Ц — длина рычага молоточка; 1_т — длина рычага наковальни и стре­мени; 0 — точка закрепления; S_n — площадь перепонки овального окна;

— амплитуда звукового давле­ния, действующего на овальное окно. Объяснение и Г₂ в тексте.

где U_z и U_n — скорости движе­ния участков барабанной пере­понки и овального окна соответст­венно.

Коэффициент преобразования импеданса среднего уха можно найти, использовав определение импеданса (6) и подставив его в формулы (8) и (9):

z_n ~~ u_z ’ P_mi ~ •

(10)

Ц *

Подставив в полученную формулу значения -р- = 1.3, =

= 0,55 см², 5^ = 0.032 см² (Zwislocki, 1965), получим

^ = 29. (И)

Так как Z_n составляет около 5600 г/см³-сек. (Zwislocki, 1965), то входное сопротивление системы среднего уха, нагруженного на входной импеданс внутреннего уха, будет Z_g = 193 г/см³-сек.

При наличии согласующего устройства среднего уха коэф­фициент передачи энергии колебаний в улитку из наружного уха увеличится приблизительно в 10 раз, хотя и не достигнет максимально возможного значения.

Даже при работе среднего уха, по мнению Цвислоцкого (Zwis­locki, 1965), в улитку передается около 60% от энергии колебаний, располагаемой источником (в данном случае воздушной средой). Приведенный выше расчет относится к низкочастотным звукам,

166

когда йнёрцйя барабанной перепонки, косточек й остальных элементов, входящих в систему среднего уха, еще не сказы­вается.

Для сигналов с частотой выше 1 кгц пренебрегать инерцион­ностью указанных элементов уже нельзя. Входной импеданс сред­него уха делается комплексным. Следует иметь в виду, что разные

авторы дают несовпадающие данные о частотах, начиная с которых становятся заметными фазовые сдвиги в коэффициенте передачи среднего уха (Bekesy, 1960; Zwislocki, 1959; Moller, 1961, и др.).

Качественные особенности фазо­

частотных характеристик среднего уха моделируются его электронным анало- гом, предложенным Цвислоцким (Zwi- slocki, 1959). На рис. 50 приведены его амплитудно- и фазо-частотная характе- ристики. Формула для коэффициента передачи среднего уха, предложенная Цвислоцкимв той же работе, отражает всю сложность строения среднего уха и вследствие этого достаточно громоздка. Более компактным оказалось выражение функционального коэффициента пере- дачи среднего уха, полученное Флана- ганом методом аналитической аппрокси- мации характеристик, приведенных на рис. 50 (Flanagan, 1965). Согласно Фла- нагану, амплитуда и фаза смещения стремени связаны со звуковым давле- нием на барабанной перепонке сле- дующим соотношением:

Рис. 50. Характеристики коэффициента передачи среднего уха (по: Zwislocki, 1959).

По оси ординат слева — отно- сительная амплитуда смещений стремечка (дб), справа — фа- зовый сдвиг (в град.) между смещениями стремечка и зву- ковым давлением у барабанной перепонки; по оси абсцисс — частота в гц.

Со

^i-(S₊a)[(S₊a)2 ₊ 62j >

(12)

здесь С₀=а(а²4-Ь²) — постоянная величина, Ъ=2а~2п 1500 рад./сек., S — комплексная частота, К_П1 — комплексный коэффициент пе­редачи модели среднего уха (отношение смещения стремени к звуковому давлению на барабанной перепонке).

Из приведенного соотношения видно, что среднее ухо по своим инерционным свойствам походит на фильтр, пропускающий без затухания сигналы с частотой менее 1 кгц. Наклон частотной ха­рактеристики в сторону высоких частот составляет около 12 дб на октаву.²

Однако роль среднего уха не ограничивается согласованием импедансов воздушной среды и внутреннего уха.

² Согласно одной из последних работ (Johnstone et al., 1970), эта вели­чина составляет 7 дб па октаву.

167

Важную роль играет способность системы косточек изменять характер движения при больших интенсивностях звука. Когда зву­ковое давление приближается к величинам порядка 120 дб над по­рогом слышимости, человек начинает ощущать покалывание в ушах. Бекеши показал, что при таких интенсивностях стимула сущест­венно меняется характер движения слуховых косточек, что резко снижает коэффициент передачи среднего уха. Происходит это следующим образом.

При малых величинах звукового давления колебания стремечка совершаются вокруг оси, расположенной около края овального окна и направленной перпендикулярно по отношению к плоскости расположения сухожилия, натягивающего стремечко.

При увеличении интенсивности звука выше определенного уровня движение стремечка меняется. Теперь оно колеблется во­круг оси, проходящей по его середине и направленной перпенди­кулярно по отношению к оси, упоминавшейся при описании первого типа колебаний. В то время как одна половина основания стре­мечка вдавливает перепонку овального окна в полость внутрен­него уха, другая вытягивает смежный участок перепонки из оваль­ного окна. Тем самым объем смещаемой перилимфы оказывается существенно меньше, чем при колебаниях первого типа.

В свете указанных защитных функций механизма среднего уха оказывается оправданной сложность структуры косточек, поскольку для обеспечения согласования импедансов внутреннего уха и воздушной среды достаточно было бы иметь всего одну кос­точку, закрепленную в соответствующей точке, что действительно имеет место у более низкоорганизованных наземных позвоночных животных, включая птиц. По-видимому, существование трех слу­ховых косточек представляет. собой эволюционное достижение, связанное с необходимостью обеспечения переменного коэффи­циента передачи энергии сигнала во внутреннее ухо — с целью предохранения его от повреждений при быстрых изменениях ин­тенсивности звуков. Вопросы эволюции звукопроводящего аппа­рата уха рассматриваются в ряде работ (Ильичев, 1966; Bergeiik, 1967; Tumarkin, 1968).

Выход из строя системы косточек среднего уха не ведет к пол­ной потере слуха. Передача звуковых колебаний во внутреннее ухо возможна как по воздуху к круглому окну, так и через кости черепа (костная проводимость). При этом, однако, чувствитель­ность органа слуха существенно снижается (на 30—40 дб).

Полость среднего уха соединяется с наружной средой с помо­щью евстахиевой трубы, которая открывается в носоглотку (рис. 46, 48). Благодаря этому в среднем ухе может поддерживаться давление, близкое к атмосферному: при осуществлении глотатель­ных движений стенки евстахиевой трубы расходятся, ее полость раскрывается, и давление в полости среднего уха уравнивается с атмосферным. Это особенно важно в случаях, когда возникают

168

резкие перепады давления у барабанной перепонки (например, при скоростном подъеме или спуске в лифте, самолете и т. п.). В этих условиях евстахиева труба обеспечивает выравнивание давления по обе стороны барабанной перепонки, что снимает не­приятные и болевые ощущения, возникающие при резких изме­нениях давления во внешней среде.

В среднем ухе есть также специальный механизм, предохра­няющий слуховой рецепторный аппарат от длительных звуковых перегрузок. Это две очень маленькие мышцы (m. tensor tympani и m. stapedius), первая из которых прикреплена к ручке молоточка, а другая — к стремечку. При действии звука доста­точно большой интенсивности эти мышцы рефлекторно сокра­щаются, что приводит к уменьшению амплитуды колебания ба­рабанной перепонки и косточек среднего уха и соответственно — к уменьшению звукового давления, передаваемого улитке. Тем самым рецепторный аппарат улитки предохраняется от пере­грузки.

Скрытый период рефлекса мышц среднего уха составляет около 10 мсек., поэтому этот защитный механизм оказывается неэффек­тивным при действии коротких импульсных звуков (например, при звуках взрывов и т. п.). Кроме того, при длительном и много­кратном воздействии сильного звука рефлекторное сокращение мышц среднего уха, вызываемое звуком, начинает уменьшаться, т. е. происходит адаптация этого рефлекса к звуку. В результате защитные свойства рефлекса мышц среднего уха падают. Отсюда понятна особая вредность длительного пребывания в условиях действия сильных шумов.

Способность рефлекса мышц среднего уха к адаптации, по-ви­димому, объясняет расхождение данных различных авторов о по­роге возникновения этого рефлекса, поскольку до последнего времени определение порога проводилось без учета уровня звуко­вой адаптации рефлекса. Наиболее низкие значения порога реф­лекса мышц среднего уха, приведенные в литературе, составляют 40 дб.

Следует отметить, что традиционная точка зрения о защитной роли мышц среднего уха была подвергнута сомнению (Simmons, 1964) на основании того, в частности, что в естественных условиях жизни животные не сталкиваются со звуками травмирующей ин­тенсивности; кроме того, сокращение мышц среднего уха проис­ходит и в отсутствие звуковых раздражений, а также при голосо­вой активности, жевательных движениях и т. д. Автор рассматри­вает биологическое значение этого рефлекса с точки зрения обна­ружения полезного сигнала в шуме, уменьшения резонанса в по­лости среднего уха и уменьшения низкочастотных шумов при же­вательной и другой деятельности. Кроме того, сокращение мышц среднего уха рассматривается как необходимый компонент ориен­тировочной реакции.

169

Более подробно данные и литература относительно функции среднего уха могут быть найдены в ряде специальных работ (Bekesy, Roseiiblith, 1951; Kobrak, 1958; Simmons, Beatty, 1964; Price, 1967; Симкин, 1967).

ВНУТРЕННЕЕ УХО

Строение улитки. Внутреннее ухо (лабиринт) вклю­чает в себя два рецепторных аппарата — вестибулярный и слухо­вой. Слуховая часть внутреннего уха (улитка) в ходе эволюции развилась из вестибулярной, являясь, таким образом, филогенети-

Рис. 51. Поперечный разрез улитки (Davis, 1961).

1 — scala vestibuli (перилимфа); 2 — scala media (эндолимфа); 3 — stria vascularis; 4 — рейснерова мембрана; 5 — костная стенка улиткового канала; 6 — limbus; 7 — внутрен­ние волосковые клетки; 8 — наружные волосковые клетки; 9 — текториальная мембрана; 10 — ретикулярная пластинка; 11 — клетки Гензена; 12 — клетки Клаудиуса; 13 — базилярная мембрана; 14 — клетки Дейтерса; 15 — спиральная связка; 16 — нервные волокна; 17 — столбы и туннель Корти; 18 — scala tympani (перилимфа); 19 — интра- ганглионарный спиральный пучок, состоящий из эфферентных волокон и идущий во внутреннем костном канале (modiolus), составляющем ось улитки; 20 — клетки спираль­ного ганглия.

чести более новой. Ее развитие было связано с переходом животных к наземному образу жизни. У млекопитающих улитка представляет собой спирально закрученный костный канал, развившийся как вырост преддверия (рис< 46, 48). У человека длина улитки состав­ляет около 35 мм (2.5 завитка).

170

Поперечный разрез улитки представлен на рис. 51. Две мемб­раны (основная, или базилярная —13, и рейснерова — 4), идущие внутри канала улитки вдоль него, делят полость канала улитки на три части: scala tympani — 18, или тимпанальная лестница (барабанный ход или канал); scala vestibuli — 1, или вестибуляр­ная лестница (вестибулярный ход или канал) и scala media — 2, или средняя лестница (улиточный ход). Внутренняя лестница улиткового канала (scala media) заполнена вязкой жидкостью (эндолимфой) и отделяется базилярной и рейснеровой мембранами от двух других лестниц, заполненных перилимфой.

Ионный состав жидкостей, заполняющих улитковые лестницы, представляет специальный интерес (Tasaki, 1957; Davis, 1960). По содержанию ионов К⁺, Na⁺ и СГ перилимфа близка к плазме крови и цереброспинальной жидкости, отличаясь от них в основном лишь более высоким содержанием белка. Замена перилимфы физиологическим раствором Рингера не вызывает изменения элект­рических ответов улитки. Эндолимфа, заполняющая scala media и соединяющаяся через специальный канал (ductus reuniens) с эндо­лимфой вестибулярного аппарата, существенно отличается своим химическим составом от перилимфы, в частности чрезвычайно высоким содержанием ионов К⁺ и более низким содержанием ио­нов Na ⁺. Концентрация ионов К ⁺ здесь примерно в 100 раз больше, чем в ликворе и перилимфе; концентрация Na⁺ в эндолимфе при­мерно в 10 раз меньше, чем в перилимфе. По-видимому, эндолимфа— единственная область внеклеточного пространства в организме высших животных с таким высоким содержанием ионов К⁺.

Scala tympani и scala vestibuli соединяются между собой у вер­шины улитки с помощью маленького отверстия (геликотремы, рис. 48). В scala media на базилярной мембране расположен соб­ственно рецепторный аппарат улитки — кортиев орган, вклю­чающий несколько рядов волосковых клеток (рис. 51, 7, 8), свя­занных своими волосками с текториальной мембраной (рис. 51, 9; подробнее см.: Винников, Титова, 1961; Титова, 1966, 1968.; Spoendlin, 1968). В ходе эволюции волосковые клетки дифферен­цируются на внутренние, расположенные в один ряд, и наружные, расположенные в 3—5 рядов.

Ширина базилярной мембраны не одинакова в различных участ­ках по ее длине: у основания улитки человека (вблизи овального окна) ширина ее невелика (0.04 мм) и, постепенно расширяясь по направлению к вершине улитки, достигает 0.5 мм вблизи гели­котремы, т. е. увеличивается более чем в 10 раз (табл. 5; см.: Bekesy, Rosenblith, 1951).

Основная мембрана (или как ее иначе называют базилярная) представляет собой эластичную структуру, не находящуюся, однако, в состоянии натяжения: как показал Бекеши, тонкий раз­рез в мембране не сопровождается растяжением краев разреза,

171

Таблица 5 Основные физические характеристики элементов механической части слуховой системы человека Элемент	Физическая характеристика	Авторы	Примечание
Слуховой канал
Площадь поперечного сечения . .	0.3—0.5 см2	Bekesy, Rosenblith, 1951.
Диаметр	0.7 см	Те же
Длина	2.7 см	» »
Объем Барабанная перепонка	1.0 см3	» »
Площадь ,	0.5—0.9 см2	» »
Толщина Амплитуда смещения при частоте тона 1000 гц и интенсивности,	0.1 мм	» »
близкой к пороговой Амплитуда смещения для тонов низкой частоты, имеющих интен­сивность, близкую к максималь­	10-9 см	» »
ной Среднее ухо	10-2 см	» »
Общий объем полости	2 см3	» »
Вес молоточка	23 мг	» »
Длина молоточка	5.5—6 мм	» »
Вес наковальни	23 мг	» »
Вес стремечка	2.5 мг	» »
Длина основания стремечка ....	3.2 мм	» »
Площадь основания стремечка . .	3.2 мм2	» »
Ширина основания стремечка . . .	1.4 мм	» »

Элемент	Физическая характеристика
Улитка
Плотность перилимфы	1 г/см3
Длина улитки	3.5 см
Площадь круглого окна	0.02 см2
Площадь овального окна	0.032 см2
Ширина основной мембраны	0.04 мм
у стремечка
у геликотремы , . .	0.5 мм
Число внутренних волосковых кле-	3.500
ток
Число наружных волосковых клеток	12.000
Погонная податливость основной
мембраны	4-10~10ег-5л? смЗ/дину
Жесткость элементарного участка	1.18 • Ю^1-5^ дин/см 6.2 • 105е~1-2* дин/см
основной мембраны
Масса элементарного участка ос­
новной мембраны	5-Ю-5 г 0.5 • Ю-М-16* г
Площадь поперечного сечения ве­	2.5-IO"2-IO"0-5* см2
стибулярного хода
Площадь поперечного сечения ба­	2.5.IO"2.10-0*5* см2
рабанного хода
Погонные потери на трение в пе­	2.24м^е°'5х г/см3 • сек.
рилимфе
Погонные потери на трение в ос­	u 124e0-25* г/см3-сек.
новной мембране^

Таблица 5 (продолжение)

Авторы

Примечание

Bekesy, Rosenblith, 1951. То же » » » » » » » »

Engstrom, Wersall, 1958. То же

Zwislocki, 1965.

Fletcher, 1953.

Peterson, Bogert, 1950.

To же Fletcher, 1953.

Zwislocki, 1965.

To же

» »

» »

Под элементарным участ­ком основной мембраны понимается ее отрезок с длиной, равной ширине в рассматриваемой точке х.

Погонные потери в экви­валентной схеме основ­ной мембраны учитыва­ются в виде сопротивле­ний в продольной и по­перечной ветвях схемы.

как это должно было бы иметь место, если бы мембрана находилась под натяжением.

На движение основной мембраны большое влияние оказывает окружающая ее перилимфа. Поэтому колебательную систему внут­реннего уха следует рассматривать как сложную гидродинами­ческую структуру с неоднородными параметрами. Эксперимен­тальные данные о механических характеристиках улитки и ее отдельных частей были получены лишь в течение последних 20— 30 лет, в основном в результате работ Бекеши.

Сводка полученных в результате этих и других исследований значений параметров различных элементов механической части органа слуха приведена в табл. 5.

Механика улитки. Из табл. 5 следует, что механические свой­ства улитковой перегородки сильно меняются вдоль ее длины. Так, жесткость основной мембраны быстро уменьшается в направлении от основания улитки к ее вершине. Погонная масса основной мем­браны в том же направлении, наоборот,’ увеличивается. Неодно­родность механических свойств имеет существенное значение для распределения по длине улитки амплитуд колебаний, возникших в ответ на звуковой стимул (Bekesy, 1960).

По данным Бекеши, тенториальная и основная мембраны колеблются синфазно, но имеют различные точки закрепления; одновременное смещение обеих мембран вызывает изгиб волосков рецепторов и тем самым их возбуждение. Следовательно, характер движения основной мембраны определяет степень возбуждения волосковых клеток.

Рассмотрим процесс формирования колебаний основной мемб­раны несколько подробнее.

Под действием внешней силы мембрана овального окна проги­бается и вызывает смещение соответствующего объема перилимфы. При этом, ввиду несжимаемости перилимфы, должна выгнуться на эквивалентную величину мембрана круглого окна. При мед­ленном смещении стремечка частицы перилимфы перемещаются вдоль основной мембраны по вестибулярному каналу и затем через геликотрему и по барабанному каналу к круглому окну.

Пусть теперь на улитку действует быстрый стимул, например скачок звукового давления, вызывающий внезапное смещение мем­браны овального окна на постоянную величину. Частицы жид­кости, сдвинутые смещением мембраны овального окна, создают избыточное давление в вестибулярном канале улитки. Под дейст­вием этого давления быстрее всего смещается в сторону барабанной лестницы наименее инерционный базальный участок основной мем­браны. В силу несжимаемости жидкости эквивалентный объем перилимфы выгибает мембрану круглуго окна так, чтобы общий объем, занимаемый перилимфой в каналах улитки, остался неиз-

174

менным. Однако в силу своей упругости смещенный участок основ-

ной мембраны стремится вернуться в исходное состояние и при этом сдвинуть мешающие ему частицы перилимфы. Последние переме- щаются в сторону менее упругих и более инерционных участков основной мембраны, заставляя их в свою очередь прогибаться в -сторону барабанной лестницы.

Обратный процесс будет происходить в барабанной лестнице: выгиб мембраны круглого окна вызовет поток частиц перилимфы с общим направлением от геликотремы к базальной части барабан-

ной лестницы.

Деформация основ- ной мембраны при своем распространении к ге- ликотреме постепенно затухает, и практически отражения волны от кон- ца улитковой перего- родки не происходит. Таким образом, в ответ на быстрое смещение стремечка на основной мембране возникает ко- лебательная реакция типа бегущей волны. Описанные выше пред- ставления о характере колебаний основной мем-

Рис. 52. Амплитуда и фазовый угол колеба­ний улитковой перегородки на разных рас­стояниях от стремечка (Bekesy, 1947).

Цифры у кривых — частота колебаний в гц. Для час- тот свыше 100 гц различие в фазе может превышать к. На частоте 50 гц мембрана вибрирует точно в фазе.

браны составляют ос­

нову концепции бегущих волн, сформулированной Бекеши в результате многолетних фундаментальных исследований улитки (Bekesy, 1960). Методом прямых наблюдений колебаний перегородки улитки под воздействием звуковых стимулов Бекеши смог измерить амплитуду колебаний различных точек основной, мембраны при тональных сигналах нескольких частот (50, 100, 200 и 300 гц). Кроме того, для тех же тонов были определены сдвиги фаз между колебаниями стремечка и рассматриваемых точек на ос­новной мембране. Совокупность полученных экспериментальных данных позволила установить факт возникновения бегущей волны по перегородке в ответ на гармонические колебания стремечка.

Существенной особенностью волн, бегущих вдоль основной мембраны, является зависимость местоположения максимума амплитуды колебаний от частоты тонального стимула. Колебания овального окна с определенной частотой вызывают бегущую волну, амплитуда которой возрастает до определенной точки на основной мембране, характерной для данной частоты. После достижения точки максимума бегущая волна быстро затухает при своем про­движении к гелицотреме. Чем ниже частота возбуждающего сигнала,

175

тем ближе к геликотреме находится точка максимального отклика. Нормированные амплитудно-координатные и фазо-координатные характеристики колебания улитки, экспериментально получен- ные Бекеши с помощью измерений на препаратах органа слуха умерших людей, приведены на рис. 52.

Большой интерес представляет фазовая структура колебаний основной мембраны. На рис. 53 приведены изображения смещений различных точек основной мембраны в последовательные моменты

времени, взятые через ^х/₄ периода колебаний.

Ввиду неоднородности структуры основной мем- браны длина волны коле- баний, распространяющих- ся по ней, существенно зависит от точки наблюде- ния. Действительно, ско- рость (У) распространения волны в среде связана

Расстояние от стремечка, мм

Рис. 53. Смещение различных точек основ- ной мембраны в последовательные моменты времени, взятые через 1/4 периода колеба- ний (сплошная линия и пунктир). (Be- kesy, 1947).

х — координата рассматриваемой точки основной мембраны; I — мгновенное значение отклонения соответствующей точки на основной мембране. Штрих-пунктир ом проведена огибающая распре- деления амплитуд колебаний вдоль оси х.

с ее модулем упругости р и плотностью р соотноше- нием: V = jZу . Модуль упругости является ве- личиной, обратнопропор- циональной податливости; последняя у основной мембраны увеличивается приблизительно в 100 раз

при изменении координаты от 0 до 38 (Wansdronk, 1961). Из фор-

мулы видно, что скорость распространения волны в начале мем­браны приблизительно в 10 раз больше, чем в районе геликотремы.

Следовательно, и длина волны колебаний при их распростра­нении по основной мембране должна резко уменьшаться к концу улитки. Эффект уменьшения длины волны колебаний, бегущих по основной мембране, при их приближении к геликотреме отчет­ливо виден из рис. 53.

Таким образом, даже при возбуждении улитки стационарным гармоническим сигналом колебания мембраны наряду со стацио­нарной картиной распределения амплитуд смещений различных точек должны характеризоваться и динамическим процессом непре­рывного изменения во времени фаз колебаний точек основной мем­браны вдоль улитки. По-видимому, оба указанных фактора имеют значение при возбуждении рецепторной системы в кортиевом ор­

гане.

На основе данных о структуре улитки, результатов измерений механических параметров основной мембраны, перилимфы и осталь-

176

ных элементов внутреннего уха можно составить дифференциаль­ное уравнение, описывающее движение элементов внутреннего уха под действием внешнего возбуждения. Одно из первых уравнений улитки было предложено свыше 40 лет назад (Ranke, 1931). В част­ности, уравнение, связывающее амплитуду звукового давления р с координатой х рассматриваемой точки на основной мембране, было предложено Цвислоцким (Zwislocki, 1948) в следующем виде:

д^р

дх²

Re + М

’Р =0,

(13)

здесь R_e — трение в перилимфе, р — плотность перилимфы, R_q — трение в основной мембране, L_q — погонная масса основ­ной мембраны, С_q — податливость основной мембраны.

Все указанные выше величины рассчитываются на единицу длины структуры улитки. В общем случае значения R_q, L , С и R_e зависят от табл. 5). Точного решения такого сложного урав­нения в общем виде найти не удается. Однако в настоящее время имеется несколько вариантов как приближенных аналитических решений уравнения (13) (Zwislocki, 1965), так и точных численных его решений, выполненных с помощью цифровых вычислительных машин (Klatt, Peterson, 1966). Амплитудно-координатные и фазо­координатные характеристики, вычисленные на основе решения уравнения (13), качественно совпадают с аналогичными экспери­ментальными характеристиками, измеренными Бекеши.

Тот факт, что на основе решения линейного дифференциального уравнения удается получить картину колебаний, качественно сход­ную с таковыми в улитке, показывает, что процесс пространственно­частотного анализа во внутреннем ухе может моделироваться ли­нейной колебательной системой. Линейная модель улитки яв­ляется допустимым приближением к реальной биологической системе лишь постольку, поскольку рассматриваются ее частотно­избирательные свойства. Такая модель будет неверной при рас­смотрении степени искажений колебаний на выходе улитки. В ряде работ обосновывается предположение о необходимости учета нели­нейности коэффициентов передачи улитки и среднего уха для объ­яснения факта появления высших гармонических составляющих в микрофонных потенциалах внутреннего уха. Подробное обсуж­дение возможных источников нелинейности в механической части слуховой системы приведено в работе Бекеши и Розенблита (Вё- kesy, Rosenblith, 1951). Использование линейной модели улитки, при всех оговорках в отношении области ее применения, дает воз­можность приближенно определить комплексный коэффициент передачи механической части слуховой системы.

Последнее является принципиально важным, так как по из­вестному комплексному коэффициенту передачи колебательной системы можно рассчитать ее отклик на сколь угодно сложное

12 Сенсорные системы

177

возбуждающее воздействие (стимул). Для построения комплекс­ного коэффициента передачи улитки необходимо решить уравне­ние (13) и на основе полученной функции сформулировать отно­шение амплитуды колебаний произвольной точки основной мем­браны к амплитуде колебаний стремечка. Как уже говорилось выше, во всех случаях уравнение (13) удавалось решить лишь приближенно, с большими допущениями, а полученные формулы оказались весьма громоздкими. Для описания процесса преобра­зования звуковых сигналов на периферии слуховой системы боль­шой практический интерес представляют и формальные методы построения искомого коэффициента передачи.

Так, для расчетов преобразования сигналов в механической части улитки в последнее время часто используют (например, Khanna et al., 1968) ее коэффициент передачи, полученный Фла­наганом (Flanagan, 1962) с помощью построения формулы, аппрок­симирующей экспериментальные характеристики, измеренные Бекеши (Bekesy, 1960). Полученный таким образом коэффициент передачи К_П2 описывает отношение амплитуды колебаний в задан­ной точке мембраны Н_х к амплитуде колебаний стремечка II _с:

_к (^2QQQ^ Y*⁸(^s + ^\ г ¹ Т/S

^КЧ~Н_С -^СоЦ₽_ж+2ООО/ V-S + L(-S ^е ■’ ^{( 4)}

здесь 5=7*0) — комплексная частота, 2^=^ — угловая частота, для которой в точке, удаленной от стремечка на расстояние х, воз­никают колебания с максимальной амплитудой =0-4-0.1,

С_о — постоянный коэффициент.

Детальную оценку точности аппроксимации эксперименталь­ных амплитудно- и фазо-частотных характеристик улитки, полу­ченных Бекеши (рис. 52) с помощью формулы (14), можно найти в книге Фланагана (Flanagan, 1965).

Получив коэффициенты передачи для среднего уха А^и улитки Ад₂, легко составить выражение для общего комплексного коэф­фициента передачи механической части слуховой системы А_п:

к^к_пГк_П2.

Комплексный коэффициент передачи непосредственно позво­ляет определить амплитуду и фазу колебаний любой точки основ­ной мембраны по известной амплитуде и фазе звукового давления, меняющегося по гармоническому закону и измеренного на бара­банной перепонке. Применяя принцип суперпозиции, величину смещения механической части органа слуха на сложный сигнал можно получить с помощью следующих операций.

Предположим, что интересующий нас сигнал задан в виде за­висимости звукового давления от времени p(t). Тогда зависимости 178

отклонения точки с координатой х на основной мембране от врё-* мени U (х, t) будет определяться по формуле Дюамеля:

t

U (t, х) —h (0) р (t) -|- j h' (t ~ ^т) Р (^т) о .

где h^l — импульсный отклик системы, определяется

через коэффициент передачи К_п (/ со) по формуле

00

^Л' (0 = 2тс j К_ааы)е->^ш1(1ы.

-00

Тем самым по известному К_п (J ш) и p(t) можно определить сме­щение рассматриваемой точки основной мембраны в любой момент времени. С помощью приведенных соотношений мы имеем воз­можность аналитически определить воздействие, оказываемое произвольным сигналом на ту или иную группу рецепторов, расположенных в кортиевом органе.

Для стимулов, спектр которых лежит в пределах одного кило­герца, коэффициент передачи среднего уха можно положить равным 1. К_п в этом случае будет совпадать с К_П2.

В целом можно считать, что приведенная функциональная модель процессов передачи сигналов в улитке в первом приближе­нии дает качественное соответствие с данными, наблюдаемыми в экспериментах Бекеши.

Вместе с тем в ней отсутствует описание таких важных явле­ний, как адаптивность (рефлекс мышц среднего уха) и способность резкого уменьшения коэффициента передачи среднего уха при появ­лении стимулов опасно высокой интенсивности. Создание модели с учетом вышеуказанных и других более тонких свойств механи­ческой части органа слуха (например, нелинейности) — дело ближайшего будущего.

Кроме того, сама по себе функциональная модель преобразова­ния сигналов в структурах среднего и внутреннего уха дает лишь внешнее формальное описание процессов. Важным является завер­шение построения модели, основанной на описании движений элементов, физически подобных тем, которые существуют в меха­нической части органа слуха. Такая модель, по-видимому, в кач- честве обязательного элемента должна включать в себя взаимодей­ствие механических смещений структур основной мембраны с ре­цепторной системой кортиевого органа.

Для выяснения характера этого взаимодействия необходимо ознакомиться с электрическими эффектами, появляющимися в в улитке в ответ на звуковые сигналы.

Краткое описание фактических данных об электрических яв­лениях в улитке приводится в следующем разделе.

12*

179

Электрические явления в улитке. При переходе от описания механических процессов, происходящих в улитке, к описанию реакции на звук собственно рецепторного аппарата, необходимо остановиться на некоторых физиологических явлениях, присущих улитке и играющих определенную роль в восприятии звука ре­

цепторами.

Улитка представляет собой сильно поляризованную струк- туру. Scala media заряжена положительно (60—80 мв) относительно

двух других лестниц. Если учесть потенциал покоя самих клеток, который в крупных клетках Гензена достигает 70 мв, то в це-

лом разность

-50 0 +50м6

-50 0 +50мв

Рис. 54. Схема, иллюстрирующая опыт Бекеши с изменением постоянного по-

тенциала (цифры вверху, в мв) при прохождении электрода (а, б) через среды улитки (по: Bekesy, 1960).

Пояснение в тексте.

потенциалов на участке scala media — кортиев

орган составляет около 150мв (см.: Tasaki, 1957; Bekesy, 1960). На рис. 54 пока- зано изменение постоянного потенциала при последова- тельном прохождении элек- тродом через структуры улит- ки. Видно, что в момент пе- рехода в scala media проис- ходит скачок потенциала

в положительную сторону, при выходе из scala media

в кортиев орган потенциал изменяет свой знак на про- тивоположный .

Постоянный (эндокохле- арный, или эндолимфатиче-

ский) потенциал улитки уменьшается и исчезает при недостатке кислорода. При разрушении рейснеровой мембраны он также исче- зает. Специальные опыты показали, что эндокохлеарный потенциал

не связан непосредственно с ионным составом жидкостей улитки, поскольку в эндолимфе вестибулярного аппарата он достигает зна- чительно меньших величин ( + 1 мв в саккулюсе и +4 мв в утри- кулюсе). Кроме того, величина эндокохлеарного потенциала не за- висит от соотношения концентраций ионов К ⁺ в пери- и эндолимфе: введение КС1 в scala tympani не вызывает изменения величины постоянного потенциала, в то время как микрофонный и нерйный ответы улитки при этом подавляются. Важным свойством эндо-

кохлеарного потенциала является также его связь с механиче­ским смещением базилярной мембраны: при увеличении гидроста­тического давления в scala vestibuli, вызывающем смещение ба­зилярной мембраны в сторону scala tympani, эндокохлеарный потенциал возрастает на 10%, при повышении же давления в scala tympani и смещении базилярной мембраны в сторону scala vesti­buli эндокохлеарный потенциал падает на 50% (Tasaki et al., 1954).

В ряде работ (см. обзоры: Wever, 1966; Радионова, 1966)

180

было показано, что источником эндокохлеарного потенциала является сосудистая полоска stria vascularis, рис. 51): при раз­рушении или врожденном отсутствии кортиева органа эндокох- леарный потенциал имеет нормальную величину, однако исчезает при экспериментальном разрушении сосудистой полоски. Более того, эндокохлеарный потенциал регистрируется в области сосу­дистой полоски даже после полного отсасывания эндолимфы из улитки. Таким образом, на основании этих данных можно за­ключить, что именно сосудистая полоска своими обменными (окислительными) процессами обеспечивает существование эндо­кохлеарного потенциала.

Эндокохлеарный потенциал, по-видимому, имеет существенное функциональное значение. Известно, что в ходе эволюции его величина возрастает (Davis, 1962). Тасаки (Tasaki, 1960) выска­зывает предположение, согласно которому эндокохлеарный потен­циал оказывает на рецепторные клетки действие, подобное дейст­вию анода на возбудимую ткань, погруженную в раствор, богатый ионами К⁺. В этих условиях положительная поляризация не только восстанавливает возбудимость клеточной мембраны, утраченную в растворе ионов К⁺, но и делает мембрану чрезвычайно нестабиль­ной, способной давать резкие изменения мембранного потенциала, в частности в ответ на механическое воздействие. Подобно этому во­лосковые клетки поляризованы эндокохлеарным потенциалом до критического уровня, близкого к спонтанному изменению по­тенциала (за счет теплового шума). В этих условиях малейшее механическое воздействие может дать толчок к большому измене­нию потенциала, которое ведет к возникновению нервного импульса. Таким образом, существование эндокохлеарного потенциала (в ус­ловиях высокой концентрации ионов К⁺ в эндолимфе) обеспечи­вает, по-видимому, высокую чувствительность механизма преоб­разования механической энергии в процесс возбуждения волоско­вых клеток.

Непосредственным раздражением рецепторных клеток органа слуха при действии звука, по-видимому, является смещение тенто­риальной мембраны относительно волосковых клеток (Davis, 1960). Результатом такого смещения является электрическая ре­акция, которая по своей форме повторяет форму звукового воз­действия и поэтому была названа микрофонным эффектом улитки (рис. 55). Винников и Титова (1961) высказывают предположение, что микрофонный эффект является результатом механо-химиче­ского преобразования — за счет запуска холинэргического меха­низма волосков волосковых клеток. Открытие микрофонного эф­фекта улитки (1930 г.) принадлежит Уиверу и Брэю, которые про­водили эксперименты на кошках. Впоследствии микрофонный эффект был зарегистрирован также на других объектах и в том числе на человеке (Гершуни и др., 1937). Если на ухо подается чистый тон, то от круглого окна или от одной из лестниц улитки

181

можно зарегистрировать электрические колебания синусоидаль­ной формы соответствующей частоты (рис. 55). Эти колебания возникают без явления порога и с чрезвычайно малым скрытым периодом (около 0.1 мсек.). Их амплитуда достигает наибольшего значения при отведении от того участка по длине улитки, резо­нансная частота которого соответствует частоте действующего

звука. Микрофонный эффект по

своей амплитуде составляет около 1% от величины эндо- кохлеарного потенциала. При действии звука микрофон- ный эффект накладывается на эндокохлеарный потенциал, вызывая его модуляцию.

В отношении происхож- дения микрофонного эффекта можно сказать следующее. Как это описано Бекеши (Bekesy, 1960), практически любая граница между двумя средами при механическом воздействии дает электриче- скую реакцию, подобную

Рис. 55. Электрические реакции, регистрируемые у круглого окна улитки {нижний луч) в ответ па звук {верхний луч). (7, 2, 3 — по: Радионова, 1966; 4 — по: Da- vis, 1960).

1 — тон 300, 2 — 1000 гц, 3 — щелчок, 4 — тональная посылка 21 500 гц. При действии длящегося звука (1, 2) регистрируется микрофонный эффект улитки, форма которого несколько искажена (по сравнению с сигналом) за счет реакции волокон слухового нерва, которая накладывается на микрофонный эффект. При действии короткого щелчка (3) микрофонный компонент (М) регистрируется отдельно от нервного (Н); Н — суммарный синхронизированный ответ волокон слухового нерва. При использовании специальной схемы отведения (4) регистрируется суммационный потенциал (постоянное негативное колебание, направленное вниз и повторяющее форму огибающей звукового сигнала), на который накладывается микрофонный эффект (в*виде расширения основной линии) и нервные колебания (в виде зубцов в начальной части ответа).

микрофонному эффекту, однако значительно меньшей величины. По­этому колебания всех структур улитки — перилимфы, эндолимфы, рейснеровой мембраны, тенториальной мембраны и различных клеток кортиева органа дают микрофонный эффект. По-видимому, колебания этих структур дают ту небольшую часть микрофонного эффекта (порядка 15—20%), которая сохраняется в течение неко­торого времени после смерти животного. В целом, однако, микро­фонные потенциалы не могут быть результатом простого механо- электрического преобразования: как показал Бекеши, энергети­чески величина микрофонного эффекта может превышать величину ^вызвавшей его механической энергии. Следовательно, в этом слу­

182

чае имеет место не просто переход механической энергии в электри­ческую типа пьезоэлектрической реакции, а какой-то более слож­ный процесс, связанный с высвобождением энергии. В этой связи существенно отметить, что микрофонный эффект чрезвычайно чувствителен к недостатку кислорода и в основной своей части исчезает сразу после смерти животного (Bekesy, 1960).

В настоящее время можно, по-видимому, считать установленным, что происхождение микрофонного эффекта в основной его части связано с жизнедеятельностью волосковых клеток. Действительно, при врожденном недоразвитии кортиева органа или его экспери­ментальном повреждении микрофонный эффект отсутствует. Кроме того, было показано, что по мере приближения отводящего элект­рода к кортиеву органу амплитуда микрофонных потенциалов воз­растает, а при переходе электрода через ретикулярную пластинку (рис. 51, 10) происходит мгновенное изменение фазы микрофон­ного эффекта на противоположную. На основании этих данных Дэвисом (flavis, 1960) было высказано мнение, что микрофонный эффект возникает точно в области границы волосковых клеток и scala media, а именно — в области корешков волосков волосковых клеток. Возможно, что при действии звукового давления, вызы­вающего наклон волосков в определенном направлении, волоски действуют как своеобразные микрорычаги, вызывая такие смеще­ния в микроструктурах рецепторных клеток, которые сопровож­даются электрическими изменениями в виде микрофонного эффекта.

Помимо микрофонного эффекта при действии звука в улитке возникает еще одно электрическое явление — так называемый сум- мационный потенциал (summating potential), который в отличие от микрофонного соответствует не форме звуковой волны, а ее оги­бающей (рис. 55). Как было показано в недавних работах (Кир- perman, 1966), полярность суммационного потенциала является положительной при отведении от области улитки, соответствую­щей резонансной частоте действующего звука, т. е. в области мак­симального смещения на базилярной мембране, вызываемого’ звуком; при отведении же от области, которая не вовлекается в ко­лебание при действии звука, полярность суммационного потен­циала является отрицательной. Очевидно, положительный и отрицательный суммационный потенциалы генерируются разными источниками. Положительный суммационный потенциал возникает, как и микрофонный эффект, почти без скрытого периода и, по-ви­димому, связан с механическим смещением улитковой перегородки под действием звука. Отрицательный суммационный потенциал имеет скрытый период, равный скрытому периоду суммарного ответа волокон слухового нерва и подобно ему уменьшается при действии фонового маскирующего звука. На этом основании вы­сказывается предположение, что отрицательный суммационный потенциал является выражением суммарной асинхронной актив­ности волокон слухового нерва,

183

Однако относительно происхождения суммационного потенци­ала улитки высказываются и другие взгляды. Так, Дэвис (Davis, I960) полагает, что суммационный потенциал связан со статиче­ским смещением волосков внутренних волосковых клеток, в то время как другие авторы связывают его с нелинейностью и несим­метричностью механических свойств улитковой перегородки (Ross, Whitfield, 1965). В недавнее время вопрос о происхождении раз­личных электрических явлений в улитке рассматривался в работе Фекса (Fex, 1967) в связи с исследованием влияния эфферентного оливо-кохлеарного пучка Расмуссена на потенциалы улитки.

Таким образом, в улитке существует три группы электриче­ских явлений, связанных с ее деятельностью: эндокохлеарный потенциал, существующий безотносительно к действию звука, и накладывающиеся на него при действии звука суммационный и микрофонный потенциалы.

Возбуждение волокон слухового нерва. Процессы, происхо­дящие в улитке при действии звука, приводят к возникновению импульсов в нервных волокнах, идущих от волосковых клеток. Иннервация волосковых клеток улитки осуществляется двумя основными группами волокон: спиральными и радиальными (рис. 56). Радиальные волокна отходят от внутренних волоско­вых клеток, причем, по данным Лоренте де Но, одно волокно ин­нервирует 2—3 волосковые клетки (Lorente de Nd, 1937). Согласно более новым электронномикроскопическим данным (Spoendlin, 1966, 1968), одно радиальное волокно иннервирует лишь одну внутреннюю волосковую клетку, причем с одной клеткой контак­тирует 10—20 радиальных волокон. Спиральные волокна идут в виде нескольких пучков. Наружный спиральный пучок иннер­вирует наружные волосковые клетки, каждое волокно имеет боль­шую длину и принимает на себя активность нескольких волоско­вых клеток. Внутренний спиральный пучок идет под внутренними волосковыми клетками вдоль улитки и дает к ним коллатерали. Помимо этого, в улитке проходят туннельный и интраганглионар- ный спиральные пучки (рис. 56). Новейшие данные об иннервации волосковых клеток представлены в работах Спондлина (Spoendlin, 1966, 1968) и Иурато (lurato, 1967).

Между нервными волокнами и волосковыми клетками имеется типичный синаптический контакт с характерными пре- и пост­синаптическими мембранами и синаптической щелью (рис. 57). Часть нервных окончаний является агранулированными, другая часть содержит большое количество синаптических пузырьков (везикул), являясь, таким образом, гранулированными; они рас­сматриваются как окончания эфферентных волокон оливо-кох­леарного пучка, идущих к рецепторным клеткам и регулирующим их деятельность. Агранулированные окончания предположи­тельно связывают с афферентными нервными волокнами.

Суммарный ответ волокон слухового нерва (рис. 55) возникает

184

Рис. 56. Схема иннервации улитки по данным Лоренте де Но (вверху, по: Lo- rente de N6, 1937) и Спондлина (внизу, Spoendlin, 1966).

На нижней схеме: толстые линии — волокна, идущие к наружным волосковым клеткам, тонкие — к внутренним. Сплошные линии — афферентные волокна, пунктир — эффе­рентные. Численное соотношение волокон и их разветвлений показано лишь приблизи­тельно. Стрелки—направление проведения импульсов.

уже через 0.5 мсек, после начала микрофонного эффекта. Зависи­

мость амплитуды суммарного нервного ответа от интенсивности звука представлена на рис. 58, где изображены также аналогичные зависимости для микрофонного и суммационного потенциалов. Характерно, что при действии звуков низкой частоты, когда сум­марный нервный ответ возникает на каждый период звука, сум­марный нервный ответ регистрируется лишь в момент опреде­ленной фазы микрофонного эффекта, а именно — когда scala tympani становится несколько более

положительной, что соответствует фазе отрицательного давления на барабанную перепонку, т. е. дви- жению стремечка наружу и смеще- нию улитковой перегородки в сто- рону scala vestibuli (Peake, Kiang, 1962, и др.). Установлено также, что при пропускании тока в направле- нии от scala vestibuli к scala tym- pani, т. е. при увеличении естест- венной поляризации улитки, сумма- рный нервный ответ, микрофонный эффект и суммационный потенциал возрастают, при пропускании тока противоположного направления эти реакции, наоборот, уменьшаются (см. обзор: Wever, 1966).

В настоящее время вопрос о передаче возбуждения от рецептор- ных волосковых клеток к нервным волокнам остается открытым. Нали- чие синаптических контактов наряду с везикулами в пресинаптической области (в основании волосковых кле-

Вход

Рис. 58. Зависимость ампли- туды электрических ответов улитки (ордината, мкв) от ин- тенсивности звука (абсцисса, дб) (по: Davis, 1961).

М — микрофонный эффект; СП — суммационный потенциал; Н — суммарный ответ волокон слухо- вого нерва.

ток, в области, соответствующей мелким агранулированным синап­сам (рис. 57)) позволяет предполагать химический способ передачи возбуждения в этих синапсах. С другой стороны, представляется вполне реальной возможность электрического раздражения си­наптических окончаний и нервных волокон током, возникающим в результате микрофонного эффекта. Дэвис (Davis, 1960) вы­сказывает следующее предположение относительно механизма работы рецепторного аппарата улитки. Наклон волосков воло­сковых клеток изменяет сопротивление через ретикулярную

Рис. 57. Схематическое изображение наружных волосковых клеток (А и Б) и внутренней волосковой клетки (В).

А — по: Engstrom, 1960; Б и В — по: lurato, 1967. Ne, — агранулированные, Ne_z — гранулированные нервные окончания.

187

пластинку (от scala media к внутренней части волосковых клеток), в результате чего происходит разряд батареи stria vascularis — кортиев орган, разность потенциалов на полюсах которой дости­гает 150 мв. Этот разряд регистрируется в виде микрофонного эффекта (при колебательном изменении наклона волосков) или (при постоянном наклоне волосков в одну сторону) в виде сум- мационного потенциала. Сила тока зависит от величины наклона волосков. Электрический ток течет от волосковых клеток через нервные окончания и возбуждает их. Однако при этом, по мне­нию автора, не исключена возможность химического звена между потоком электричества в волосковых клетках и возбуждением нервных окончаний.

Таким образом, предположительно можно представить сле­дующую последовательность процессов в улитке при действии звука. Механическая волна приводит к смещению текториальной мембраны относительно волосковых клеток, что в свою очередь вызывает наклон волосков.При этом волоски, действуя подобно микрорычагам, дают начало определенным физическим и хими­ческим изменениям в микроструктурах рецепторных клеток (набухание ядер, увеличение размеров гранул, расположенных вокруг базального тельца, изменение содержания ряда физиоло­гически активных веществ— Винников и Титова, 1961; см. также обзор: Радионова, 1966), вызывая в них состояние возбуждения. Электрическим проявлением состояния возбуждения является своеобразная реакция — микрофонный эффект (и, возможно, сум- мационный потенциал). Передача возбуждения от волосковых клеток к волокнам слухового нерва, по-видимому, может осу­ществляться либо химическим путем (через синаптические окон­чания), либо электрическим — путем раздражения волокон слу­хового нерва электрическим током микрофонного эффекта, воз­никающим при возбуждении волосковых клеток. Эндокохлеарный потенциал улитки обеспечивает высокую чувствительность ре­цепторного аппарата. Кроме того, не исключено, что микрофонный эффект может служить предотвращению аккомодации нервных волокон, развивающейся при прохождении через них постоян­ного тока, вызванного сдвигом эндокохлеарного потенциала при действии звука.

Роль улитки в восприятии звука. Из всего сказанного ясно, что улитка как рецепторный аппарат слуховой системы осуще­ствляет преобразование акустической энергии звуковых коле­баний в энергию возбуждения рецепторных волосковых клеток и далее — в энергию возбуждения нервных волокон. Способность преобразования энергии внешнего стимула в энергию возбужде­ния нервных волокон является общим свойством всех рецептор­ных образований живого организма; специфика каждого рецеп­торного аппарата состоит в тех конкретных механизмах, с помо­щью которых такое преобразование осуществляется. Механизм

188

преобразования акустической энергии в энергию возбуждения волокон слухового нерва составляют различные процессы, про­исходящие в улитке при действии звука и частично описанные выше. Следует отметить, что полной ясности относительно про­текания, взаимоотношения и значения этих процессов при вос­приятии звука улиткой до настоящего времени еще нет.

Роль улитки не ограничивается преобразованием акустиче­ской энергии звуковых колебаний в энергию нервного процесса; в улитке осуществляется также первый этап частотного анализа действующего звука, который основан на пространственном раз­граничении областей базилярной мембраны, возбуждаемых раз­личными звуковыми частотами. Как уже говорилось в разделе «Механика улитки», механические свойства улитки не одинаковы вдоль ее длины. По направлению от овального окна к геликотреме увеличивается не только ширина базилярной мембраны и со­ответственно — расположенного на ней кортиева органа, но также уменьшается жесткость всей улитковой перегородки. Такой гра­диент свойств вдоль длины улитковой перегородки приводит к тому, что при действии звуков высокой частоты в колебание приходит в основном базальная (прилежащая к овальному окну) часть улитковой перегородки; при действии звуков более низких частот в колебание приходят более апикально расположенные участки перегородки (рис. 52). Эти факты были установлены Бекеши, который под микроскопом наблюдал и измерял амплитуду колебания в различных точках базилярной мембраны при дей­ствии звуковых колебаний разной частоты. В свою очередь дан­ные Бекеши явились подтверждением наблюдений о том, что при повреждении апикальных участков кортиева органа избирательно страдает восприятие низких частот, а при повреждении базальных участков страдает восприятие высоких частот (см. стр. 263).

Таким образом, оказалось справедливым основное положе­ние Гельмгольца о том, что восприятие различных звуковых частот осуществляется различными участками кортиева органа. Тем самым уже в улитке закладываются основы пространственного механизма анализа частоты звука, который в дальнейшем, в цен­тральных отделах слуховой системы, получает полное развитие. Следует подчеркнуть, что острота частотного анализа, осущест­вляемого улиткой и основанного на избирательности реакции различных участков улитковой перегородки на звуки разной частоты, является сравнительно низкой (рис. 52).

Так как добротность³ амплитудно-частотных характеристик улитки низка (от 1 до 2.5 по данным различных авторов), то про-

³ Добротность измеряется отношением частоты, соответствующей макси­муму амплитудно-частотной характеристики данной точки улитковой пере­городки, к ее полосе пропускания, отсчитанной па уровне 0.7 от точки макси­мума, которая принимается за 1.

189

цессы установления стационарного режима колебаний занимают не более нескольких периодов собственных колебаний. Каждому эле­ментарному участку основной мембраны соответствует стимул опре­деленной частоты, вызывающий наибольшую амплитуду отклика. Тем самым улитка с точки зрения частотного анализа может рас­сматриваться как преобразователь частота—координата, осу­ществляющий пространственное преобразование частотных свой­ств сигнала. Малая постоянная времени колебательной системы улитки указывает на динамичность частотного анализа, осуще­ствляемого механической частью слуховой системы. Характерно, что колебания, возбуждающие рецепторную систему кортиева органа, отражают развитие стимула за время распространения его вдоль основной мембраны (т. е. за 5 мсек.). Поэтому, строго говоря, в улитке производится не чисто частотный анализ сигнала. Правильнее говорить о частотно-временном пространственном представлении стимула вдоль структуры улитки. Типичной ил­люстрацией такого представления может быть отображение им­пульсных сигналов различной длительности в моделях основной мембраны (улитки), созданных рядом авторов (Flanagan, 1965; Khanna et al., 1968).

Несмотря на то что общий характер процесса прохождения сигнала через периферические отделы слуховой системы во многих отношениях изучен, целый ряд проблем еще остается неясным. В частности, остается неясным целый ряд вопросов, связанных с суммарным коэффициентом передачи механической части слу­ховой системы, включающей в себя, кроме улитки, также и сред­нее ухо.

Основной особенностью амплитудно-частотных характеристик модели с общим коэффициентом передачи ЛГ_П, по сравнению с ха­рактеристиками для одной улитки, является сдвиг точки макси­мума в сторону низких частот (Flanagan, 1965). Последнее явля­ется следствием того, что спад амплитудно-частотной характери­стики среднего уха (А_П1) начинается уже на частотах порядка единиц килогерц (рис. 50), причем затухание быстро увеличи­вается в сторону высоких частот (крутизна спада около 12 дб на октаву по модели Фланагана).

Если сказанное выше соответствует действительности, то для частот выше 2 кгц на основной мембране не должны вообще на­блюдаться максимумы возбуждения при подаче сигнала через сис­тему среднего уха. Такой вывод находит подтверждение в экспе­риментальных измерениях зависимости амплитуды микрофон­ных потенциалов в различных точках улитки от частоты, прове­денных в последних исследованиях (Laszlo et al., 1970): показано, что даже в базальных (т. е. высокочастотных) частях улитки зна­чения частот, соответствующих точкам максимумов амплитудно- частотных характеристик микрофонных потенциалов, не превы­шают 2000 гц. Авторы приходят к выводу, что наблюдаемый эф­

190

фект объясняется влиянием амплитудно-частотной характера стики среднего уха.

Однако в противоречии с этим находятся две группы экспе­риментальных данных. Во-первых, проведенные в последнее время измерения зависимости коэффициента передачи улитки морской свинки от частоты (Johnstone et al., 1970) показали, что крутизна спада амплитудно-частотных характеристик в сторону высоких частот в базальной (высокочастотной) части улитки значительно больше (90 дб на октаву), чем считалось ранее на основании данных Бекеши для низких частот (20 дб на октаву). Эти данные с учетом коэффициента передачи для среднего уха, полученным в той же работе (Johnstone et al., 1970), дают точки положения максимумов амплитудно-частотных характеристик мо­дели с суммарным коэффициентом передачи механической части слуховой системы (А'_П=Л_П1 • соответствующие положению точек максимумов амплитудно-частотных характеристик коэф­фициента передачи одной улитки (К_П2).

Во-вторых, электрофизиологические данные, полученные за последние годы, позволили установить, что частотно-пороговые характеристики ответов многих отдельных волокон слухового нерва обнаруживают минимумы во всем диапазоне слышимых частот (см. главу 7, рис. 72). Наблюдаемые противоречия можно, по-видимому, объяснить, если иметь в виду явление обострения: известно, что частотно-пороговые кривые волокон слухового нерва и центральных отделов слуховой системы (см. главу 7, рис. 72, 78, 86, 88, 92) имеют значительно более острую избирательность, чем частотные характеристики колебательной системы внутрен­него уха (ср. рис. 52); это явление получило название эффекта обострения. До сих пор не установлен механизм, лежащий в основе формирования частотно-пороговых кривых ответов нейронов, хотя имеется обширная литература, посвященная описанию различ­ных гипотез и толкований экспериментальных наблюдений эф­фекта обострения (Huggins, Licklider, 1951; Чистович, 1957; Kiang, 1965; Rose et al., 1967; de Boer, Jongkees, 1968; de Boer, 1969). Тот факт, что обостренные частотно-пороговые кривые на­блюдаются уже на уровне нейронов I порядка (волокон слухового нерва), заставляет предполагать существование специального ме­ханизма формирования эффекта обострения на стыке рецепторной системы кортиева органа и волокон слухового нерва (de Boer, 1969; Молчанов, Бабкина, 1970). Если механизм обострения обла­дает соответствующими свойствами, то можно объяснить упомя­нутые выше противоречия.

Таким образом, даже наиболее изученная часть слуховой сис­темы — ее периферический отдел — еще требует проведения комплексных исследований для создания более или менее полной и непротиворечивой теории ее работы.

Г л а в а 6

СТРОЕНИЕ ПУТЕЙ И ЦЕНТРОВ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ

Основы изучения строения слуховой системы млеко­питающих были заложены работами Рамон-и-Кахаля, в которых дано описание классического слухового пути (Ramon у Cajal, 1909, 1911). Этот путь представляет собой совокупность ядер, связанных между собой в определенной последовательности: спиральный ганглий улитки, кохлеарные ядра, верхняя олива, задние бугры четверохолмия, внутренее коленчатое тело, слу­ховая кора (рис. 59; Held, 1893; Бехтерев, 1898; Гринштейн, 1946). Эти представления в дальнейшем были подтверждены и дополнены многими исследователями. Кроме этого классического кохлеа- кортикального пути, были обнаружены дополнительные восходя­щие слуховые пути, связанные с ретикулярной формацией ствола, мозжечком, ассоциативными ядрами таламуса и корковыми поля­ми больших полушарий, окружающих центральное слуховое поле. Наряду с восходящими путями существует также система нисходящих слуховых путей, идущих от слуховой коры к ниже­лежащим слуховым образованиям. Кроме того, слуховая система имеет многочисленные связи с другими сенсорными системами и моторными центрами.

Основные данные о строении и связях слуховой системы млеко­питающих были получены на различных экспериментальных жи­вотных (кошка, белая крыса, морская свинка, собака, обезьяна); появились работы о строении слуховых образований у эхолоци­рующих животных (Зворыкин, 1959; Osen, Jansen, 1965; Hall, 1966). Много данных получено на человеке в норме и патологии (Ramon у Cajal, 1909, 1911; Rasmussen, 1940; Блинков, 1949, 1955; Арутюнова, 1951, 1956; Поляков, 1959, 1961; Hall, 1962). Строение слуховой системы у разных млекопитающих зависит от уровня эволюционного развития и экологических особенностей. Однако несмотря на различия можно выделить общий план стро­ения слуховой системы, характерный для всего класса млекопи­тающих.

192

Рис. 59. Схема восходящего слухового пути.

На рис. 59—67: сп — комплекс кохлеарных ядер; pvcn — nucl ventralis cochlearis posterior; aven — nucl. ventralis cochlearis anterior; den — nucl. dorsalis cochlearis; os — комплекс ядер верхней оливы; osl — oliva superior lateralis; osm — oliva superior medialis; po — nuclei periolivaris; ntr — nucl. trapezoides; nvll — nucleus ventralis lemniscus lateralis; ll — lemniscus lateralis; ndll — nucl. dorsalis lemniscus lateralis; ci — colliculus inferior; egm — corpus geniculatum mediale; cort — cortex; no — nucl. cochlearis; cs — colliculus superior, ret — formatio reticularis; c улитка.

13 Сенсорные системы

СПИРАЛЬНЫЙ ГАНГЛИЙ УЛИТКИ И КОХЛЕАРНЫЙ НЕРВ

Первый уровень в восходящем слуховом пути сос­тавляют клетки спирального ганглия улитки (ganglion spirale), являющиеся нейронами 1 порядка. Это биполярные клетки, кото­рые в виде тяжа плотно упакованных компактных групп распола­гаются в спиральном канале улитки параллельно органу Корти. Спиральный ганглий по длине значительно меньше, чем орган Корти, и делает меньше оборотов вокруг оси улитки (Sando,

1965. . Тела всех клеток спирального ганглия покрыты миелино­выми оболочками, что является характерной особенностью этих клеток. Перикариальные миелиновые оболочки их отличаются от типичных оболочек аксонов как меньшим числом пластинок, нерегулярностью их, малой плотностью, так и иным способом образования, при котором в создании оболочки вокруг одной клетки могут принимать участие две и более шванновские клетки. По струк­туре цитоплазмы клетки спирального ганглия разделяются на клетки гранулярного и фибриллярного типов. Для гранулярных клеток характерно содержание нисслевского вещества в виде крупных гранул и малое количество нейрофибрилл. Фибрилляр­ные клетки содержат многочисленные нейрофибриллы, а нисслев- ское вещество находится в состоянии очень мелких гранул. Кроме того, фибриллярные клетки имеют более компактную оболочку, чем гранулярные (Rosenbluth, 1962).

Периферические отростки клеток спирального ганглия направ­ляются к органу Корти. Центральные отростки этих клеток выходят во внутренний слуховой проход и образуют кохлеарный, или слуховой нерв (nervus cochlearis). Клетки спирального ганглия в онтогенезе появляются на очень ранней стадии раз­вития (Lorente de N6, 1933; Chung, Richins, 1969). Аксоны этих клеток достигают мозгового ствола по времени раньше, чем фор­мируются повороты улитки. На этой стадии нервные волокна в улитковом нерве располагаются параллельно друг другу. При закручивании улитки кохлеарный нерв также оказывается завернутым в спираль. Основную массу нерва у различных жи­вотных составляют волокна относительно небольшого диаметра — 2—4 мкм (Gacek, Rasmussen, 1961; Lazorthes et al., 1961; Лебедева,

1965. . У некоторых млекопитающих, как например у белой крысы, среди волокон располагаются единичные нервные клетки. На телах этих клеток оканчиваются коллатерали волокон кох­леарного нерва. Аксоны этих клеток достигают мозгового ствола вместе с первичными слуховыми волокнами (Harrison, Warr, 1962).

КОХЛЕАРНЫЕ ЯДРА

Кохлеарный нерв представляет собой слуховую ветвь VIII пары черепномозговых нервов (ramus cochlearis n. acu- sticus). Он входит в продолговатый мозг и оканчивается на клет­

194

ках кохлеарных ядер (nuclei cochlearis). В эволюции млекопи­тающих кохлеарные ядра несколько изменяют свою структуру, но в общих чертах ее можно представить следующим образом. Кохлеарный комплекс составляют три ядра различной струк­туры: переднее вентральное кохлеарное ядро (nucleus cochle­aris ventralis anterior), заднее вентральное кохлеарное ядро (nucleus cochlearis ventralis posterior) и дорсальное кохлеарное ядро (nucleus cochlearis dorsalis), или слуховой бугорок (tubercu- lum acusticum) (рис. 60). Эти ядра представляют собой скопле­ние нейронов II порядка. Характер входа волокон кохлеарного

Рис. 60. Схема сагитталь- ного среза кохлеарных ядер белой крысы (по: Harri- son, Irving, 1966).

I—V — области различной

структуры (границы обозна- чены пунктиром). Видны раз- ветвляющиеся волокна кохле- арного нерва.

нерва во многом определяет основные черты строения кохлеар­ных ядер. Каждое волокно при входе разделяется на нисходя­щую и восходящую ветви, которые в одной плоскости расходятся, в противоположных направлениях. В области разветвлений вос­ходящей ветви располагается переднее ядро, в области развет­влений нисходящей — заднее вентральное ядро, область бифур­кации, разделяющая эти ядра, выделяется в интерстициальное ядро. Каждая ветвь в соответствующем ядре проходит по всей длине, отдавая по пути коллатерали относительно небольшой длины. Таким образом, область клеток, иннервируемая одним волокном, представляет собой полосу, расположенную вдоль бифуркирующей ветви в переднем и заднем кохлеарных ядрах.

Улитка проецируется на кохлеарные ядра таким образом, что волокна, происходящие от апикального завитка улитки, развет­вляются в вентро-латеральной части кохлеарного комплекса, а волокна, происходящие от базального завитка, оканчиваются в его дорсо-медиальной части (Stotler, 1961; Sando, 1965).

13*

195

Области нисходящей и восходящей ветвей различаются по ха­рактеру ветвлений, характеру синаптических окончаний, по форме и величине клеток, плотности и числу их.

Нисходящая ветвь дает более многочисленные коллатерали, которые образуют густые разветвления вокруг клеток, образуя сплетения типа гнезд и корзинок. Синаптические окончания в этой области представлены петлевидными синапсами. Крупные окон­чания типа модифицированных луковиц Хельда встречаются лишь в области, прилежащей к бифуркации. Клетки расположенного здесь заднего вентрального ядра довольно крупные, с длинными разветвленными дендритами.

Передняя ветвь менее разветвлена, от нее отходят, как пра­вило, коллатерали небольшой длины. Для этой области харак­терны крупные аксо-соматические окончания типа луковиц Хельда и их модификации, но имеются также и петлевидные синапсы. Клеточный состав переднего ядра неоднороден, но основными являются клетки средних размеров (Harrison, Irving, 1965). Каждое ядро в свою очередь неоднородно и подразделяется на отдельные области (Lorente de No, 1933b; Harrison, Irving, 1965, 1966; Osen, 1969).

Дорсальное кохлеарное ядро по структуре резко отличается от вентральных ядер (рис. 61). Своеобразие его выражается в слоистом строении, сходном с корой, сложном характере вну­тренних связей, формировании в основном отдельного выходящего пучка волокон, обилием разветвлений нисходящих волокон. В дорсальном ядре выделяют 4 слоя. Первый, молекулярный, слой образован тонкими тангенциальными волокнами, среди которых находятся мелкие горизонтальные клетки. Второй слой содержит крупные веретенообразные клетки, расположенные перпендику­лярно к поверхности, так что дорсальные дендриты проникают в пер­вый слой, а базальные — в третий. Среди этих клеток располага­ются многочисленные мелкие гранулярные клетки. Третий слой составляют полиморфные нейроны малой и средней величины. Четвертый слой представляет собой один ряд крупных клеток с мощными дендритами, проникающими в третий слой и близле­жащие области вентральных кохлеарных ядер. Часть нисходящих ветвей кохлеарного нерва входит в дорсальное ядро, оканчиваясь как на базальных дендритах веретенообразных клеток, так и на зернистых клетках (Богословская, 1965; Наумова, Богослов­ская, Попова, 1967).

Зернистые клетки образуют особое межъядерное скопление — мелкоклеточный тяж, отростки которого отделяют дорсальное ядро от вентральных и покрывают латеральную поверхность обоих вентральных ядер, образуя гранулярную зону. Вероятно, только часть нисходящих ветвей кохлеарного нерва входит в дор­сальное ядро, так как после перерезки слухового нерва в дор-

196

сальном ядре обнаружена незначительная дегенерация (Har­rison, Warr, 1962).

Внутриядерные связи кохлеарных ядер мало изучены. Между задним вентральным и дорсальным ядрами имеется хорошо вы­раженный пучок волокон, но места окончания его не известны (Harrison, Warr, 1962). В кохлеарных ядрах находится большое

Рис. 61. Основные типы клеток в дорсальном кохлеарном ядре кошки (Ramon у Cajal, 1909).

/, JI, III — слои дорсального ядра. Стрелками показаны: а — веретенообразные клетки, б — гранулярные клетки.

число ассоциативных клеток. После перерезки слухового нерва денегерируют все крупные и большая часть петлевидных окон­чаний. Сохраняющиеся петлевидные синапсы являются либо окончаниями короткоаксонных клеток, либо окончаниями волокон неизвестного происхождения.

От клеток кохлеарных ядер начинается как контрлатеральный, так и ипсилатеральный восходящие слуховые пути, но основная масса волокон переходит на противоположную сторону. Контрла­теральный путь образует три пучка волокон: вентральная слу­ховая полоска (stria cochlearis ventralis), или трапециевидное тело (corpus trapezoides); интермедиальная полоска (stria inter- medialis), или полоска Хельда, и дорсальная слуховая полоска

197

(stria cochlearis dorsalis), или полоска Монакова. Основную часть проекционных волокон содержит трапециевидное тело.

Дорсальную слуховую полоску образуют прежде всего аксоны веретенообразных клеток дорсального ядра, которые являются основными проекционными клетками этого ядра, и часть аксонов клеток заднего вентрального. Волокна дорсальной полоски идут по дну IV желудочка, затем направляются в глубь ствола, пере­секают среднюю линию и, минуя оливу, присоединяются к лате­ральной петле противоположной стороны.

Интермедиальная полоска образована аксонами специфи­ческих клеток дорсальной части заднего вентрального ядра. Она огибает верхнюю ножку мозжечка, затем спускается вниз, пере­ходит на противоположную сторону и присоединяется к трапе­циевидному телу.

Трапециевидное тело образуют аксоны клеток вентральных кохлеарных ядер, а также некоторая часть аксонов клеток дор­сального ядра, в основном клеток IV слоя. Эти волокна оканчи­ваются в различных слуховых образованиях. Основная его часть оканчивается на клетках верхней оливы, другая часть — на клетках ядер трапециевидного тела и ядер латеральной петли, небольшая часть волокон доходит до заднего бугра четверохолмия и незначительная часть достигает внутреннего коленчатого тела.

ВЕРХНЯЯ ОЛИВА

У млекопитающих комплекс верхней оливы (oliva superior) состоит из нескольких ядер, до некоторой степени сход­ных по конфигурации и топографическим отношениям у различ­ных видов животных. В этот комплекс входят: латеральная олива (oliva superior lateralis), иначе называемая латеральным (S-образ­ным) ядром или сегментом верхней оливы; медиальная, или доба­вочная олива (oliva superior medialis или oliva superior acces­sorial называемая также медиальным или акцессорным ядром, и группа периоливарных ядер (Stotler, 1953; Morest, 1968; Warr, 1969).

Латеральная олива имеет S-образную форму, что придает своеобразный вид всему комплексу верхней оливы. Это ядро со­держит крупные веретенообразные клетки, расположенные пер­пендикулярно по отношению к оси ядра. От каждого полюса клетки отходят по 1—2 длинных дендрита, на которых также, как и на теле клетки, оканчиваются аксоны клеток переднего кохлеарного ядра только своей стороны. Выходящие аксоны кле­ток латеральной оливы направляются в равной степени как на свою, так и на противоположную стороны. Латеральная олива наиболее развита у низших млекопитающих, у которых она явля­ется наиболее крупным ядром оливарного комплекса.

198

Рис. 62. Чашечки Хельда на клетках ядра трапециевидного тела кошки (Morest, 1968).

Медиальная олива представляет собой широкую продолгова­тую пластинку. Для нее характерны довольно крупные веретено­образные клетки, ориентированные по их длинным осям в парал­лельные слои. По ширине пластинки располагаются 3—4 таких клетки. От каждого конца клетки отходят 1—2 длинных дендрита. Области распространения соседних дендритов перекрывают друг друга. На медиальных дендритах этих клеток оканчиваются аксоны клеток переднего кохлеарного ядра противоположной стороны, а на латеральных дендритах — аксоны клеток также переднего кохлеарного ядра, но своей стороны. Волокна оканчиваются в определенной последовательности вдоль поверхности дендрита. Окончания на оливарных клетках представлены преимущественно мелкими петлевидными синапсами, но встречаются и довольно крупные (Clark, 1969; Perkins, 1969). Таким образом, медиальная олива получает билатеральные проекции от кохлеарных ядер и является тем уровнем, на котором происходит конвергенция путей от правой и левой улиток. У высших млекопитающих медиаль­ная олива является наиболее развитым ядром в оливарном ком­плексе. Аксоны клеток медиальной оливы направляются только на свою сторону.

Группа периоливарных ядер (6—7 ядер) окружают латераль­ную и медиальную оливы (Morest, 1968; Warr, 1969). Эти неболь­шие ядра состоят из клеток разной структуры и располагаются среди волокон. Они получают связи от переднего и заднего вен­тральных кохлеарных ядер своей и противоположной сторон. Эти ядра отличаются между собой как по связям, так и по стро­ению. Аксоны клеток этих ядер направляются в основном на свою сторону.

Ядро трапециевидного тела представляет собой скопление редко расположенных клеток различной структуры. Для него характерны крупные синапсы, так называемые чашечки Хельда (рис. 62). Такой синапс может занимать почти всю поверхность клетки за исключением тех участков, где отходят дендриты. Кроме того, на клетках этого ядра встречаются синапсы различных типов, промежуточные между чашечками Хельда и петлевидными. Чашечки Хельда являются окончаниями крупных волокон тра­пециевидного тела, идущих от клеток вентральных кохлеарных ядер противоположной стороны (Harrison, Irving, 1964). Аксоны клеток ядра трапециевидного тела направляются в сторону верх­ней оливы, но окончания их не определены. Возможно часть волокон оканчивается на клетках латеральной оливы (Irving, Harrison, 1967), и, таким образом, латеральная олива, так же как и медиальная, получает проекции от вентральных кохлеарных ядер обеих сторон.

Волокна дорсальной и интерлатеральной полосок, а также аксоны клеток оливы и непереключенные волокна трапециевид­ного тела образуют мощный пучок — латеральную петлю. Она

200