Физиология памяти

Память – одно из основных свойств ЦНС, выражающееся в способности на короткое или длительное время сохранять информацию (отпечатки, следы) о событиях внешнего мира и реакциях организма.

Благодаря памяти человек и животные легко ориентируются в окружающей среде, адаптируются к ней и избегают действий, способных нанести вред их здоровью. Другими словами, формируя и сохраняя следы отражения действительности, живые системы используют эти следы во взаимодействии со средой.

Память складывается из трех взаимосвязанных этапов: запоминания, хранения и воспроизведения информации.

Запоминание — это образование и закрепление в головном мозге следов возбуждения и соответствующих нервных связей. При этом происходит закрепление нового материала путем связывания его с приобретенным ранее. Запоминание бывает произвольным и непроизвольным; в свою очередь, произвольное запоминание делится на механическое (зазубривание) и осмысленное. Образы внешнего мира, возникающие в коре головного мозга, не исчезают, они оставляют след (энграмму)

Энграмма—след памяти, сформированный в результате обучения. Одно из важнейших условий запоминания — повторение. Для улучшения запоминания необходимо выделение основных мыслей, использование иллюстраций, составление планов, схем, таблиц.

Сохранение — удержание в памяти. Определяется степенью участия материала в деятельности личности, т.е. важностью для человека.

Воспроизведение — извлечение информации из памяти. При этом происходит актуализация закрепленного материала путем извлечения его из долговременной памяти и передача в оперативную. Воспроизведение объекта при повторном восприятии называется узнаванием. Воспроизведение образов прошлого, определенных во времени и пространстве и эмоционально окрашенных, называется воспоминанием.

Виды памяти:

Генетическая - эволюционно наиболее ранняя форма памяти. Материальным носителем является геном - генетический аппарат клетки, ДНК которой содержит генетический код, обеспечивающий передачу наследственных признаков.

Иммунная - реализуется клетками иммунной системы, лимфоцитами;

Нервная - приобретается каждым организмом в процессе его жизни.

Нервная память - совокупность процессов фиксации, хранения и извлечения информации, получаемой организмом в течение жизни. Память, как результат обучения, заключается в комплексе структурно-функциональных изменений в ЦНС, называемых памятными следами или энграммами, которые сохраняются в течение некоторого времени (секунды — года).

Концепция временной организации памяти принадлежит канадскому психологу Д. Хеббу (D.Hebb).

Память принято делить на кратковременную и долговременную, каждая из которых также имеет разновидности.

Кратковременная память

Кратковременная память — вид памяти, характеризующийся относительно коротким временем хранения информации, которая теряется в силу действия временного фактора или из-за поступления новой информации, и небольшим количеством воспроизводимых элементов.

То есть кратковременная память – частичное отображение образа предмета в течение 50–60 секунд. Например, запоминание 5–7 слов в результате их повторения.

Механизм: в основе кратковременной памяти лежат электрофизиологические процессы образования временной связи (генерализация возбуждения, конвергенция, суммация, облегчение, реверберация, доминанта центра безусловного раздражителя). Они сразу не затухают, однако их могут стереть глубокий сон, наркоз, сотрясение мозга с потерей сознания.

Существенное значение имели клинические и экспериментальные наблюдения о нарушениях или потере памяти на события, непосредственно предшествовавшие поражению мозга или электрошоковой терапии. Такой вид нарушения памяти получил название ретроградной амнезии, которая может быть следствием электрической стимуляции некоторых областей мозга человека и животных; она наблюдается и в результате введения некоторых фармакологических (особенно наркотических) веществ, возникает также при гипо- и гипертермии, гипер- и аноксемии. При этом память на давно прошедшие события не страдает.

С огласно одной из первых гипотез механизма кратковременной памяти, теории реверберации, субстратом, хранящим поступающую информацию, является нейронная ловушка, образующаяся из цепи нейронов, что обеспечивает длительную циркуляцию возбуждения по таким кольцевым связям.

Отсутствие повторной импульсации или приход тормозного импульса к одному из нейронов цепочки приводят к прекращению реверберации, т. е. к забыванию.

В последние годы вышеизложенная гипотеза утратила свою популярность, как одиночная. Возражения ряда исследователей сводятся к тому, что амнестические воздействия должны необратимо разрушать «реверберирующие следы» кратковременной памяти. В этом случае ретроградная амнезия и забывание должны стать необратимыми. Однако достоверно известно, что после амнестических воздействий постепенно происходит полное восстановление памяти на забытые события. На основании этого участие реверберационных процессов в механизмах памяти многими авторами полностью отрицается.

Приводятся данные, что в ряде случаев на ранних стадиях обучения функционируют преимущественно механизмы кратковременной памяти, подготавливая основу для долгосрочного хранения условно-рефлекторного замыкания.

Другой вариант современной гипотезы состоит в том, что фиксация следа памяти происходит мгновенно, по типу импринтирования (запечатления, одномоментного обучения), а время, необходимое для упрочения знаний, требуется для формирования программы воспроизведения. Кратковременная память представляет собой следовое воспроизведение материала, уже зафиксированного в памяти (т. е. когда человек осознает информацию).

Импринтинг – процесс, в результате которого ключевой стимул или комплекс стимулов оказывается жестко фиксированным в аппаратах памяти.

Механизм импринтинга основан на фиксации определенных объектов или форм поведения и, как правило, возможен в течение ограниченного срока «критического» периода на ранних этапах жизни. К тому же, импринтинг крайне трудно изменить, а происходит запечатление быстро, за единственную встречу с объектом импринтинга. Впервые это явление было изучено на птицах, зрелорожденные птенцы которых сразу после рождения следуют за родителями (импринтинг «следования» можно наблюдать и у некоторых млекопитающих (к примеру, оленей, лошадей и т. д.). Позже обнаружилось образование условных реакций на запахи у щенков, а также были выявлены основные виды импринтинга. Как оказалось, он свойствен не только животным, но и человеку.

По современным представлениям в основе кратковременной памяти все-таки лежат два взаимно дополняющих друг друга механизма:

1. Реверберационный (циркуляционный)

2. Синаптический

Механизм кратковременной синаптической пластичности - изменение амплитуды постсинаптического потенциала за счет либо увеличения, либо уменьшения величины секреции медиатора.

Свое название синаптическая теория получила из-за того, что главное внимание в ней уделяется роли синапса в фиксации следа памяти. Она утверждает, что при прохождении импульса через определенную группу нейронов, возникают стойкие изменения синаптической проводимости в пределах определенного нейронного ансамбля (сети).

Если синапс работает недолго, но с высокой частотой, то он становится более эффективным, и в ответ на последующие стимулы в нем будут возникать более сильные отклонения потенциала. Такое временное усиление синаптической связи лежит в основе кратковременной памяти.

 

Основной причиной является изменение концентрации внутриклеточного кальция в пресинаптической клетке. 

Т.о., механизмы кратковременной памяти представляют собой возникновение непродолжительных обратимых изменений физико-химических свойств мембран и динамики медиаторов в синапсах, временно перестраивающих деятельность нейронных цепей.

Долговременная память позволяет сохранять информацию неограниченное время и имеет практически неограниченный объем, сохраняет огромное количество информации без искажения. Для переноса следов, формирующихся в кратковременной памяти, в долговременную требуется от 15 мин до 1 ч. Это время называется периодом консолидации. Информация при необходимости может легко воспроизводиться. Воспроизведение заключается в извлечении информации из памяти. Воспроизведение, как и запоминание, может быть произвольным и непроизвольным. Произвольное воспроизведение, заключающееся в воспроизведении из долговременной памяти ранее приобретенной информации, имеет избирательный характер и представляет собой активный процесс, требующий включения внимания, а иногда и значительных умственных усилий. Под забыванием понимают невозможность воспроизведения приобретенной информации, которая, тем не менее, при определенных обстоятельствах может воспроизводиться.

Классификация видов долговременной памяти, предложенная И.С. Бериташвили (1968)

• образная (декларативная) - сохранение и репродукция однажды воспринятого важного объекта.

• Моторная (процедурная, условно-рефлекторная) - воспроизведение привычных заученных движений - игра на музыкальном инструменте, работа с компьютером, плавание, рисование, письмо и т. д.

• эмоциональная- воспроизведение ранее пережитого эмоционального состояния - сдача экзамена, ссора с другом и т. д.

• словесно - логическую (смысловая) - на словесные сигналы, обозначающие как внешние объекты, так и внутренние переживания и поведенческие реакции. Каждое знакомое слово становится логической единицей информации.

Механизмы памяти

Кратковременная, и долговременная памяти имеют разную природу и регулируются разными механизмами,

Механизмы кратковременной, и долговременной памяти связаны между собой и являются последовательными этапами единого процесса.

Механизм долговременной синаптической пластичности – изменение амплитуды постсинаптического потенциала за счет постсинаптических механизмов.

Этот механизм характерен для всех организмов, обладающих нервной системой и способных хотя бы ненадолго чему-либо научиться. После выброса нейротрансмиттера в синаптическую щель он активирует рецепторы постсинаптической клетки, что приводит к возбуждению (деполяризации) или торможению (гиперполяризации) клетки-мишени (в зависимости от природы рецепторов и нейротрансмиттера)

• Долговременная потенциация (LTP);

• Долговременная депрессия (LTD).

Долговременная потенциация — быстро развивающееся устойчивое усиление синаптической передачи в ответ на высокочастотное раздражение. Этот вид пластичности может продолжаться дни и месяцы. Долговременная потенциация наблюдается во всех отделах ЦНС, но наиболее полно изучена на глутаматергических синапсах в гиппокампе.

В 1973 году Тим Блисс и Терье Лёмо (Bliss T.V.P., Lomo T.) зарегистрировали необычайно длительное возбуждение нейронов зубчатой извилины гиппокампа у кролика в ответ на кратковременное раздражение электрическим током волокон обонятельного нерва, следующих в гиппокамп. Электрическая активность нейронов гиппокампа после раздражения могла сохраняться на протяжении нескольких недель, что получило название долговременной потенциации (ДВП). Если же помешать образованию ДВП, используя блокаторы синаптической передачи в гиппокампе, то экспериментальное животное теряет способность к научению точно так же, как после удаления гиппокампа. Из проведённых экспериментов следовало, что ДВП необходима для образования энграмм памяти.

ДВП возникает в тех регионах гиппокампа, где имеются глутаматэргические синапсы с постсинаптическими рецепторами, чувствительными к Н-метил-Д-аспартату (НМДА рецепторы). Это особая разновидность ионотропных рецепторов, для которой требуется двойное управление.

1) При высокочастотной стимуляции нейронов гиппокампа выделяется большое количество глутамата, деполяризуется постсинаптическая мембрана и происходит активация NMDA–рецепторов. Значительный кальциевый ток через эти каналы приводит к повышению концентрации ионов Са2+ в постсинаптическом нейроне.

При обычном для покоя значении мембранного потенциала кальциевые каналы НМДА рецепторов блокированы ионами магния, которые освобождают канал только в случае предварительной деполяризации мембраны.

2)Ионы Са2+ связываются с внутриклеточным белком — кальмодулином

3)Образовавшийся комплекс активирует фермент - Са2+-кальмодулинзависимую протеинкиназу II.

4)Са2+-кальмодулинзависимая протеинкиназа II фосфорилирует AMPA–рецепторы. После фосфорилирования возрастает их ионная проводимость, что приводит к увеличению постсинаптического ответа на каждый квант нейромедиатора. Кроме того, данный фермент мобилизует дополнительные AMPA–рецепторы из цитоплазмы в постсинаптическую мембрану, что приводит к увеличению квантового состава ПСП.

Расположенные на дендритах шипики являются особым функциональным отделом постсинаптической клетки, который уменьшает возможную диффузию кальция через другие участки мембраны и, кроме того, препятствует действию конкурирующих нейронов на постсинаптическую клетку.

Долговременная депрессия также возникает в ответ на высокочастотное раздражение и проявляется в виде длительного ослабления синаптической передачи. Этот вид пластичности имеет сходный механизм с долговременной потенциацией, но развивается при более низкой внутриклеточной концентрации ионов Са2+.