2 курс / Нормальная физиология / Энергетическая физиология мозга

191

Таким образом, видны существенные различия по связи функциональной межполушарной асимметрии у мальчиков и девочек с неадекватными эмоциональными способами формирования уровня притязаний. Наименее адекватно реагируют мальчики, у которых УПП выше в правой височной области, и девочки, у которых УПП выше в левой височной. Обнаруженные различия обусловлены, возможно, особенностями формирования доминантного полушария в онтогенезе у мальчиков и девочек и, как следствие, неодинаковой степенью вовлеченности доминантного полушария в процесс целеполагания. Сама процедура испытания не вызывала изменения межполушарных отношений

умальчиков: сдвиг межполушарной разности составил 0,7 + 0,7 мВ. У девочек то же испытание сопровождалось значимым сдвигом межполушарной разности УПП на 2,0 + 0,8 мВ, который возникал из-за относительного роста УПП в правом полушарии. Последнее обстоятельство свидетельствует об активации у девочек правого полушария при обучении прохождению лабиринта. Значительная активность правого полушария при выполнение теста, вероятно, обусловлена большей зрелостью межполушарных отношений: известно, что этот тест требует пространственной организации внимания, которая у взрослых людей реализуется преимущественно через правое полушарие. Возможно также, что активация правого полушария у девочек была связана с развитием у них адаптационного синдрома. Однако это изменение носило выраженный приспособительный характер, поскольку в этом случае у девочек снижалось количество неадекватных реакций. У мальчиков, наоборот, увеличение УПП в правом полушарии сопровождалось увеличением неадекватных реакций, но возрастал и уровень притязаний.

По нашим представлениям, разная роль правого полушария в стратегии поведения у мальчиков и девочек 6 лет обусловлена этапом формирования межполушарных отношений. Как видно из главы 5 и приведенных здесь данных,

удевочек правшей раньше формируется преобладание активности в левом

224

доминантном полушарии, что определяет особенности нейродинамики при выборе стратегии, ориентированной на достижение успеха или избегании неудач.

10.3. Психофизиология старения

Связь характеристик энергетического обмена мозга и психофизиологических показателей особенно ярко проявляется в переходные периоды развития и инволюции. При старении деятельность мозга протекает в условиях энергетического дефицита в связи с постепенным снижением мозгового кровотока, нарушением ГЭБ, изменением активности ферментов и повреждением митохондрий. Во многих случаях для обеспечения психических процессов используются дополнительные пути получения энергии, сходные с теми, которые используются при стрессе: усиливается гликолиз, в качестве энергетического субстрата используются кетоновые тела и др. Это сопровождается снижением внутриклеточного рН в нейронах что, со своей стороны, оказывает влияние на деятельность мозга и протекание психических процессов (см. раздел 5.3. «Церебральный энергетический обмен при старении»).

Для изучения влияния изменений церебрального энергетического обмена в старческом возрасте на состояние церебральных функций нами было проведено исследование УПП мозга и психологических характеристик у 28 психически здоровых женщин в возрасте 72 - 93 лет, находящихся в пансионате для

192

престарелых. У них регистрировали УПП в 17 отведениях по схеме 10-20. Проводилось также тестирование долговременной и кратковременной памяти, ведущего аффекта (нормального или депрессивного) и социальной активности. Долговременная память на события прошлых лет, связанные со значимыми для обследуемых фактами биографии, ранжировалась по пятибалльной шкале. Состояние кратковременной памяти оценивалось по четырехбалльной шкале. Активность ранжировалась по трехбалльной шкале с учетом выполнения женщинами необходимых действий по поддержанию порядка в своей комнате, социальных контактов и общественной деятельности. Оценивалось также, в какой мере обследуемые живут заботами сегодняшнего дня или погружены в прошлое (так называемый сдвиг ситуации в прошлое). Психиатрическое и психологическое обследование выполнено Е.Е. Букатиной).

Поскольку в обеспечении любой из перечисленных выше психических функций участвуют многие структуры головного мозга, для установления самого факта связи этих функций с церебральным энергообменом определялся коэффициент множественной корреляции, связывающий множество характеристик УПП с теми или иными психическими функциями (табл. 10.3).

225

Таблица 10.3.

Коэффициенты множественной корреляции между психофизиологическими характеристиками и параметрами УПП

Из таблицы 10.3 видно, что коэффициенты множественной корреляции между множеством параметров УПП и психологическими характеристиками высокодостоверны. Для выяснения того, как сказываются особенности энергетического обмена, отраженные в показателях УПП, на психологических характеристиках обследуемых женщин, проводился однофакторный дисперсионный анализ.

Существует некоторый диапазон значений УПП, при которых психические функции реализуются оптимальным образом. Кратковременная память была лучше при усредненном УПП менее 12 мВ, чем при более высоком уровне потенциала, а также при УПП в правой височной области больше -8 мВ и меньше 14 мВ (рис. 10.9). Можно думать, что у лиц с высокими значениями УПП в мозге в целом или в правой височной области имеет место снижение церебрального рН, указывающее на скрытую гипоксию или латентную нейродегенерацию, что естественно сопровождается ухудшением кратковременной памяти.

193

Рис. 10.9. Кратковременная память в трех группах испытуемых старческого

возраста с различными значениями УПП в правой височной области.

Обозначения те же, что и на рис. 10.2 и 10.6

Долговременная различалась в зависимости от величины локального УПП в правой теменной и левой затылочной областях (рис. 10.10). Долговременная память была выше у лиц с низкими локальными потенциалами в затылочной области и высокими - в теменной.

Рис. 10.10. Долговременная память и локальный УПП в затылочной

области у испытуемых старческого возраста.

По шкале абсцисс - оценка долговременной памяти в баллах (наивысшему баллу соответствует наилучшая долговременная память). По оси ординат - значение УПП

Психическая активность и сдвиг ситуации в прошлое были связаны с величиной усредненного УПП (рис. 10.11).

226

194

Рис. 10.11. Показатели психической активности и сдвига ситуации в

прошлое у испытуемых старческого возраста с различным усредненным УПП.

По оси ординат – психометрические показатели. Остальные обозначения такие же, как на рис.10.2

Психическая активность ухудшалась при высоких значениях усредненного УПП (более 12 мВ), т. е. в случаях относительного снижения церебрального рН, которое может отражать субклиническую гипоксию мозга.

Сдвиг ситуации в прошлое наиболее редко возникал у женщин с величиной усредненного УПП в диапазоне от 0 до 12 мВ. Таким образом, существует определенный оптимум усредненного УПП, при котором сдвиг ситуации в прошлое наблюдается наиболее редко, при этом сохраняется высокая психическая активность и наилучшая кратковременная память.

Люди с депрессивным и нормальным аффектом различались по величине локального потенциала в лобной и затылочной областях, причем более высокие значения локальных УПП соответствовали депрессивному аффекту. Лобная кора вовлечена в регуляцию эмоциональных процессов, и скрытая недостаточность энергообеспечения этой области, очевидно, может приводить к нарушениям аффекта. Локальный УПП в затылочной области в определенной мере отражает изменения энергетического метаболиз

227

ма в стволовых структурах, которые также участвуют в регуляции эмоций

(рис. 10.12).

195

Рис.10.12. Эмоциональное состояние у испытуемых старческого возраста с различными значениями локального УПП в лобной и затылочной областях.

По оси ординат - значения УПП. F# и О# - локальные УПП в лобной и затылочной областях

При низких значениях локального УПП в затылочной области –5,1 + 1,2 мВ наблюдаются не только нормальный аффект, но и хорошие показатели долговременной памяти (рис. 10.10).

Таким образом, рост усредненного УПП и УПП в ряде областей мозга при старении сопровождается неблагоприятными изменениями памяти, психической активности, а также эмоционального состояния. Некоторые психологические характеристики оптимальны при среднем или даже низком уровне постоянных потенциалов. При нарастании УПП, отражающем накопление [H+] в мозге, усиливается свободно-радикальное окисление. Этот процесс повреждает нервные клетки, что неблагоприятно сказывается на деятельности мозга (В.Ф. Фокин с соавт., 1989).

При старении в результате снижения активности антиоксидантных систем, накопления редокс-активного железа в клетках, повреждения митохондрий и ухудшения мозгового кровотока эффективность антистрессорной защиты падает. Поэтому даже небольшое закисление мозга и соответственно повышение УПП заметно ухудшает на его работу.

Заключение

Энергетический обмен мозга, а также его взаимосвязь с психофизиологическими характеристиками меняются на разных этапах возрастного развития и старения. В детстве общий уровень энергетического метаболизма мозга является важным фактором успешного обучения. При недостаточности энергообмена, отражающейся в низком усредненном УПП, успеваемость снижается. Такая зависимость определяется необходимостью энергетического обеспечения церебральных пластических процессов, в частности активизации синаптических контактов между нейронами. Энергетические процессы также должны обеспечивать достаточный уровень активации мозга, необходимый для поддержания концентрированного внимания при обучении.

228

Большое значение для хорошей успеваемости имеет также формирование функциональной межполушарной асимметрии. В девятилетнем возрасте мозг девочек характеризуется большей, чем у мальчиков, зрелостью межполушарных отношений, у них также выше успеваемость. Преобладание у девочек энергообмена в левом полушарии по сравнению с правым коррелирует с

196

лучшими показателями памяти и внимания и с более высокой успеваемостью. У мальчиков психофизиологические характеристики и показатели обучения ниже при более высоком УПП в правом полушарии. Возможно, высокий энергообмен

вправой гемисфере связан с недостаточным нейрофизиологическим созреванием межполушарных отношений. Можно также предполагать, что правополушарное доминирование отражает напряжение адаптационных систем, что неблагоприятно сказывается на показателях успеваемости.

Созревание функциональной межполушарной асимметрии происходит у детей в школьном возрасте. Однако и в дошкольном периоде межполушарные отношения оказывают большое влияние на психофизиологические показатели и,

вчастности, на характеристики уровня притязаний. Правополушарное доминирование у мальчиков 6 лет связано с неадекватно завышенным уровнем притязаний. У девочек этого возраста уровень неадекватных реакций выше при преобладании УПП в левом полушарии.

При старении снижение церебрального энергообмена по сравнению с более ранним возрастным периодом имеет закономерный характер, обусловленный снижением мозгового кровообращения, нарушениями проницаемости ГЭБ, митоходриальной дисфункцией. Однако при умеренной выраженности этих процессов психологические характеристики остаются сохранными. У людей старческого возраста показатели кратковременной памяти и активности оптимальны при среднем или даже низком усредненном УПП. При более выраженном уменьшении мозгового кровотока и развитии гипоксии в мозге усиливается анаэробное окисление, что сопровождается закислением оттекающей от мозга крови и повышением УПП. В таких случаях показатели памяти, активности и эмоционального состояния старых людей ухудшаются.

Встарческом возрасте по сравнению с детством мозг менее устойчив к ацидозу, что, очевидно, связано со снижением антиоксидантной защиты и большим нарастанием свободно-радикальных процессов при закислении нервной ткани. Если в детстве психологические характеристики в целом лучше при значениях УПП, несколько превышающих средний уровень, то в старческом возрасте даже небольшое закисление мозга и, соответственно, повышение УПП неблагоприятно сказывается на психической деятельности.

229

Глава 11 ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ МОЗГА И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МЕЖПОЛУШАРНАЯ АСИММЕТРИЯ

Понятие функциональной межполушарной асимметрии (ФМА) возникло после того, как П. Брока и К. Вернике обнаружили, что симметричные образования правого и левого полушария играют в мозге различную роль. Это прежде всего относится к высшим корковым функциям - речи, гнозису, праксису. ФМА проявляется также в организации сенсорных и моторных функций. Из-за того, что речь, а также представительство ведущей руки у правшей в наибольшей степени связаны с левым полушарием, это полушарие получило название доминантного, а правое - субдоминантного. Cуществуют представления, что у истинных левшей доминантным является правое полушарие, хотя у левшей латерализация функций более вариабельна и, в целом, межполушарная асимметрия выражена меньше (Н.Н. Брагина, Т.А. Доброхотова, 1981). Значительный вклад в изучение функционального неравенства полушарий внесли работы Р. Сперри и М. Газзаниги, показавших, что у пациентов с перерезкой мозолистого тела правое и левое полушарие выполняют различные специализированные операции (М. Газзанига, 1974).

197

Упомянутые выше фундаментальные работы были проведены нейропсихологами и клиницистами на мозге с повреждением тех или иных образований. Латеральность проявлялась в виде устойчивых консервативных признаков, связанных со структурно-функциональными особенностями организации правого и левого полушария. Долгое время считали, что стационарная асимметрия является единственной формой ФМА, тем более, что существует довольно стабильное преобладание некоторых моторных и сенсорных характеристик («ведущая рука», «ведущий глаз», «ведущее ухо» и т.п.).

Однако в деятельности головного мозга имеет место и другая асимметрия, информацию о которой сообщают исследования,

230

выполненные с помощью биохимического картирования, а также методами регистрации электроэнцефалограммы и вызванной электрической активности, локального мозгового кровотока и др. Эта асимметрия носит динамический характер и зависит от функционального состояния мозга, которое и определяет избирательное повышение активности в правом или левом полушарии. Например, преобладание спектральной мощности альфа-ритма в правом полушарии статистически достоверно в состоянии спокойного бодрствования при закрытых глазах. Но на записи ЭЭГ можно выделить участки, где этого преобладания нет. Другой пример - попеременная сноподобная активность в правом и левом полушарии у дельфинов, когда качественно различная ЭЭГ регистрируется в обоих полушариях головного мозга (Л.М. Мухаметов, А.Я. Супин, 1978).

Функциональная асимметрия деятельности полушарий зависит в основном от трех факторов: асимметрии внешней среды, характера межполушарных отношений и специфических особенностей работы каждого полушария. Представления о том, что асимметрия внешней среды формирует асимметрию деятельности головного мозга и соответственно асимметрию поведенческих реакций, находится в полном соответствии с современными данными о морфофункциональной организации головного мозга. Эти взгляды нашли экспериментальное подтверждение в работах R.L. Collins (1968-1975), а также в наших исследованиях (В.Ф. Фокин, 1982). Межполушарные взаимоотношения определяются в значительной мере теми влияниями, которые передаются по транскаллозальным связям. Из работ прошлых лет и современных исследований следует, что характер этих влияний преимущественно тормозный, хотя трансколлозальные связи могут быть и возбуждающими. Тормозные нейроны, осуществляющие транскалозальную передачу, по преимуществу ГАМКэргические (F. Kimura, R.W. Baughman, 1997). Межполушарные отношения можно рассмотреть на следующем примере. Если активность одного из полушарий несколько выше, то в этом случае активность другого полушария будет тормозиться, при этом снизится и уровень тормозных влияний, идущих на первое полушарие. Это происходит до того момента, пока процессы не начнут развиваться в противоположном направлении под влиянием каких-либо воздействий, приводящих к снижению активности первого полушария. Поведение такой системы проявляется в виде переменного преобладания активности правого или левого полушария, а состояние одинаковой активности обоих полушарий будет неустойчивым. Чередование деятельности правого и левого полушария позволяет более экономно расходовать энергетические резервы.

231

Ярким примером такой активности является чередование фаз сна и бодрствования в правом и левом полушарии у дельфинов (Л.М. Мухаметов, А.Я.

Супин, 1978).

198

Здесь удобно ввести понятие динамической функциональной асимметрии, под которой будем подразумевать неустойчивые различия в деятельности симметричных образований головного мозга, проявляющиеся в неодинаковой их активности. Оценку динамической ФМА можно осуществлять с помощью электрофизиологических, биохимических, поведенческих и других показателей. Динамическая функциональная асимметрия зависит от функционального состояния и часто проявляется в статистически значимом преобладании активности в одном из полушарий.

11.1. История изучения УПП головного мозга и ФМА

Для изучения динамической ФМА успешно применяется регистрация УПП. Впервые попытка связать функциональную межполушарную асимметрию с УПП была предпринята нами. В опытах на кошках, разделенных на группы «правшей», «левшей» и «амбидекстров» в зависимости от предпочтительного использования правой или левой передней лапы в инструментальных реакциях, было показано, что у животных «правшей» и «левшей» доминантное полушарие более позитивно по сравнению с субдоминантным. Аналогичные динамические характеристики были получены на людях при биполярной регистрации постоянных потенциалов (В.Ф. Фокин, 1982; В.Ф. Фокин, Н.В. Пономарева; 1982). В дальнейшем было выявлено, что у правшей молодого и зрелого возраста УПП достоверно выше в левой височной области, чем в симметричном отделе левого полушария. У левшей имеет место тенденция к обратным соотношениям УПП в височных областях, однако межполушарные различия не значимы (Н.В. Пономарева, 1986). Л.Л. Клименко (1987) показала, что крысы разделенные по предпочтению правой или левой ветви Т-образного лабиринта при выработке рефлексов избегания, имеют достоверно отличную от нуля межполушарную разность постоянных потенциалов. При этом полушарие, ипсилатеральное стороне избегания, более позитивно.

Всовременных работах при регистрации УПП с расположением активных электродов в разных областях головы, а референтного - на мочке уха, также имеются указания на связь ФМА с УПП. Например, в работе S.H. Curry; C. Pleydell Pearce, (1995) оценивался сдвиг постоянного потенциала при решении человеком задач, связанных с функциями левого или правого полушария. УПП регистрировали в течение 40 с, хотя сама когнитивная задача продолжалась дольше. Задачи заключались в классификации по семантическому базису словмишеней при зрительном и слуховом

232

их предъявлении, узнавании известных лиц, опознании различных звуков.

Взависимости от решаемых испытуемыми задач сдвиги УПП происходили преимущественно в областях правого или левого полушария. Авторы приходят к заключению, что нейрофизиологическое картирование с помощью УПП представляет собой метод для одновременного анализа степени активации различных корковых областей и оценки ФМА.

Вдругой работе для определения пространственной обработки информации в коре использовались теория калиброванных тестов и метод регистрации УПП. Испытуемые разделялись на две крайние группы - хорошо и плохо ориентирующихся в пространстве. Производилось картирование УПП во время выполнения задач по пространственному и вербально-аналитическому ориентированию. Левый фронто-центральный негативный максимум при решении вербальных задач ясно контрастировал с теменно-затылочным пиком в правом полушарии при решении пространственных задач. Низкая специализация полушарий проявлялась в виде высоких и асимметричных значений УПП в