2 курс / Нормальная физиология / Физиология_человека_Семенович_А_А_,_Переверзев_В_А_,_Зинчук_В_В
.pdfпульсов достигают коры. Таким образом, черная субстанция участвует в замыкании одного из кругов, по которым циркулиру! ет импульсация между корой и подкорковыми образованиями.
7.6. Мозжечок
Основная функция мозжечка – координация произвольных движений, а также тонуса скелетных мышц. Мозжечок может оказывать влияние и на вегетативные процессы.
Мозжечок обеспечивает плавность, соразмерность движе! ний, равновесие тела, участвует в формировании двигатель! ных программ и контроле быстрых комплексных заученных движений, которые после достаточной тренировки могут со! вершаться автоматически (комплексные упражнения в спор! те, игра на музыкальных инструментах). Мозжечок способ! ствует экономии затрат энергии на движение, предотвращая вовлечение избыточного количества мышц. Он облегчает пе! реходы к активации мышц!антагонистов, способствуя тем са! мым плавности и точности начала и конца движения. Свои влияния на скелетные мышцы мозжечок оказывает через дви! гательные центры ствола и спинного мозга, а также благодаря двусторонним связям с корой головного мозга. В мозжечок поступает информация от рецепторов мышц, суставов, сухо! жилий, кожи, вестибулярной, слуховой, и зрительной систем.
Мозжечок также получает информацию о том, какие ко! манды передаются по пирамидным и экстрапирамидным трак! там к спинальным двигательным центрам. Эта информация до! ставляется в мозжечок по ответвлениям волокон пирамидного тракта и эфферентным путям, идущим к мозжечку от моста.
Поступающая в мозжечок информация, перерабатывается на нейронах червя и полушарий мозжечка. Ключевую роль в интегративной функции мозжечка выполняют крупные груше! видные нейроны – клетки Пуркинье. Их насчитывают до 30 млн. В этих клетках формируются эфферентные импульса! ции, которые после переключения на подкорковых ядрах мозжечка направляются к красному, вестибулярным и ретику! лярным ядрам ствола мозга. Эта импульсация оказывает пре! имущественно тормозное избирательное влияние на нейроны двигательных ядер. Значимость мозжечка для регуляции дви! жений и тонуса мышц становится очевидной при наблюдениях за последствиями повреждений мозжечка.
171
После повреждения мозжечка выявляются симптомы:
1)астении – быстрая утомляемость и снижение силы мышц;
2)атаксии – нарушение координации движения. У таких больных неуверенная, шаткая походка с широко расставлен! ными ногами и избыточными движениями!“бросками” из сто! роны в сторону (симптом, аналогичный таковому при алко! гольном опьянении);
3)астазии, дисметрии и тремора. Астазия и тремор выра! жаются в потере способности к слитным длительным (тета! ническим) сокращениям. Мозжечковый тремор отмечается не в состоянии покоя, а во время движения. Это одна из при! чин дисметрии, проявляющейся при выполнении движений. При целенаправленных действиях амплитуда периодических движений становится столь размашистой, что мешает дости! гать цели движения. Одним из тестов для выявления этих мозжечковых симптомов служит пальце!носовая проба: че! ловек с закрытыми глазами должен прикоснуться пальцем вытянутой руки к кончику носа. При повреждении мозжечка троектория движения руки будет зигзагообразной и не попа! дающей в цель;
4)адиадохокинеза – замедление скорости смены одной двигательной реакции на другую. Например, человек не спосо! бен быстро вращать кистями рук, меняя положения супина! ция–пронация;
5)гипотонии – снижение тонуса мышц, особенно ярко вы! раженное сразу и в начале восстановительного периода после повреждения мозжечка. Если поврежден только червь моз! жечка, то часто выявляется дистония – одни мышцы находят! ся в состоянии гипертонуса, другие – атоничны;
6)головокружения, при котором выявляется глазной нистагм;
7)дефектов речи – больной говорит медленно, произнося излишне раздельно не только слова, но и слоги (скандирован! ная речь).
После повреждения мозжечка описанные симптомы нару! шений тонуса мышц и движений постепенно исчезают. В этом проявляется пластичность нервных центров, которые могут восстанавливать регуляции, нарушенные из!за повреждения некоторых отделов мозга.
172
7.7. Ретикулярная формация ствола мозга
Ретикулярная формация образована совокупностью много! численных нейронов, лежащих отдельно или сгруппированных в ядра (см. рис. 7.7, 7.8). Общим признаком этих нейронов яв! ляется то, что их отростки сильно ветвятся и образуют много! численные синаптические контакты как между собой, так и с нейронами других ядер мозга. У нейронов, входящих в ретику! лярные ядра, имеются длинные аксоны, формирующие прово! дящие пути к спинному мозгу, ядрам ствола мозга, мозжечка и таламуса. У большинства остальных ретикулярных нейронов – длинные дендриты и короткий сильно ветвящийся аксон. Эти разветвления образуют своеобразную сеть (ретикулум). От! сюда утвердилось название – ретикулярная система.
Ретикулярные структуры начинают выявляться с верхних сегментов спинного мозга, продолжаются в центральной части шейных сегментов, переходят в ретикулярную формацию ствола мозга и заканчиваются в промежуточном мозге. Нейро! ны ретикулярной системы ствола располагаются в толще се! рого вещества продолговатого мозга, моста и среднего мозга.
Афферентные связи ретикулярной формации чрезвычайно многочисленны. Она получает информацию, идущую практи! чески от всех сенсорных рецепторов. Эта информация переда! ется от проводящих путей всех анализаторов за счет ветвления афферентных волокон в проводящих путях. На одном и том же нейроне конвергируют сигналы от разных рецепторов (так! тильных, зрительных, слуховых и др.).
В ретикулярных ядрах проводится своеобразный контроль биологической значимости поступающей сигнализации. В за! висимости от принятого решения ретикулярная формация мо! жет облегчать или тормозить проведение импульсов через нервные центры. Она может активировать как отдельные зо! ны, так и всю кору. Благодаря этим свойствам ретикулярная формация способна влиять на уровень и направленность вни! мания, доставку импульсов к различным отделам ЦНС.
Активирующее влияние ретикулярной формации на струк! туры коры и подкорки осуществляется по восходящим путям, идущим от гигантоклеточного, латерального и вентрального ретикулярных ядер продолговатого мозга, а также ядер моста и среднего мозга. Эти пути доставляют импульсацию к неспеци! фическим ядрам таламуса. После переключения в таламиче!
173
ских ядрах импульсы приходят к коре. Кроме того, от перечис! ленных ретикулярных ядер идет сигнализация к заднему гипо! таламусу и полосатому телу.
При раздражении некоторых локальных участков ретику! лярных структур продолговатого мозга и моста можно вызвать также торможение активности коры и сон. На ЭЭГ при этом возникнут низкочастотные (1–4 Гц) волны. На основе описан! ных фактов считают, что важнейшими функциями восходящих влияний ретикулярной формации являются регуляция цикла сон–бодрствование и уровня сознания. Наряду с восходящими активирующими и тормозящими влияниями на высшие отделы головного мозга ретикулярная формация оказывает активиру! ющие и тормозные воздействия по нисходящим путям на цент! ры спинного мозга.
Ретикулярная формация участвует в регуляции сенсорных, двигательных и вегетативных функций.
Регуляция сенсорных функций осуществляется путем влия! ния на: 1) проведение афферентных импульсов и возбудимость; 2) возбудимость рецепторов. Это осуществляется главным об! разом путем влияния ретикулярной формации на активность симпатических нейронов, иннервирующих органы чувств. В ре! зультате может повышаться острота зрения, слуха, тактильная чувствительность. При действии раздражителей, сигнализиру! ющих об опасности, ретикулярная формация активирует не только проводящие пути, но и сенсорные рецепторы.
Ретикулярные ядра ствола мозга входят в структуру жиз! ненно важных отделов дыхательного центра и центров регуля! ции кровообращения. Ретикулярные нейроны включены в ме! ханизмы регуляции всех вегетативных функций.
Ретикулярная формация принимает участие в регуляции движений. На ее ядрах происходит переключение как восходя! щих путей, идущих от проприорецепторов и спинного мозга к головному мозгу, так и нисходящих двигательных путей от ко! ры мозга, базальных ядер, мозжечка и красного ядра.
Прямое влияние ретикулярной формации на двигательные центры спинного мозга осуществляется: 1) по медиальному ретикулоспиналь1 ному тракту, идущему от каудального и орального ядер моста, активи! рующему α! и γ!мотонейроны мышц!разгибателей и тормозящему мото! нейроны мышц!сгибателей туловища и конечностей; 2) по латерально1 му ретикулоспинальному тракту, идущему от гигантоклеточного яд!
174
ра, активирующему α! и γ!мотонейроны мышц!сгибателей конечностей и торможение мышц!разгибателей.
Активирующее влияние ретикулярной формации на моторные цент! ры спинного мозга может осуществляться через так называемую γ!пет! лю, по аксонам ретикулярных нейронов импульсы приходят к γ!мотоней! ронам (см. рис. 7.4), от них – к интрафузальным мышечным волокнам, которые, сокращаясь, активируют рецепторы мышечных веретен. Им! пульсация от этих рецепторов рефлекторно вызывает сокращение соот! ветствующей мышцы.
В центральной части ретикулярного гигантоклеточного яд! ра обнаружен участок, раздражение которого тормозит все двигательные рефлексы спинного мозга. Наличие тормозных влияний головного мозга на спинной было открыто И.М. Се! ченовым в опытах на лягушке. Он делал перерезку спинного мозга по промежуточному мозгу и помещал на разрез кристал! лик соли. При этом двигательные спинальные рефлексы не проявлялись или становились ослабленными. Так было впер! вые выявлено то, что один нервный центр может тормозить ак! тивность другого. Это явление назвали центральным тор1 можением.
Ретикулярная формация среднего мозга также координиру! ет функции нейронов в ядрах глазодвигательных черепных нер! вов (III, IV, VI пары). Благодаря такой координации возможны содружественные движения глаз в вертикальном и гори! зонтальном направлении, сведение и разведение оптических осей глаз.
7.8. Промежуточный мозг
Промежуточный мозг расположен между средним мозгом и подкорковыми структурами. Он окружает полость третьего желудочка мозга и состоит из таламической области и гипота! ламуса (см. рис. 7.8). В таламическую область входит таламус, эпиталамус (эпифиз) и метаталамус (коленчатые тела, их за! частую рассматривают как ядра таламуса).
Таламус. Таламус представляет собой парное образование, составляющее основную массу промежуточного мозга. Он за! нимает дорсальную часть промежуточного мозга и отделяется от нижележащего гипоталамуса бороздой. От базальных ядер таламус отделяется внутренней капсулой.
175
В таламусе выделяют до 40 ядер серого вещества. Морфо! логи их делят по расположению на четыре группы: переднюю, заднюю, латеральную и медиальную. Физиологи выделяют специфические, ассоциативные и неспецифические ядра.
Специфические ядра таламуса (их еще называют релейны! ми, переключательными) обеспечивают быстрое переключе! ние импульсации, идущей практически от всех сенсорных ре! цепторов (за исключением обонятельных), к сенсорным об! ластям коры. При этом от каждого ядра импульсация переда! ется в отдельные участки коры, выполняющие функцию центрального конца соответствующего анализатора.
Так, в задние вентральные ядра приходит сигнализация от тактильных, вкусовых рецепторов и проприорецепторов. После обработки на переключающих релейных нейронах, у которых мало дендритов и длинный аксон, импульсы идут в соматосен! сорную область коры (в постцентральную извилину, поля 1, 2, 3). Эта область ответственна за формирование ощущений при! косновения, позы тела и тонуса мышц, восприятие схемы тела.
Латеральные коленчатые тела относят к подкорковым зри! тельным центрам. Сюда приходят импульсы по зрительным трактам и после переключения направляются к затылочной доле коры (поля 17–19). Импульсы от слуховых рецепторов переключаются в медиальных, коленчатых телах, идут к височ! ной коре в область Гешле (поля 41,42).
Вышеперечисленные специфические ядра называют сенсорными. Среди специфических ядер таламуса имеются и несенсорные ядра. Они обеспечивают переключение импульсов не от чувствительных восходя! щих путей, а от других областей мозга. В таких ядрах, например, пере! ключаются импульсы, идущие от красного ядра, базальных ганглиев и зубчатого ядра мозжечка к моторной зоне коры.
Ряд передних ядер участвует в передаче сигнализации, поступающей от мамиллярных тел, к лимбической системе. Таким образом, эти ядра участвуют в обеспечении круговой циркуляции импульсов по кольцу: лимбическая кора – гиппокамп – гипоталамус – миндалевидное тело – таламус – лимбическая кора. Такую циркуляцию импульсов называют эмоциональным кругом Пепеца. Этот механизм участвует в формирова! нии эмоций. К специфическим ядрам таламуса подходят также проводя! щие пути от коры, ствола и ретикулярной формации. По этим путям могут передаваться как возбуждающие, так и тормозные влияния на переклю! чающие нейроны. Благодаря таким связям кора мозга способна регули! ровать потоки идущей к ней информации, блокировать передачу сигналов одной модальности и облегчать передачу другой.
176
Ассоциативные ядра таламуса (медиодорсальное, лате! ральное, ядра подушки и др.) отличаются тем, что к их нейро! нам приходят импульсы, уже обработанные в других нервных центрах и ядрах таламуса. Характерно, что на один и тот же нейрон приходят импульсы разных модальностей. Например, от центров, обеспечивающих зрительную, тактильную и боле! вую чувствительность. Нейроны ассоциативных ядер являют! ся полисенсорными и обеспечивают возможность интегратив! ных процессов, в результате которых формируются сигналы, передаваемые в ассоциативные области коры мозга. Эти им! пульсы обеспечивают проявление таких психических процес! сов, как узнавание предметов и явлений, согласование рече! вых, зрительных и двигательных функций, формирование представления о позе и положении тела.
Неспецифические ядра таламуса представлены централь! ными и парафасцикулярными ядрами, а также ретикулярным ядром таламуса. Эти ядра содержат мелкие нейроны, образую! щие многочисленные синаптические связи с нейронами как та! ламуса, так и лимбической системы, базальных ядер, гипота! ламуса, ствола мозга. По чувствительным восходящим путям сюда приходит сигнализация от болевых и температурных ре! цепторов, а по сетям нейронов ретикулярной формации – практически от всех рецепторных входов.
Эфферентные пути от неспецифических ядер идут ко всем зонам коры как непосредственно, так и через другие талами! ческие и ретикулярные ядра. Имеются также нисходящие пути к стволу мозга. Неспецифические ядра благодаря своим мно! гочисленным связям обеспечивают взаимодействие и коорди! нацию работы отделов головного мозга. Они оказывают моду! лирующее влияние на состояние нервных центров, обеспечи! вают оптимальную рабочую настройку этих органов.
Таламус выполняет также проводниковую и релейную функции. В нем переключаются, обрабатываются и проводят! ся все импульсы, идущие от рецепторных входов, спинного мозга, ствола и мозжечка, к коре мозга. В таламусе заканчи! вается ряд нисходящих путей от коры, лимбической системы и базальных ганглиев.
Таламус может обеспечить координацию ряда сложных двигательных актов: сосание, жевание, глотание, смех.
Таламус иногда называют центром болевой чувствитель! ности. Это мнение сложилось на основе наблюдений о том, что
177
разрушение ряда специфических ядер и структур подушки при! водит к исчезновению некоторых сильных, стойких болей, ко! торые не поддаются снятию другими средствами. Таламус участвует также в формировании эмоций и психических про!
цессов, обеспечивающих узнавание, обучение, память. Гипоталамус. Гипоталамус занимает вентральный отдел
промежуточного мозга. Он лежит ниже таламуса, образуя стенки нижней части третьего желудочка. В гипоталамусе вы! деляют серый бугор с воронкой и нейрогипофизом, сосцевид! ные тела. Нижняя часть гипоталамуса ограничена средним мозгом, передневерхняя – передней спайкой, терминальной пластинкой и зрительным перекрестом. Последний образован волокнами зрительных нервов, медиальная часть которых пе! реходит на противоположную сторону и формирует зритель! ный тракт.
В составе гипоталамуса выделяют до 50 ядер. Среди наибо! лее значимых (см. рис. 7.8) – преоптическое, паравентрику! лярное, супраоптическое, переднее, вентро! и дорсомедиаль! ные и задние ядра.
Гипоталамус имеет множественные афферентные и эффе! рентные связи со структурами ствола, промежуточного, конеч! ного и спинного мозга. Это позволяет гипоталамусу выполнять интеграцию вегетативных соматических и эндокринных регу! ляций в организме. Взаимодействие с эндокринными железа! ми основывается на особых свойствах нейронов преоптиче! ской и передней областей, а также вентромедиального и инфун! дибулярного ядер гипоталамуса. Область расположения этих ядер называют гипофизотропной зоной. Нейроны этой зоны секретируют так называемые рилизинг!факторы – вещества, которые через систему воротной вены гипофиза передаются аденогипофизу и регулируют секрецию им тропных гормонов, управляющих секреторной функцией эндокринных желез.
На количество выделяемого гипоталамическим нейроном медиатора (нейрокринную активность) оказывают влияние:
1)нервные импульсы, приходящие от лимбической и рети! кулярной системы, миндалины и других ядер гипоталамуса;
2)уровень гормонов и других биологически активных ве! ществ в крови. Последнее становится возможным благодаря очень высокой проницаемости гематоэнцефалического барь!
ера в области гипоталамуса. В этой области сосредоточено большое количество кровеносных капилляров (на 1 мм3 – до
178
2600, а в затылочной доле коры – только 900), обеспечива! ющих интенсивный кровоток по сравнению с другими облас! тями мозга.
Благодаря особенностям кровоснабжения и проницаемос! ти сосудов нейроны гипоталамуса могут получать информацию о составе внутренней среды организма. Некоторые из этих нейронов имеют свойства рецепторов. В частности, есть ней! роны, чувствительные к уровню осмотического давления, электролитного состава, температуре крови.
Гипоталамус выполняет важнейшую роль в регуляции го! меостаза. Животное с поврежденным гипоталамусом погибает из!за невозможности сохранения гомеостаза.
Свои влияния на вегетативные функции гипоталамус реа! лизует не только через гипоталамо!гипофизарно!эндокрин! ную систему, но и путем регуляции тонуса симпатических и па! расимпатических центров ствола и спинного мозга.
Гипоталамус считают высшим центром вегетативных регу! ляций. При раздражении переднего гипоталамуса активиру! ются преимущественно парасимпатические центры, при раз! дражении заднего – симпатические. Но эти реакции не всегда однозначны. Исследователи приходят к выводу о существова! нии тесной связи и взаимообусловленности функций передне! го, среднего и заднего гипоталамуса, который в ряде случаев выступает как единый интегративный центр.
В гипоталамусе располагаются центры регуляции тепло! продукции, теплоотдачи и поддержания температурного го! меостаза. Обнаружены центры регуляции пищевого поведе! ния (голода и насыщения), биологических ритмов, сна и бодр! ствования, эмоциональных реакций: ярости, гнева, страха.
Гипоталамус участвует в регуляции энергетического обес! печения движений путем влияния на вегетативные функции (кровоток, дыхание и другие) и приспособления их к потреб! ностям мышечной системы.
7.9. Конечный мозг
Конечный мозг (telencephalon) состоит из двух полушарий большого мозга (больших полушарий).
В конечном мозге по морфологическим и функциональным признакам выделяют кору больших полушарий (КБП), лимби! ческую систему и базальные ганглии.
179
Базальные ганглии. Базальные ганглии, или подкорковые ядра, располагаются в глубине больших полушарий между их лобными долями и промежуточным мозгом. Это парные обра! зования, состоящие из ядер серого вещества, разделенных прослойками (внутренней и наружной капсулами) белого. В структуры базальных ганглиев входят: полосатое тело, со! стоящее из хвостового ядра и скорлупы, бледный шар и ограда (см. рис. 7.9). Они представляют собой функционально единое образование.
По функциональным показателям к системе базальных ганглиев относят также черную субстанцию и субталамиче! ское ядро, а в некоторых случаях и миндалевидное тело.
Ряд сведений о роли базальных ганглиев удалось получить, изучая ответные реакции на раздражение этих структур элект! рическим током. При электрическом раздражении полосатого тела возникают относительно простые движения: сгибание ко! нечностей противоположной стороны тела, поворот головы в сторону. Отмечается также появление признаков сна (тормо! жение ориентировочных реакций, возникновение медленных волн на электроэнцефалограмме), может исчезнуть ощущение боли. Электрическое раздражение бледного шара и ограды вызывает сокращение мышц шеи, лица, конечностей, жева! тельные и глотательные движения. Обнаружено также влия! ние этих структур на функции внутренних органов, проявление пищедобывательных реакций, образование и сохранение условных рефлексов.
При ревматическом поражении базальных ганглиев на! блюдаются гиперкинезы – непроизвольные стереотипные повторяющиеся движения с разным ритмом и амплитудой (хо! рея, атетоз). Эти движения особенно выражены у конечностей и проявляются в покое. Нарушается также регуляция тонуса скелетных мышц.
Важное значение в понимании роли функционирования ба! зальных ганглиев имело выяснение их афферентных и эффе! рентных связей.
Афферентные волокна идут главным образом к полосатому телу и передают импульсы от трех источников: всех отделов коры мозга, таламуса и черной субстанции (см. рис. 7.9). Пос! ле обработки в полосатом теле эти импульсы идут к бледному шару и черной субстанции. Между нею и полосатым телом имеются двусторонние связи.
180