2 курс / Нормальная физиология / ФЗЛ ЧЕЛОВЕКА

лах колеблется так, как будто она не разделена мембраной и оба канала являются единым общим каналом.

Упругим элементом, отделяющим этот как бы общий верхний канал от нижнего, является основная мембрана. Звуковые колебания, распространяющиеся по перилимфе и эндолимфе верхнего и среднего каналов по типу бегущей волны, приводят в движение эту мембрану и через нее могут передаваться на перилимфу нижнего канала.

Расположение и структура рецепторных клеток спирального (кортиевого) органа.

На основной мембране расположены два вида рецепторных волосковых клеток: внутренние и наружные, отделенные друг от друга кортиевыми дугами.

Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; общее число их по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружные волосковые клетки располагаются в 3—4 ряда; общее число их составляет 12 000—20 000. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму. Один полюс клетки фиксирован на основной мембране; второй ее полюс находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса рецепторной клетки имеются волоски: их число на каждой внутренней клетке составляет 30—40 и они очень короткие — 4—5 мкм (4—5-10-6 м); на каждой наружной клетке число волосков достигает 65—120, они тоньше и длиннее. Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной пластинкой, или текториальной мембраной, которая по всему ходу перепончатого канала расположена над волосковыми клетками.

При действии звуков основная мембрана начинает колебаться, волоски рецепторных клеток касаются текториальной мембраны и деформируются. Это вызывает генерацию электрических потенциалов, а затем через синапсы — возбуждение волокон слухового нерва.

Электрические явления в улитке. При отведении электрических потенциалов от разных частей улитки исследователи обнаружили 5 различных электрических феноменов. Два из них — мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки и потенциал эндолимфы — не обусловлены действием звука (они наблюдаются и при отсутствии звуковых раздражений). Три электрических явления — микрофонный потенциал улитки, суммационный потенциал и потенциалы слухового нерва — возникают под влиянием звуковых раздражений (рис. 222).

Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки регистрируется при введении в нее микроэлектрода. Так же как и в других нервных или рецепторных клетках, внутренняя поверхность мембран слуховых рецепторов заряжена отрицательно (—80 мВ). Так как волоски слуховых рецепторных клеток омываются положительно заряженной эндолимфой (+80 мВ), то между внутренней и наружной поверхностью их мембраны разность потенциалов достигает 160 мВ (80+80 мВ). Значение столь большой разности потенциалов состоит в том, что она резко облегчает восприятие слабых звуковых колебаний.

Потенциал эндолимфы, регистрируемый при введении одного электрода в перепончатый канал, а другого — в область круглого окна, обусловлен деятельностью сосудистого сплетения (stria vascularis) и зависит от интенсивности окислительных процессов. При нарушениях дыхания или подавлении тканевых окислительных процессов цианидами потенциал эндолимфы падает или даже исчезает.

Если ввести в улитку электроды, соединить их с усилителем и громкоговорителем и воздействовать звуком, то громкоговоритель точно воспроизводит этот звук. Описываемое явление получило название микрофонного эффекта улитки, а регистрируемый электрический потенциал назван кохлеарным микрофонным потенциалом. Доказано, что он генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков.

Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда этих потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звука, действующего на ухо.

В ответ на сильные звуки большой частоты (высокие тона) отмечают стойкий сдвиг исходной разности потенциалов. Это явление получило название суммационного потен-

461

Рис. 222. Электрические явления в улитке.

Реакции, регистрируемые с круглого окна улитки (нижние кривые) в ответ на звук (верхние кривые): тон 300 Гц ( 1 ) , т о н 1000 Гц (2), щелчок (3), тональную посылку 21 кГц ( 4 ) .

М — микрофонный потенциал; Н — нервный компонент (суммарный синхронизированный ответ волокон слухового нерва); 4 — суммационный потенциал.

циала. Различают положительный и отрицательный суммационные потенциалы. Их величины пропорциональны интенсивности звукового давления и прижатия волосков рецепторных клеток покровной мембраной. Микрофонный и суммационный потенциал рассматривают как рецепторные потенциалы волосковых клеток. Имеются указания, что отрицательный суммационный потенциал связан с внутренними, а микрофонный и положительный суммационные потенциалы —

снаружными волосковыми клетками.

Инаконец, в результате возникновения в волосковых клетках при действии на них звуковых колебаний микрофонного и суммационного потенциалов происходит импульсное возбуждение волокон слухового нерва (рис. 223). Передача возбуждения с волосковой клетки на нервное волокно происходит, по-видимому, как электрическим, так и химическим путем.

Электрическая активность путей и центров слухового анализатора

Для волокон слухового нерва даже в тишине характерна сравнительно высокая частота спонтанных разрядов (фоновой импульсации) —до 100 имп/с. При звуковом раздражении частота импульсации в волокнах нарастает в течение всего времени, пока действует звук. Степень учащения разрядов различна у разных волокон и связана с интенсивностью воздействия. Для каждого волокна слухового нерва может быть найдена так называемая оптимальная частота звука, дающая наибольшую частоту разрядов и наиболее низкий порог реакции. Эта оптимальная частота определяется местом на основной мембране, где расположены рецепторы, связанные с данным волокном. Таким образом, частотная избирательность волокон слухового нерва отражает пространственное кодирование информации в улитке, определяемое ее конструкцией.

Рисунок возбуждения нейронов центральных отделов слухового анализатора весьма разнообразен. Наиболее часто здесь встречаются клетки, возбуждение которых длится в течение всего времени действия стимулов, несколько снижаясь по частоте. Реже, чем в зрительном анализаторе, на низких уровнях в слуховом анализаторе встречаются нейроны, отвечающие лишь на включение и выключение звука или резкие перепады его интенсивности (on-, off-, on — off-типа). На более высоких уровнях слухового анализатора процент таких нейронов возрастает. В слуховой зоне коры имеется много нейронов, вызванные разряды которых длятся десятки секунд после прекращения звука.

На каждом из уровней слухового анализатора с помощью макроэлектродов могут быть зарегистрированы характерные по форме вызванные потенциалы, отражающие синхронизированные реакции больших групп нейронов и волокон (рис. 224).

462

Рис. 223. Импульсация волокон слухового нерва.

Схематическая иллюстрация принципа залпов (по Шварцкопфу).

а — звуковой сигнал; б — и — реакции отдельных волокон; к — суммарная реакция этих волокон, повторяющая частоту звука.

Рис. 224. Вызванные потенциалы разных уровней слуховой системы.

Суммарные ответы на звуковой щелчок в слуховом нерве (СН ), кохлеарных ядрах (КЯ), верхней оливе (ВО ), латеральной петле (Л П), задних холмах четверохолмия (З Х), внутреннем коленчатом теле (В КТ) и слуховой коре (СК). Отметка времени — 5 мс слева и 20 мс справа.

Анализ частоты звуков (высоты тонов)

Звуковые колебания вовлекают в колебательный процесс перилимфу верхнего и нижнего каналов улитки на всем их протяжении неодинаково. Колебательная реакция основной мембраны, передаваемая на эндолимфу, имеет характер бегущей волны, а локализация амплитудного максимума этой волны на мембране зависит от частоты звука. Таким образом, в процесс возбуждения вовлекаются разные клетки спирального (кортиева) органа, примыкающие к основной мембране.

Существенное значение для восприятия звуков разной частоты локализации рецепторных клеток спирального органа, вовлекаемых в возбуждение, доказывается, в частности, и поведенческими экспериментами. Если повредить у собаки завиток улитки у ее основания, то исчезают ранее выработанные условные рефлексы, на высокие тона; если же повреждение нанести в области вершины улитки, исчезают условные рефлексы на низкие тона; разрушение только среднего завитка улитки вызывает выпадение тонов средней частоты диапазона. Раздельное пространственное представительство зон, возбуждаемых при действии звуков разной частоты, подтверждается электрофизиологическими методами (вызванные потенциалы, нейронная активность) на всех уровнях слухового анализатора.

Для сравнительно низких частот возможен анализ высоты тона за счет реакции группы волокон слухового нерва, повторяющей частоту действия раздражителя. Это означает, что существуют два сочетающихся механизма различения высоты тонов. При

463

действии высоких тонов происходит лишь пространственное кодирование, основанное на неодинаковом расположении возбужденных реценторных клеток на основной мембране. При низких и средних тонах осуществляется и временное кодирование, когда информация передается по определенным группам волокон слухового нерва в виде импульсов, частота которых соответствует частоте воспринимаемых улиткой звуковых колебаний.

Основным отражением частотной настройки отдельных нейронов на всех уровнях слуховой системы является наличие у них так называемых частотно-пороговых показателей. Эти показатели отражают зависимость пороговой интенсивности звука, необходимой для возбуждения клетки, от его частоты. В обе стороны по диапазону частот от оптимальной, или характеристической, частоты порог реакции нейрона резко возрастает. Таким образом, элемент оказывается «настроенным» на выделение из всей совокупности звуков лишь определенного, достаточно узкого участка частотного диапазона. Частотнопороговые кривые разных клеток перекрывают весь частотный диапазон слышимых звуков. Форма этих кривых у многих нейронов высших слуховых центров значительно усложняется.

Анализ силы звуков (интенсивности звучания)

Сила звука кодируется числом возбужденных нейронов и частотой их импульсации. Увеличение числа возбужденных нейронов при действии все более громких звуков связано с тем, что нейроны слухового анализатора резко отличаются друг от друга по уровню возбудимости (порогам реакций). При слабых раздражителях в реакцию вовлекается лишь небольшое число наиболее чувствительных нейронов, а при усилении стимулов возбуждается все большее количество дополнительных нейронов. Кроме того, сами пороги возбуждения внутренних и наружных рецепторных клеток спирального органа неодинаковы. Возбуждение внутренних волосковых клеток возникает при большей силе звукового раздражения. Поэтому в зависимости от интенсивности звукового раздражения изменяется соотношение числа возбужденных внутренних и наружных волосковых клеток.

Звуковые ощущения

Тональность (частота) звука. Человек может воспринимать звуки с частотой колебания от 16 до 20 000 Гц. Этот диапазон соответствует 10—11 октавам. Верхняя граница воспринимаемых звуков зависит от возраста: чем человек старше, тем она ниже; старики часто не слышат высоких тонов (например, звука, издаваемого сверчком). У многих животных верхняя граница слуха лежит значительно выше: у собаки, например, удается получить условные рефлексы на очень высокие, неслышимые человеком звуки. Различение частоты звука характеризуется тем минимальным различием по частоте двух звуков, которое еще улавливается человеком. При низких и средних частотах человек способен заметить различия в 1—2 Гц. Встречаются люди с абсолютным слухом: они способны точно узнавать и обозначать любой звук даже при отсутствии звука сравнения.

Слуховая чувствительность. Минимальную силу звука, слышимого человеком в половине случаев его предъявления, называют абсолютной слуховой чувствительностью. Установлено, что пороги слышимости сильно изменяются в зависимости от частоты звука.

В области частот от 1000 до 4000 Гц слух человека обладает максимальной чувствительностью. В этих пределах слышен звук, имеющий ничтожную энергию порядка 1*10-12 Вт/м2 (1*10 -9 эрг/с-см2). При звуках ниже 1000 и выше 4000 Гц чувствитель- ' ность резко уменьшается: например, при 20 и при 20 000 Гц пороговая энергия звука должна быть около 1*10-3 Вт/м2 (1 эрг/с-см3) (нижняя кривая AEFGD на рис. 225).

При увеличении силы звука неизменной частоты можно дойти до такой силы, когда звук вызывает неприятное ощущение давления и даже боли в ухе. Звуки такой силы

464

Рис. 225. Область звукового восприятия человека.

Зависимость пороговой интенсивности звука (о сь ординат — звуковое давление в дин/см2) от частоты тональных звуков (ось абсцисс в Гц ) . Линия AEFGD абсолютные пороги, ABCD - пороги болевого опущения от громких звуков.

дадут, очевидно, верхний предел слышимости (кривая ABCD на рис. 225) и ограничат область слухового восприятия. Внутри этой области лежат и так называемые речевые поля, в пределах которых по частоте и интенсивности распределяются звуки речи.

Громкость звука. Кажущуюся громкость звука следует отличать от его физической силы. Ощущение громкости не идет строго параллельно нарастанию интенсивности звучания. Единицей громкости звука является бел. Эта единица представляет собой десятичный логарифм отношения действующей интенсивности звука I к пороговой его интенсивности I0. В практике обычно используется в качестве единицы громкости децибел (дБ), т. е. 0,1 бела, иначе говоря, 10 lg10 I/Io.

Нарастание ощущения громкости при усилении звука различно в зависимости от его частоты. В среднем диапазоне слышимых частот (1000 Гц) человек замечает изменение интенсивности всего на 0,59 дБ (5,9• 10-2 Б), а на краях шкалы дифференциальный порог по громкости доходит до 3 дБ (0,3 Б). Максимальный уровень громкости, когда звук вызывает болевое ощущение, равняется 130—140 дБ над порогом слышимости человека. Таким образом, громкость звучания определяется сложным взаимодействием таких его показателей, как интенсивность (сила) и высота тона (частота).

Адаптация. Если на ухо долго действует тот или иной звук, то чувствительность слуха падает. Степень этого снижения чувствительности (адаптация) зависит от длительности, силы звука и его частоты.

Механизмы адаптации в слуховом анализаторе изучены далеко не полностью. Известно, что сокращения m. tensor tympani и т. stapedius могут изменять интенсивность звуковой энергии, передающейся на улитку. Кроме того, раздражение определенных точек ретикулярной формации среднего мозга приводит к угнетению вызванной звуком электрической активности кохлеарного ядра и слуховой зоны коры. Анатомическим образованием, через которое может опосредоваться это влияние на рецепторы, являются волокна, направляющиеся от ретикулярной формации к улитке и слуховым передаточным нейронам.

Бинауральный слух. Человек и животные обладают пространственным слухом, т. е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии двух симметричных половин слухового анализатора (бинауральный слух).

Острота бинаурального слуха у человека очень высока: он способен определять расположение источника звука с точностью порядка 1 углового градуса. Физиологической основой этого служит способность нейронных структур слухового анализатора оценивать интерауральные (межушные) различия звуковых стимулов по времени их прихода на каждое ухо и по их интенсивности. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и большей силы, чем на другое. Оценка удаленности звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.

465

Бинауральный эффект часто изучают путем раздельной стимуляции правого и левого уха через наушники. При этом задержка между звуками уже в 1*10-6 с (11 мкс) или различие в интенсивности двух звуков на 1 дБ. приводит к кажущемуся сдвигу локализации источника звука от средней линии в сторону более раннего или более сильного звука. На уровне задних холмов четверохолмия и в вышерасположенных отделах слухового анализатора найдены нейроны с острой специфической настройкой па определенный ограниченный диапазон интерауральных различий по времени и интенсивности. Найдены также клетки, реагирующие лишь на определенное направление движения источника звука в пространстве.

ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Вестибулярная сенсорная система играет наряду со зрительным и кинестетическим анализаторами ведущую роль в пространственной ориентировке человека. Она передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного или вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве. При равномерном движении или в условиях покоя рецепторы вестибулярного анализатора не возбуждаются. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечиваетсохранение равновесия тела. Эти влияния осуществляются рефлекторным путем через ряд отделов ЦНС.

Периферическим отделом вестибулярного анализатора является вестибулярный аппарат, находящийся в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия (vestibulum) и трех полукружных каналов (canales semicircularis). Кроме вестибулярного аппарата в лабиринт входит улитка, в которой располагаются слуховые рецепторы. Полукружные каналы (рис. 226) располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний — во фронтальной, задний — в сагиттальной и наружный — в горизонтальной. Один из концов каждого канала расширен (ампула). Вестибулярный

Рис. 227. Строение отолитового аппарата.

1 —отолиты; 2 — отолитовая мембрана; 3 — волоски рецепторных клеток; 4- рецепторные клетки; 5 — опорные клетки; (i - нернные волокна.

циал, который через синапсы (посредством выделения ацетилхолина) передает сигналы о раздражении волосковых клеток окончаниям волокон вестибулярного нерва.

Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг. Импульсы, приходящие по этим волокнам, поступают на нейроны бульварного вестибулярного комплекса (ядра: преддверное верхнее Бехтерева, преддверное латеральное Дейтерса, Швальбе и др.). Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кору большого мозга, ретикулярную формацию и вегетативные ганглии.

Даже в полном покое в вестибулярном нерве регистрируется спонтанная импульсация. Частота разрядов в нерве повышается при поворотах головы в одну сторону и тормозится при поворотах в другую сторону (детекция направления движения). Реже частота разрядов повышается или, наоборот, тормозится при любом движении. Две трети волокон обнаруживают эффект адаптации (уменьшение частоты -разрядов) во время действия углового ускорения.

Нейроны вестибулярных ядер обладают способностью реагировать и на изменение положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутренних органов, т. е. осуществлять синтез информации, поступающей из разных источников. При этом они обеспечивают контроль и управление различными двигательными реакциями.

Важнейшие из этих реакций вестибулоспинальные, вестибуловегетативные и вестибулоглазодвигательные. Вестибулоспинальные влияния через вестибуло-, ретикуло- и руброспинальные тракты обеспечивают изменения импульсации нейронов сегментарных уровней спинного мозга. Таким образом осуществляются динамическое перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия. Мозжечок при этом ответствен за фазический характер этих реакций: после его удаления вестибулоспинальные влияния становятся по преимуществу тоническими. Вовремя произвольных движений вестибулярные влияния на спинной мозг ослабляются.

В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, желудочно-кишечный тракт и другие органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс, названный

467

болезнью движения (примером которой может служить морская болезнь). Последняя проявляется изменением сердечного ритма (учащение, а затем замедление), сужением, а затем расширением сосудов, усилением движения желудка, головокружением, тошнотой и рвотой. Повышенная склонность к болезни движения может быть уменьшена специальной тренировкой (вращение, качели) и применением ряда лекарственных средств.

Вестибулоглазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в ритмическом медленном движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющемся скачком глаз обратно. Само возникновение и характеристика вращательного глазного нистагма — важные показатели состояния вестибулярной системы и широко используются в авиационной, морской и космической медицине, а также в эксперименте и клинике.

Интересно, что при переходе от земных условий, когда отолитовый аппарат постоянно возбуждается ускорением силы тяжести, к условиям орбитальных полетов, характеризующихся невесомостью, деятельность отолитовых рецепторов изменяется: вначале (до 70 ч) их активность резко снижается, а затем увеличивается и лишь к 5 суткам возвращается к норме (адаптация). Это было выявлено путем регистрации импульсов в отдельных веточках вестибулярного нерва лягушек, запущенных в космос на специальном биоспутнике.

В коре больших полушарий мозга обезьян основные афферентные проекции вестибулярного аппарата локализованы в задней части постцентральной извилины. В моторной коре кпереди от нижней части центральной борозды обнаружена вторая вестибулярная зона. Исследование этих проекций осуществляется экспериментально путем электрического раздражения вестибулярного нерва и регистрации вызванных потенциалов в разных отделах мозга. Выяснено, что есть два основных пути поступления вестибулярных сигналов в кору обезьян: прямой — через дорсомедиальную часть вентрального постлатерального ядра (VPL) и непрямой вестибуло-церебело- таламический путь через медиальную часть вентролатерального ядра (VL).

Локализация вестибулярной зоны коры человека окончательно не выяснена. Вестибулярный анализатор помогает организму ориентироваться в пространстве

при активном движении животного и при пассивном переносе с места на место с завязанными глазами. При этом лабиринтный аппарат с помощью корковых отделов системы анализирует и запоминает направление движения, повороты и пройденное расстояние. Следует подчеркнуть, что в нормальных условиях пространственная ориентировка обеспечивается совместной деятельностью зрительной и вестибулярной сенсорных систем.

Чувствительность вестибулярного анализатора здорового человека весьма высока: отолитовый аппарат позволяет воспринять ускорение прямолинейного движения, равное всего 2 см/с2. Порог различения наклона головы в сторону — всего около 1°, а вперед и назад — 1,5—2°. Рецеп-

торная система полукружных каналов позволяет человеку замечать ускорения вращения в 2— 3° в 1 с2.

СОМАТОСЕНСОРНЫЙ АНАЛИЗАТОР

В соматосенсорную анализаторную систему включают систему кожной чувствительности и чувствительную систему скелетно-мышечного аппарата, главная роль в которой принадлежит проприорецепции.

Кожная рецепция

Кожные рецепторы. Рецепторная поверхность кожной чувствительной системы огромна — от 1,4 до 2,1 м2. В коже сосредоточено большое количество чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а также к болевым раздражениям нервных окончаний. Они весьма различны по структуре (рис. 228), локализуются на

468

Рис. 228. Виды кожных рецепторов.

I — пластинчатое тельце (Фатера — Начини); 2 — осязательное (Мейсснера) тельце; 3 — нервное сплетение в волосяном мешочке; 4 — луковица (к олба Краузе); 5 - нервное сплетение в роговой оболочке; Н нервное волокно.

разной глубине кожи и распределены неравномерно по ее поверхности. Больше всего их в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и половых органов.

У человека в коже с волосяным покровом (90 % всей кожной поверхности) основным типом рецепторов являются свободные нервные окончания ветвящихся нервных волокон, идущих вдоль мелких сосудов, а также более глубоко локализованные разветвления тонких нервных волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность волос к прикосновению. Рецепторами прикосновения считают также осязательные мениски (диски Меркеля), образованные в нижней части эпидермиса контактом свободных нервных окончаний с модифицированными эпителиальными структурами. Их особенно много в коже пальцев рук.

В коже, лишенной волосяного покрова, в сосочковом слое дермы пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках груди находят много осязательных телец (телец Мейсснера). Тельце это имеет конусовидную форму, сложное внутреннее строение и покрыто капсулой. Другими инкапсулированными нервными окончаниями, но более глубоко расположенными являются пластинчатые тельца, или тельца Пачини (рецепторы давления и вибрации). Их находят также в сухожилиях, связках, брыжейке.

Теории кожной чувствительности многочисленны и во многом противоречивы. Одной из наиболее распространенных является теория о наличии специфических рецепторов для 4 основных видов кожной чувствительности: тактильной, тепловой, холодовой и болевой.

Согласно этой теории, в основе разного характера кожных ощущений лежат различия в пространственном и временном распределении импульсов в афферентных волокнах, возбуждаемых при разных видах кожных раздражений. Исследования электрической активности одиночных нервных окончаний и волокон свидетельствуют о том, что многие из них воспринимают лишь механические или температурные стимулы.

469

Возбуждение кожных рецепторов возникает следующим образом. Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В результате этого процесса электрическое сопротивление мембраны уменьшается, увеличивается ее проницаемость для ионов Na+. Появляется ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала.

При достижении рецепторным потенциалом критического уровня деполяризации генерируются импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС.

Адаптация кожных рецепторов. По скорости адаптации при длящемся действии раздражителя большинство кожных рецепторов может быть разделено на быстро- и медленноадаптирующиеся. Наиболее быстро адаптируются тактильные рецепторы, расположенные в волосяных фолликулах, а также пластинчатые тельца. Большую роль в этом играет капсула тельца: ее удаление приводит к значительному снижению адаптационного процесса (удлинению рецепторного потенциала), так как капсула хорошо проводит быстрые и гасит медленные изменения давления. Именно поэтому пластинчатое тельце работает как рецептор, реагирующий на вибрации в диапазоне 40—1000 Гц с максимальной чувствительностью при 300 Гц. Адаптация кожных механорецепторов приводит к тому, что мы перестаем ощущать постоянное давление одежды или, например, привыкаем носить на роговице глаз контактные линзы.

Тактильная рецепция. Ощущение прикосновения и давления на кожу довольно точно локализуется, т. е. относится человеком к определенному участку кожной поверхности. Эта локализация вырабатывается и закрепляется в онтогенезе при участии зрения

ипроприоцепции. Абсолютная тактильная чувствительность существенно различается в разных частях кожи: от 50 мг до 10 г. Пространственное различение на кожной поверхности, т. е. способность человека раздельно воспринимать прикосновение к двум

соседним точкам кожи, также сильно отличается в разных ее участках. На слизистой языка порог пространственного различия равен 0,5 мм (5-10-4 м), а на коже спины — более 60 мм (6-10-2 м). Эти отличия связаны главным образом с различными размерами кожных рецептивных полей (от 0,5 мм2 до 3 см2) и со степенью их перекрытия.

Температурная рецепция. Температура тела человека характеризуется значительным постоянством и поэтому информация о температуре внешней среды, необходимая для деятельности механизмов терморегуляции, имеет особо важное значение. Терморецепторы располагаются в коже, на роговице глаза, в слизистых оболочках, а также в ЦНС — в гипоталамусе. Они делятся на два вида: тепловые (их намного меньше

ив коже они лежат глубже) и холодовые. Больше всего терморецепторов в коже лица

ишеи. Гистологически тип терморецепторов до конца не выяснен, полагают, что ими могут быть немиелинизированные окончания дендритов афферентных нейронов.

Терморецепторы можно разделить на специфические и неспецифические. Первые возбуждаются лишь температурными воздействиями, вторые отвечают и на механическое раздражение. Большинство терморецепторов име.ет локальные рецептивные поля

иреагирует повышением частоты генерируемых импульсов, устойчиво длящимся все время действия стимула. Повышение частоты импульсации происходит пропорционально изменению температуры, причем постоянная частота у тепловых рецепторов наблюдается в диапазоне от 20 до 50 °С, а у Холодовых — от 10 до 41 °С. Дифференциальная чувствительность терморецепторов велика: достаточно изменить температуру на 0,2 °С, чтобы вызвать длительные изменения их импульсации.

Вопределенных условиях холодовые оецепторы могут быть возбуждены и теплом (выше 45 °С). Этим объясняется возникновение острого ощущения холода при быстром погружении в горячую ванну.

Внастоящее время считают, что наиболее важным фактором, определяющим активность терморецепторов, связанных с ними центральных структур и ощущения человека, является абсолютное значение температуры, а не ее изменения. В то же время интенсивность в начале температурных ощущений зависит от разницы температуры кожи и температуры действующего на нее раздражителя, его площади и места приложения. Так, в первый момент кажется холодной вода температуры 25 °С, если до этого руку

470