2 курс / Нормальная физиология / Основы_физиологии_человека_Агаджанян_Н_А_и_др_

риол, в результате чего повышается гидростатическое давление, увеличиваются фильтрация и диурез. В больших дозах он вызыва­ ет сужение как выносящих, так и приносящих артериол, что при­ водит к уменьшению диуреза вплоть до анурии.

И нсулин. Недостаток этого гормона приводит к гиперглике­ мии, глюкозурии, увеличению осмотического давления мочи и увеличению диуреза.

Тироксин усиливает обменные процессы, в результате чего в моче возрастает количество осмотически активных веществ, в ча­ стности азотистых, что приводит к увеличению диуреза.

Простагландины угнетают реабсорбцию натрия, стимулиру­ ют кровоток в мозговом веществе почки, увеличивают диурез.

Соматотропин и андрогены увеличивают секрецию некото­ рых веществ, например парааминогиппуровой кислоты.

Ренин-ангиотензин-альдостероновая система участвует в ре­ гуляции почечного и системного кровообращения, объема цирку­ лирующей крови, электролитного баланса организма.

Мо ч е в ы в е д е н и е , м о ч е и с п у с к а н и е

ии х р е г у л я ц и я

Образовавш аяся моча из собирательных трубочек поступает в почечные лоханки. По мере заполнения лоханки мочой до опре­ деленного предела, который контролируется барорецепторами, происходит рефлекторное сокращ ение мускулатуры лоханки, раскрытие мочеточника и поступление мочи в мочевой пузырь.

Поступающая в мочевой пузырь моча постепенно приводит к растяжению его стенок. При наполнении до 250 мл раздражаются механорецепторы мочевого пузыря и импульсы передаются по афферентным волокнам тазового нерва в крестцовый отдел спин­ ного мозга, где расположен центр непроизвольного мочеиспуска­ ния. Импульсы из центра по парасимпатическим волокнам дости­ гают мочевого пузыря и мочеиспускательного канала и вызывают сокращ ение гладкой мышцы стенки мочевого пузыря (детрузора) и расслабление сфинтера пузыря и сфинктера мочеиспускатель­ ного канала, что приводит к опорожнению мочевого пузыря. Ве­ дущим механизмом раздражения рецепторов мочевого пузыря является его растяжение, а не рост давления. Важное значение имеет скорость наполнения мочевого пузыря. При быстром его наполнении импульсация резко увеличивается. Спинальный центр находится под регулирующим влиянием вышележащих от­ делов: кора больших полушарий и средний мозг тормозят его, а передние отделы варолиева моста и задний отдел гипоталамуса стимулируют. Устойчивый корковый контроль мочеиспускания развивается на втором году жизни.

336 Глава 12. Выделение. Физиология почек

Ф армакологические влияния на выделительную систему

Лекарственные вещества, вызывающие увеличение выведе­ ния из организма мочи и уменьшение содержания жидкости в тканях, называются мочегонными средствами, или диуретиками. Эти вещества применяются при отеках различного происхожде­ ния (особенно при хронической недостаточности кровообращ е­ ния, циррозе печени), при острой анурии или олигурии, при по­ вышении артериального давления, глаукоме и других заболевани­ ях. Мочегонные препараты имеют разные механизмы действия и оказывают диуретический эффект, влияя на разные участки неф ­ рона.

Так, например, тиазидовые диуретики (производные бензотиазина) уменьшают реабсорбцию ионов натрия и хлора в про­ ксимальной и частично в дистальной части извитых канальцев по­ чек, что сопровождается уменьшением реабсорбции воды. Одно­ временно в меньшей степени угнетается реабсорбция калия и би­ карбонатов. Такие диуретики называются салуретиками. С выве­ дением солей и воды из организма и уменьшением объема цирку­ лирующей крови связан их гипотензивный эффект. К салуретикам относится и мощный диуретик фуросемид. Он резко угнета­ ет реабсорбцию натрия и хлора в проксимальном, дистальном ка­ нальцах и в восходящем отделе петли Генле. Фуросемид такж е усиливает выделение ионов калия. Так как эти препараты усили­ вают выведение ионов калия, хлора, возможны нарушения элект­ ролитного и кислотно-основного равновесия, что необходимо учитывать, особенно при длительном назначении этих веществ.

Другие диуретики угнетают фермент карбоангидразу (диакарб). В результате этого происходит уменьшение образования угольной кислоты и снижение реабсорбции ионов натрия и би­ карбоната эпителием проксимальных канальцев. Угнетая карбо­ ангидразу ресничного тела, эти вещества уменьшают секрецию водянистой влаги глаза, что дает возможность применять их для снижения внутриглазного давления при глаукоме.

Имеются диуретики, которые увеличивают выделение только ионов натрия, а выделение ионов калия даж е уменьшается. Это так называемые калийсберегающие диуретики. Они действуют в области дистальных канальцев в местах, где обмениваются ионы натрия и калия. Эти вещества (триамтерен, амилорид) снижают проницаемость клеточных мембран эпителия дистальных каналь­ цев для ионов натрия. Секреция ионов калия в дистальных ка­ нальцах понижается.

Для увеличения диуреза при отеке мозга, легких применяют лекарственные препараты, обладающие осмотической активнос­ тью. Э ф ф ект обусловлен повышением осмотического давления

плазмы и понижением реабсорбции воды. К таким веществам, на­ пример, относится маннит, который фильтруется, но не реабсор­ бируется, поэтому с ним выделяется и вода. Эти вещества приме­ няются такж е при острых отравлениях барбитуратами, салицилатами, чтобы вызвать форсированный диурез.

Изучение проницаемости клубочкового фильтра имеет боль­ шой практический интерес при создании так называемых плазмозаменителей — лекарственных веществ, применяемых для за ­ мещения плазмы при острых кровопотерях. Плазмозаменители, содержащ ие онкотически активные вещества, задерживаются в кровотоке дольше, чем физиологический раствор. В то ж е время молекулярная масса этих веществ не должна превышать 70 ООО,

так как они затем должны выводиться из организма почками. Знание мембранных механизмов, обеспечивающих образо­

вание мочи, необходимо как для более рационального примене­ ния имеющихся лекарственных веществ, так и для целенаправ­ ленного поиска новых более эффективных фармакологических препаратов.

338

Г Л А В А 13

ФИЗИОЛОГИЯ АНАЛИЗАТОРОВ

Организм и внешний мир — это единое целое. Восприятие окружаю щ ей нас среды происходит с помощью органов чувств или анализаторов. Еще Аристотелем были описаны пять основ­ ных чувств: зрение, слух, вкус, обоняние и осязание.

Термин «анализат ор» (разложение, расчленение) был введен И.П.Павловым в 1909 г. для обозначения совокупности образова­ ний, активность которых обеспечивает разложение и анализ в нервной системе раздражителей, воздействующих на организм. «Анализаторы — это такие аппараты, которые разлагают внеш ­ ний мир на элементы и затем трансформируют раздражение в ощущение» (И.П.Павлов, 1911 —1913).

ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ АНАЛИЗАТОРАХ

Анализатор — это не просто ухо или глаз. Он представляет со­ бой совокупность нервных структур, включающих в себя периф е­ рический, воспринимающий аппарат (рецепторы), трансформи­ рующий энергию раздражения в специфический процесс воз­ буждения; проводниковую часть, представленную периферичес­ кими нервами и проводниковыми центрами, она осуществляет передачу возникшего возбуждения в кору головного мозга; цент ­ ральную часть — нервные центры, расположенные в коре голо­ вного мозга, анализирующие поступившую информацию и ф ор­ мирующие соответствующее ощущение, после которого выраба­ тывается определенная тактика поведения организма.

С помощью анализаторов мы объективно воспринимаем внешний мир таким, какой он есть. Это материалистическое по­ нимание вопроса. Напротив, идеалистическая концепция теории познания мира выдвинута немецким физиологом И.Мюллером, который сформулировал закон специфической энергии. Послед­ няя, по мнению И.Мюллера, заложена и формируется в наших органах чувств и эту энергию мы же и воспринимаем в виде опре­ деленных ощущений. Но эта теория неверна, так как она базиру­ ется на действии неадекватного для данного анализатора раздра­

жения. Например, удар по глазу приводит к ощущению света — «искры из глаз посыпались». Наши органы чувств способны вос­ принимать лишь адекватные и самые минимальные раздраж ите­ ли, которые уже дают соответствующее ощущение. Так, для зри­ тельного анализатора адекватным раздражителем являются све­ товые лучи, а для возбуждения фоторецепторов сетчатки глаза достаточно нескольких квантов света.

Интенсивность стимула характеризуется порогом ощущения (восприятия). Абсолютный порог ощущения — это минимальная интенсивность стимула, которая создает соответствующее чувст­ во. Дифференциальный порог — это минимальное различие ин­ тенсивностей, которое воспринимается субъектом. Это означает, что анализаторы способны дать количественную оценку прирос­ та ощущения в сторону его увеличения или уменьшения. Так, че­ ловек может отличить яркий свет от менее яркого, дать оценку звуку по его высоте, тону и громкости.

Существует закон Вебера (1831 г.) и Ф ехнера (I860 г.), дока­ зывающий зависимость между абсолютным порогом стимула или ощущения и дифференциальным порогом интенсивности стимула. Согласно этому закону: JD /J =К, где JD —прирост раз­ дражения, J — исходный раздражитель, К — постоянная величи­ на. Это означает, что ощущаемый прирост раздраж ения (порог различения) должен превыш ать раздражение, действую щ ее ра­ нее (предыдущее), на некоторую определенную постоянную ве­ личину, т.е. сила ощ ущ ения повышается всегда на одну и ту же величину. Например, если на кожу руки положить гирьку массой 100 г, то для получения ощущения дополнительного груза нужно добавить 3 г, если леж ит гирька массой 200 г, то едва ощутимая добавка составит б г. Для гирьки в 300 г нужно добавить 9 г и т.д. Этот закон применим в основном для тактильного и вкусового раздражителей и в меньшей степени — для светового и звуково­ го.

Периферическая часть анализатора представлена либо спе­ циальными рецепторами (сосочки языка, обонятельные волосковые клетки), либо сложно устроенным органом (глаз, ухо).

Кл а с с и ф и к а ц и я р е ц е п т о р о в

Воснову классификации рецепторов положены следующие принципы:

1.Среда, в которой рецепторы воспринимают информацию (экстеро-, интеро-, проприо- и другие рецепторы).

2.Природа адекватного раздражителя (механо-, термо-, фото-

идругие рецепторы).

3.Характер ощущения после контакта с рецепторами (тепло­ вые, холодовые, болевые и др.).

4.Способность воспринимать раздражитель, находящийся на расстоянии от рецептора — дистантный (обонятельный, зритель­ ный) или при непосредственном контакте с ним — контактный (вкусовой, тактильный).

5.По количеству воспринимаемых модальностей (раздражи­ телей) рецепторы могут быть мономодальными (например, свето­ вой) и полимодальными (механический и температурный).

6. М орфологические особенности и механизмы возникнове­ ния возбуждения. Различают первичночувствующие (обонятель­ ные, тактильные) и вторичночувствующие рецепторы (зрения, слуха, вкуса).

Первичночувствующие рецепторы — это биполярные сен­ сорные нервные клетки, снабженные ресничками, которые напо­ добие антенн ведут «поиск» адекватного раздражителя. Контакт с раздражителем приводит к возникновению рецепторного пот ен­ циала, который электротонически распространяется к аксону сенсорного нейрона, где формируется ПД, распространяющийся по нервному волокну.

К вт оричночувст вую щ им рецепторам относятся те рецеп ­ торы, у которых между сенсорными нейронами и раздраж ите­ лем сущ ествует еще дополнительная рецептирую щ ая клетка не нервного происхождения, например, палочки и колбочки, волосковые клетки слухового анализатора. После контакта с раз­ дражителем в рецептирую щ ей клетке возникает рецепторный

потенциал, который с помощью синаптической передачи м еж ­ ду рецептирую щ ей клеткой и нервным волокном сенсорного нейрона способствует возникновению в нем генераторного по ­ тенциала. Последний на аксоне нейрона преобразуется в ПД, который электротонически распространяется по нервному во­ локну.

Свойства рецепторов

Рецепторы обладают целым рядом свойств, из которых мож­ но выделить следующие:

1.Специфичность рецепторов, т.е. способность восприни­ мать только тот адекватный им вид раздражителя, к которому он приспособлен в процессе эволюции. Так, слуховые рецепторы приспособлены к восприятию звука, зрительные — света.

2.Высокая избирательная чувствительность по отношению к

адекватному раздражителю, что позволяет рецептору выбрать оп­ ределенный тип воздействия среди множества других. Так, ощу­ щение запаха можно получить при содержании одной молекулы вещества в 1 м3воздуха, контактирующего со слизистой оболоч­ кой носа.

3. Способность к кодированию или преобразованию одной

формы информации в другую, т.е. возбуждение или нервный им­ пульс.

4. Функциональная мобильность. Так, у людей, живущих в ус­ ловиях холодного климата, больше холодовых рецепторов, чем тепловых, а в условиях теплого климата — наоборот.

К о д и р о в а н и е и н ф о р м а ц и и в р е ц е п т о р а х

Этот процесс происходит по следующим показателям: каче­ ству, амплитуде (силе), времени и в пространстве.

Кодирование качества осуществляется, во-первых, за счет избирательной чувствительности рецептора к адекватному с низ­ ким порогом возбуждения раздражителю, т.е. рецептор «узнает» свой стимул (глаз-свет, ухо-звук). Во-вторых, существует цепь мо­ дально-специфичных нейронов, соединенных синапсами в опре­ деленную жесткую цепь, передающую информацию только от своего рецептивного поля. Это принцип «меченой линии», или то­ пической организации. Этому принципу противопоставляется те­ ория «структуры ответа», согласно которой качество стимула и его кодирование осуществляются «паттернами», или пространст­ венно-временным распределением импульсов, т.е. группой им­ пульсов с определенной частотой и длительностью межимпульсных интервалов. Так, зрительные раздражители распознаются «мечеными линиями», а вкусовые — паттернами.

Интенсивность или сила стимула кодируется увеличением частоты ПД, которая, в свою очередь, зависит от величины рецеп­ торного потенциала.

Пространственное кодирование осуществляется за счет того, что каждое рецептивное поле имеет свое представительство в оп­ ределенных структурах центральной нервной системы. Кроме то­ го, имеет место явление перекрытия рецептивных полей, что обеспечивает надежность в работе системы и позволяет слабым раздражителям вступать в контакт с наиболее чувствительными рецепторами и вовлекать в возбуждение менее чувствительные.

Кодирование во времени происходит за счет изменения часто­ ты импульсов и продолжительности межимпульсных интервалов.

Процесс кодирования, т.е. преобразования соответствующих раздражителей в РП, а затем в нервный импульс или ПД, происхо­ дит уже на уровне рецепторов.

Перекодирование — переключение сигнала внутри системы осуществляется в следующем отделе анализатора — проводнико­ вом, представленном афферентными и эфферентными путями и подкорковыми центрами. Основная функция этого отдела — ана­ лиз и передача информации, формирование рефлексов, а такж е меж анализаторные взаимодействия. Передача информации в проводниковой части анализатора проходит или по строго специ­

342 Глава 13. Физиология анализаторов

фическим проекционным путям с небольшим количеством пере­ ключений в спинном, продолговатом мозге, зрительных буграх и в соответствующей проекционной зоне коры больших полуша­ рий, или по неспецифическим с большим количеством коллатералей, синапсов и с участием ретикулярной формации, гипоталаму­ са, лимбической системы, а такж е двигательных центров коры больших полушарий. Последние структуры обеспечивают вегета­ тивный, эмоциональный и двигательный компоненты сенсорного ответа.

Центральный, корковый отдел анализатора находится на уровне коры больших полушарий. После перекодирования в про­ водящих путях и подкорковых центрах здесь происходит анализ поступившей сенсорной информации путем отбора и выделения биологически значимой для организма, а также взаимодействие различных анализаторов. В корковом отделе осуществляется де­ кодирование сигнала или считывание сенсорного входа, в резуль­ тате происходит формирование центробежных регулирующих влияний на эфферентные структуры, отвечающие за ответную реакцию.

Так, за счет существования связей сенсорных ядер с двига­ тельными и ассоциативными отделами мозга нервные импульсы сенсорных нейронов вызывают в нейронах двигательной систе­ мы или процесс возбуждения, или торможения. В результате про­ исходит или движение — действие, или прекращ ение движ е­ ния — бездействие.

Взаимодействие анализаторов обеспечивается всеми уров­ нями центральной нервной системы, начиная со спинного мозга, ретикулярной формации и заканчиваясь таламокортикальными. На корковом уровне эта связь реализуется за счет ассоциатив­ ных и моторных зон коры больших полушарий. Пирамидные клетки последних собираю т слуховую, зрительную и тактильную информацию . Это лежит, например, в основе обучения глухих или слепых чтению по зрительным, или тактильным, ощ ущ ени­ ям.

ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ АНАЛИЗАТОРОВ

Зрительный анализатор

Зрительный анализатор — это совокупность структур, обес­ печивающих восприятие энергии электромагнитных излучений с длиной волны от 400 до 700 ммк. Он является важнейшим из всех анализаторов, благодаря которому человек получает от 80 до 90% всей информации об окружающем мире.

Глаз — это периферическая часть зрительного анализатора.

Он состоит из глазного яблока, стенки которого образуют три оболочки. Наружная представляет собой фиброзную оболочку. Ее передняя прозрачная часть назы вается роговицей, имеющ ей сферическую поверхность. Остальная ее часть — склера являет­ ся внешним скелетом глаза, обеспечивающим ему определенную форму.

Через эпителий и эндотелий роговицы хорошо всасываются ионы N a+, К + , С1 " в строму и выделяют ее обратно в слезную жидкость и водянистую влагу передней камеры глаза, поддержи­ вая необходимое осмотическое давление. Роговица обладает большой гидрофильностью, поэтому хорошо проницаема для ле­ карственных средств, вводимых в конъюктивальный мешок.

Средняя, или сосудистая, оболочка предназначена для пита­ ния глаза. В основном она состоит из кровеносных сосудов и име­ ет три части: собственно сосудистую оболочку (chorioidea), рес­ ничное, или цилиарное, тело (corpus ciliare) и радужную оболочку (iris). Склера связана с цилиарным телом с помощью цилиарной, или ресничной, мышцы, которую называют еще аккомодацион­ ной, так как она участвует в аккомодации глаза. Эта мышца ин­ нервируется парасимпатическим глазодвигательным нервом. К отросткам цилиарного тела прикрепляются волокна цинновой связки, которые подвешивают внутри глаза хрусталик. Цилиар­ ное тело с кровеносными сосудами — это структуры, продуциру­ ющие внутриглазную жидкость.

Радужка содержит пигментные клетки, определяющие цвет глаза и отверстие — зрачок (рирШа), играющий роль диафрагмы для проникающих в глаз лучей света. В радужке имеются две мышцы: кольцевидный сфинктер, суживающий зрачок (muse, sphincter pupillae) и расширяющий зрачок (muse, dilatator pupillae), первый из них иннервируется глазодвигательным нервом, второй — симпатическим. Мышцы радужки регулируют диаметр зрачка (зрачковый рефлекс) в зависимости от освещенности. Так, при очень ярком свете диаметр зрачка минимальный (1,8 мм), при средней освещенности — 2,4 мм, а в темноте — максимальный (7,5 мм).

Третья, внутренняя оболочка глазного яблока представлена сетчаткой (retina), состоящей из 10 слоев высокодифференциро­ ванных нервных элементов, куда входят палочки (110 —125 млн) и колбочки (6 —7 млн) — фоторецепторы сетчатки. В центральной ямке содержатся только колбочки — это область лучшего воспри­ ятия света и здесь наибольшая острота зрения. Место выхода зри ­ тельного нерва — слепое пятно, оно не содержит фоторецепто­ ров и поэтому нечувствительно к свету.

Палочки ответственны за сумеречное зрение, в них содер­ жится зрительный пигмент — родопсин (зрительный пурпур),

спектр поглощения которого находится в области 500 нм.

В колбочках, воспринимающих синий, зеленый и красный цвета, содержатся три типа зрительных пигментов, максимумы спектров поглощения которых находятся в синей (420 нм), зеле­ ной (531 нм) и красной (558 нм) частях спектра. Кроме йодопсина, отвечающего за лучи желтой части спектра, в колбочках имеются такие светочувствительные пигменты, как хлоролаб, поглощаю­ щий лучи, соответствующие зеленой части спектра, и эритролаб — красной части спектра, предпологается существование и других пигментов.

Кнутри от слоя палочек и колбочек находится слой биполяр­ ных нервных клеток, к которым примыкает слой ганглиозных кле­ ток.

Полость глазного яблока содержит водянистую влагу, хрус­ талик с его подвешивающим аппаратом и стекловидным телом. Пространство, ограниченное задней поверхностью роговицы, пе­ редней поверхностью радужки и хрусталика, называется перед-

.ней камерой глаза, заполненой прозрачной водянистой влагой. Угол передней камеры играет важную роль в процессах циркуля­ ции внутриглазной жидкости и выступает в качестве «фильтра», через который уходит из глаза камерная жидкость.

Пространство, ограниченное задней поверхностью радужки, периферической частью хрусталика и внутренней поверхностью ресничного тела, называется задней камерой глаза, такж е запол­ ненной водянистой влагой. Камерная влага является источником питания тканей, не содержащ их сосуды (роговица, хрусталик и стекловидное тело).

От количества водянистой влаги зависит внутриглазное дав­ ление, равное 20 мм рт.ст. Повышение его может привести к на­ рушению кровообращ ения в глазном яблоке. Водянистая влага — это ультрафильтрат безбелковой плазмы, проходящей через эн­ дотелиальную стенку капилляров ресничного тела. Ее образова­ ние зависит от кровенаполнения сосудов глаза.

Водянистая влага оттекает через зрачок в переднюю камеру глаза и в ее передний угол (фильтрующая зона), а затем через ве­ нозный синус склеры поступает в передние ресничные вены. При затруднении оттока влаги повышается внутриглазное давление (глаукома). Для снижения внутриглазного давления в конъюктивальный мешок закапывают М -холиномиметики (пилокарпин), которые вызывают сужение зрачка, расш ирение пространства угла передней камеры (радужно-роговичного) и усиление оттока влаги через венозный синус склеры. Поэтому при подозрении на глаукому необходимо избегать препаратов, расш иряющ их зра­ чок, например, М -холинолитика — атропина.

Хрусталик (lens) представляет собой прозрачное эластичес­ кое тело в форме двояковыпуклой чечевицы, подвешенное при помощи связочного аппарата — цинновой связки. Особенность