2 курс / Нормальная физиология / Основы_физиологии_человека_Агаджанян_Н_А_и_др_
.pdfГлава 7. Крово- и лимфообращение |
175 |
лится на фазы быстрого (0,08 с) и медленного (0,17 с) наполнения. Периоду наполнения, сопровождающемуся колебаниями стенок желудочков, соответствует возникновение III тона сердца. В кон це фазы медленного наполнения наступает систола предсердий, в результате за 0,1 с «выжимается» около 40 мл крови из предсер дий в желудочки (пресистолический период), что ведет к появле нию IV тона сердца, после чего начинается новый цикл сокращ е ния желудочков.
Итак, в результате сократительной деятельности сердца и ра боты клапанов возникают 4 тона сердца. Из них I — систоличес кий длительностью 0,11 с и II — диастолический длительностью 0,07 с. Эти тоны можно прослушать и зарегистрировать. III тон со ответствует началу наполнения желудочков и вибрации их стенок при быстром притоке крови, хорошо прослушивается у детей, его можно зарегистрировать. IV тон обусловлен сокращением пред сердий, он только регистрируется.
За одну систолу при ритме сокращений 70 —75 в 1 мин сердце выбрасывает в аорту 60 —70 мл крови — это систолический объем крови (СО). Умножив его на число сердечных сокращ ений (ЧСС) в 1мин, получим минутный объем крови (МОК), равный 4,5 —5,0 л, т.е. количество крови, выбрасываемое сердцем за 1 мин.
МО К = СО х ЧСС.
Впокое не вся кровь во время систолы изгоняется из желу дочков, остается «резервный объем», который может быть ис пользован для увеличения сердечного выброса. В настоящее вре мя рассчитывают величину сердечного индекса — это отношение МОК в л/м ин к поверхности тела в м2. Для «стандартного» мужчи ны он равен 3 л/мин-м2.
СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА
К л а с с и ф и к а ц и я с о с у д о в . О с н о в ы г е м о д и н а м и к и
По своим функциональным характеристикам сосуды большо го и малого кругов кровообращ ения делятся на следующие груп пы:
1. Амортизирующие сосуды эластического типа. К ним отно сятся аорта, легочная артерия, крупные артерии. Их функция вы ражается в сглаживании (амортизации) резкого подъема артери ального давления во время систолы. За счет эластических свойств этих сосудов создается непрерывный кровоток, как во время сис толы, так и диастолы. Во время систолы одна часть кинетической энергии, создаваемой сердцем, затрачивается на продвижение крови, другая преобразуется в потенциальную энергию растяну тых сосудов аорты и крупных артерий, образующих эластичес
176 |
Глава 7. Крово- и лимфообращение |
кую «компрессионную камеру». Во время диастолы потенциаль ная энергия растянутого сосуда снова переходит в кинетическую энергию движения крови. Благодаря этому эффекту и обеспечи вается непрерывное течение крови.
2.Резистивные сосуды (сосуды сопротивления). К ним отно сятся средние и мелкие артерии, артериолы, прекапилляры и прекапиллярные сфинктеры. Эти сосуды имеют хорошо развитую гладкомышечную стенку, за счет которой просвет сосуда может резко уменьшаться и создавать большое сопротивление кровото ку. Этими свойствами особенно обладают артериолы, которые на зывают «кранами сосудистой системы».
3.О бменные сосуды. К ним относятся капилляры, в которых происходят обменные процессы между кровыо и тканевой жид костью.
4.Емкостные сосуды — это вены, благодаря своей растяж и мости они способны вмещать 70 —80% всей крови.
5.Арт ериовснозные анастомозы (шунты) — это сосуды, со единяющие артериальную и венозную части сосудистой систе мы, минуя капиллярную сеть.
Движение крови по кровеносным сосудам подчиняется зако нам гемодинамики, являющейся частью гидродинамики — науки
одвижении жидкостей по трубкам. Основным условием кровото ка является градиент давления между различными отделами сосу дистой системы.
Давление в сосудах создается работой сердца. Кровь течет из области высокого давления в область низкого. При движении ей приходится преодолевать сопротивление, создаваемое, во-пер- вых, трением частиц крови друг о друга, во-вторых, трением час тиц крови о стенки сосуда. Особенно велико это сопротивление в артериолах и прекапиллярах. Сопротивление (R) в кровеносном сосуде можно определить по формуле Пуазейля:
R = 81ц /кг',
где 1 — длина трубки (сосуда); ц — вязкость жидкости (крови,/; к — отнош ение окружности к диаметру; г — радиус трубки (сосу да). Значит, сопротивление зависит от длины сосуда, вязкости крови, которая в 5 раз больше вязкости воды, и радиуса сосуда.
Всоответствии с законами гидродинамики количество жид кости (крови), протекающей через поперечное сечение сосуда за единицу времени (мл/с), или объемная скорость кровотока (О),
прямо пропорциональна разности давления в начале (PJ сосудис той системы — в аорте и в ее конце (Р2), т.е. в полых венах, и об ратно пропорциональна сопротивлению (Д) току жидкости:
О= ( Р , - P.J/R.
Всвязи с замкнутостью кровеносной системы объемная ско
рость кровотока во всех ее отделах (во всех артериях, всех капил лярах, всех венах) одинакова. Зная объемную скорость кровото
Глава 7. Крово- и лимфообращение |
177 |
ка, можно рассчитать линейную скорость или расстояние, прохо димое частицей крови за единицу времени:
V= Q /m 2.
Вотличие от объемной, линейная скорость изменяется по хо ду сосудистого русла и обратно пропорциональна суммарному по перечному сечению всех сосудов данного калибра. Самое узкое место в сосудистой системе — это аорта, поэтому она имеет са мую большую линейную скорость кровотока — 50 —60 см/с. В ар
териях она равна 20 —40 см/с, в артериолах — 5 мм/с, в венах — 7 —20 см/с; самый широкий суммарный просвет, в 500 —600 раз превышающий диаметр аорты, имеют капилляры, поэтому линей ная скорость в них минимальная — 0,5 мм/с.
Помимо объемной и линейной скорости кровотока, существу ет еще один гемодинамический показатель — время кругооборота крови — это время, в течение которого частица крови пройдет и большой и малый круг кровообращения, оно составляет 20—25 с.
Основным гемодинамическим показателем является артери альное давление (АД), уровень которого по ходу сосудистого рус ла падает неравномерно (рис. 13) и зависит от ряда факторов, глав ный из которых — работа сердца. Во время систолы АД повыша ется — это систолическое, или максимальное, давление.
Рис. 13. Схема изменения кровяного давления вдоль сосудистого русла (по Фолькову, 1967):
0 —I — сердце — «насос»: I —2 — аорта и крупные артерии; 2 —3 — артериолы и ирекапилляры; 3 —4 — прекапиллярные сфинктеры; 4 —5 — ка пилляры; 5 —6 — посткапиллярные сосуды; 6 — 7 — венулы и вены
У здорового человека в возрасте 20 —40 лет в плечевой арте рии оно равно 110 —120 мм рт.ст. Во время диастолы АД снижает-
178 Глава 7. Крово- и лимфообращение
ся — это диастолическое, или минимальное, давление, равное 70 —80 мм рт.ст. Разницу между систолическим и диастолическим давлением составляет пульсовое давление — 40 мм рт.ст. Различа ют еще среднее давление, или равнодействующую изменений давления во время систолы и диастолы. Оно равно 100 мм рт.ст. АД прежде всего зависит от работы сердца. Остановка сердца приводит к быстрому падению АД до 0.
На уровень давления влияет количество циркулирующей кро ви. При кровопотере давление снижается. АД зависит такж е от
эластичности сосудистой стенки. Поэтому у пожилых людей (после 50 лет) в связи с потерей эластичности сосуда АД повыш а ется до 140/90 мм рт.ст.
Сопротивление сосуда, которое изменяется в зависимости от его просвета, влияет на уровень АД. Так, прием сосудосуживаю щих препаратов приводит к увеличению сопротивления в сосуде и повышению АД.
Увеличение вязкости крови повышает артериальное давле ние, уменьшение — снижает.
Возраст определяет величину АД. У новорожденных систоли ческое давление равно 70 — 80 мм рт.ст, у ребенка первых лет ж из
ни — 80 —12 0 , подростка — 1 1 0 —12 0 , у |
взрослого человека |
20 —40 лет — 110/70 —120/80, после 50 лет |
— 140—150/90 мм |
рт.ст. Ф изические упражнения повышают давление до 180 мм рт.ст. и более, особенно систолическое. Во время сна давление па дает на 15 —20 мм рт.ст.
Прием пищи, эмоции повышают систолическое давление. На уровень АД влияет положение тела в пространстве, так как сосудистая система находится в поле силы тяжести. В вертикаль ном положении давление, создаваемое работой сердца, склады вается с гидростатическим давлением. Поэтому давление в сосу дах, расположенных ниже сердца, больше чем давление в сосу дах, расположенных выше сердца. При горизонтальном положе нии эти различия нивелируются. Так, в вертикальном положе нии в сосудах стопы, т.е. на 125 см ниже сердца, гидростатичес кое давление составляет 90 мм рт.ст. Сложив его со средним АД, получим: 100 + 9 0 = 190 мм рт.ст. В артериях головного мозга (на 40 см выше сердца) АД снижается на 30 мм рт.ст., составляя 100 —30 = 70 мм рт.ст.
В настоящ ее время существуют два способа измерения АД. Первый — кровавый, прямой, применяется в остром эксперимен те на животных, второй — бескровный, непрямой, используется для измерения давления на плечевой артерии у человека.
На кривой давления (рис. 14), записанной на сонной артерии животного, различают волны 3 порядков: волны первого порядка, или пульсовые, обусловленные деятельностью сердца, волны вто рого порядка, или дыхательные, вдох сопровождается понижени-
|
Глава 7. Крово- и лимфообращение |
179 |
|||
ем АД, а выдох — повы |
|
|
|
||
шением. Иногда, при не |
|
|
|
||
достаточном кровоснаб |
|
|
|
||
жении сосудодвигатель |
|
|
|
||
ного центра (после кро- |
|
|
|
||
вопотери, |
при отравле |
|
|
|
|
нии некоторыми ядами) |
|
|
|
||
регистрирую тся волны |
|
|
|
||
третьего порядка (Трау- |
|
|
|
||
бе-Г еринга), каждая |
из |
г ........................ ................................................. |
|||
которых охватывает как |
_ |
, . „ |
/ |
||
к |
|
|
Рис. 14. Кривая кровяного давления (запись |
||
пульсовые, так и не- |
|
на КрОЛИКе в остром опыте): |
|
||
сколько |
дыхательных |
а — полны первого порядка —пульсовые; |
|||
волн второго порядка. |
|
б - |
волны второго порядка —дыхательные; |
||
В клинике наиболь- |
в - |
волны третьего порядка (Траубе-Ге- |
|||
шее распространение по- |
ринга); г —отметка времени с ценой деле- |
||||
лучил бескровный, |
не- |
|
нияО.Зс |
|
прямой метод измерения АД с помощью сфигмоманометра Д Ри- ва-Роччи и выслушивания сосудистых тонов Н.С.Короткова на плечевой артерии ниже места пережатия ее манжеткой, в кото рую нагнетается воздух выше максимального значения АД и до исчезновения пульса на лучевой артерии. Появление первого со судистого тона после выпускания воздуха из манжетки обуслов лено ударом о стенку артерии порции крови, проходящей через сдавленный участок сосуда. Этот момент соответствует систоли ческому, или максимальному, давлению.
По мере снижения давления в манжетке, звуковые явления, создаваемые завихрениями крови в еще пережатой артерии, про слушиваются достаточно хорошо. Затем они исчезают, так как со суд открыт как во время систолы, так и во время диастолы, пре пятствий для прохождения крови нет. Момент исчезновения то нов Короткова соответствует диастолическому, или минимально му, давлению.
А р т е р и а л ь н ы й п у л ь с
Артериальный пульс — это ритмические колебания стенки артерии, связанные с повышением давления во время систолы. Деятельность сердца создает два вида движения в артериальной системе: пульсовую волну и пульсирующее течение крови, или ли нейную скорость кровотока (в артериях она не более 50 см/с).
Пульсовая волна возникает в аорте во время фазы изгнания крови и распространяется со скоростью 4 —6 м/с. П ериферичес ких артерий мышечного типа (например, лучевой) она достигает со скоростью 8 —12 м /с. С возрастом эластичность артерий сни жается и скорость распространения пульсовой волны (СРПВ) воз
180 Глава 7. Крово- и лимфообращение
растает. Она может увеличиваться при повышении АД в связи с увеличением напряжения сосудистой стенки. СРПВ претерпева ет значительные изменения под действием лекарственных препа ратов.
Артериальный пульс можно зарегистрировать с помощью приборов сфигмографов. Кривая пульса называется сфигмограм мой.
Различают центральный пульс — пульс на аорте и прилегаю щих к ней артериях (сонной, подключичной) и периферический — пульс на лучевой, бедренной и других артериях.
На кривой центрального пульса (рис. 15) имеется восходящая часть — анакрота, обусловленная повышением давления и рас тяж ением стенки артерии в начале фазы изгнания. В конце пе риода изгнания перед закрытием полулунных клапанов происхо дит внезапное падение давления в аорте, при этом регистрирует ся выемка, или инцизура. Далее происходит захлопывание полу лунных клапанов и возникает вторичная волна повышения дав ления. Ей соответствует дикротический подъем, или зубец, после которого регистрируется катакрота — спад пульсовой кривой, обусловленный диастолой сердца и падением давления в ж елу дочках.
Центральный пульс отличается от периферического, тем что, начиная от вершины подъема кривой, может регистрироваться
систолическое плато, |
обра |
|
||||
зованное ударной и остаточ |
|
|||||
ной систолической волнами. |
|
|||||
На кривой периферичес |
|
|||||
кого |
пульса |
анакротический |
|
|||
подъем более медленный, ди |
|
|||||
кротический зубец менее вы |
|
|||||
ражен и является |
результа |
|
||||
том |
интерф еренции |
цент |
|
|||
ральных и |
периферических |
II |
||||
волн. |
|
|
|
|
|
|
Артериальный |
пульс |
от |
|
|||
раж ает состояние |
сердечно |
|
||||
сосудистой системы и имеет |
|
|||||
несколько |
характеристик: |
|
||||
частоту, ритм, быстроту, |
Рис. 15. Сфигмограмма |
|||||
амплитуду, |
напряж ение |
и |
(по В.А.Зарубину): |
|||
форму. Частота пульса у здо- |
1 ~ схема сфигмограммы; |
|||||
рового человека соответству- |
сс* ~ анакрота; de —систолическое |
|||||
ет частоте сердечных сокра- |
плато: gh~ катакР°та;/ " «"цизура; |
|||||
|
„ |
^ |
|
|
^ |
а — дикрогическии зубец,; II —запись |
щ ении. В покое она равна |
пульса на сонной артерии: а —запись |
|||||
60 —80 в 1 минуту. Если пульс |
пульса; б — отметка времени с ценой |
|||||
менее 60 в |
1 минуту |
- |
это |
деления 0,7 с |
Глава 7. Крово- и лимфообращение |
181 |
брадикардия, более 80 — тахикардия. Повышение температуры тела на 1°С сопровождается учащением пульса на 8 ударов в 1 ми нуту.
Ритм пульса может быть правильным — это ритмичный пульс
или неправильным — аритмичный (например, дыхательная арит мия).
Быстрота пульса отражает скорость, с которой происходит повышение давления в артерии во время подъема пульсовой вол ны и снижение во время ее спада. Различают быстрый и медлен ный пульс, оба вида пульса наблюдаются при патологии аорталь ных клапанов и аорты.
Амплитуда пульса — это амплитуда колебаний стенки сосуда, зависящ ая от систолического объема сердца, а такж е от эластич ности сосудов: чем они более эластичны, тем меньше амплитуда пульса.
Напряжение пульса определяется тем сопротивлением стенки артерии, которая противодействует нажиму давящего пальца. Различают твердый и мягкий пульс. При высоком АД пульс стано вится твердым, «проволочным».
По форме пульс может быть дикротическим или анакротическим в зависимости от степени выраженности дикротического зубца.
М и к р о ц и р к у л я ц и я
Термином «микроциркуляция» обозначают ток крови и лим фы по мельчайшим кровеносным и лимфатическим сосудам, пи тающим любой орган, а такж е транспорт воды, газов и различных веществ (в том числе и лекарственных) между микрососудами и интерстициальным пространством.
М икрососуды — это главное звено сосудистой системы. Они выполняют целый ряд функций:
1.Участвуют в перераспределении крови в организме в зави симости от его потребностей.
2.Создают условия для обмена веществ между кровью и тка
нями.
3.Играют компенсаторно-приспособительную роль при воз действии экстремальных факторов среды — переохлаждение, пе регревание и др.
Всостав внугриорганного микроциркуляторного русла вхо дят следующие сосуды: артериолы, прекапилляры, или метаартериолы, прекапиллярные сфинктеры, капилляры, посткапилляр
ные венулы, венулы и артериовенозные анастомозы. К кровенос ным сосудам, расположенным в интерстициальном пространстве, примыкают замкнутые лимфатические капилляры и мелкие лим фатические сосуды.
182 Глава 7. Крово- и лимфообращение
Совокупность всех вышеперечисленных элементов микро циркулятор ного русла называется микроциркуляторной едини-
цей, или «модулем» (рис. 16). Артериолы |
это тонкие сосуды ди- |
||||
аметром 70 мкм, содержат кольце |
|
|
|||
вой слой гладких мышц, сокращ е |
|
|
|||
ние которых создает значительное |
|
|
|||
сопротивление |
кровотоку, |
поэто |
|
|
|
му их называют резистивными со |
|
|
|||
судами. Их функция — регуляция |
|
|
|||
уровня АД в артериях. При умень |
|
|
|||
шении просвета артериолы АД в |
|
|
|||
артериях увеличивается, при уве |
|
|
|||
личении |
— падает. И.М. Сеченов |
рис< ig. Схема артериовенозного |
|||
назвал артериолы «кранами сосу- |
|
анастомоза: |
|||
диетой системы». Артериальное |
1 - |
артериола; 2 - артериове- |
|||
давление |
в |
артериолах |
равно |
нозный анастомоз; 3 — капилля- |
|
60 —80 мм рт.ст. |
|
|
Ры; 4 ~ венУла |
Прекапилляры, или метаартериолы, имеют диаметр от 7 до 16 мкм. В них отсутствуют эластические элементы, но их мышеч ные клетки обладают автоматией, т.е. способностью спонтанно генерировать импульсы. Их особенность — большая чувствитель ность к химическим веществам, в том числе к сосудосуживаю щим и сосудорасширяющим.
Каждый прекапилляр заканчивается прекапиллярным сфинктером. Это последнее звено, в котором встречаются гладко мышечные клетки. От состояния сфинктера зависит число от крытых и закрытых капилляров и появление так называемых «плазменных» капилляров, по которым протекает только плазма без форменных элементов, например, после кровопотери, при ма локровии. Прекапиллярные сфинктеры также находятся преиму щественно под контролем гуморальных факторов и химических веществ, растворенных в крови. Так, хорошо известный антаго нист кальция — нифедипин (коринфар), а такж е бета-адренобло- катор — анаприлин (обзидан) расш иряю т прекапиллярны е сфинктеры, улучшают капиллярную фильтрацию и снижаю т ар териальное давление.
Капилляры — самое важное звено в системе микроциркуля ции, это обменные сосуды, обеспечивающ ие переход газов, во ды, питательных вещ еств из сосудистого русла в ткани и из тка ней в сосуды. Всего у человека 40 млрд капилляров. Капилля ры — это тончайш ие сосуды диаметром 5 —7 мкм и длиной от 0,5 до 1,1 мм. Они тесно примыкают к клеткам органов и тканей, об разуя обш ирную обменную поверхность, равную 1000 — 1500 м2, хотя в них и содерж ится всего 200 —250 мл крови. Капилляр не имеет сократительных элементов, у него 2 оболочки: внутрен няя — эндотелиальная и наружняя — базальная, в которую впа
Глава 7. Крово- и лимфообращение |
183 |
яны клетки-перициты .
Различают три типа капилляров: 1. Соматический — эндоте лий капилляра не имеет фенестр и пор, а базальный слой непре рывный (капилляры скелетных и гладких мыщц, кожи, коры боль ших полушарий). Капилляры данного типа непроницаемы или почти непроницаемы для крупных молекул белка, но хорошо про пускают воду и растворенные в ней минеральные вещества. 2. Висцеральный — имеет фенестрированный эндотелий и сплош ную базальную мембрану. Этот тип капилляров расположен в ор ганах (почки, кишечник, эндокринные железы), секретирующ их и всасывающих большие количества воды с растворенными в ней веществами. 3. Синусоидный —это капилляры с большим диамет ром, между эндотелиоцитами имеются щели, базальная мембрана прерывиста или может полностью отсутствовать. Через их стенки хорошо проникают макромолекулы и форменные элементы кро ви. Такого типа капилляры находятся в печени, костном мозге, се лезенке.
Количество функционирующих капилляров зависит от состо яния органа. Так, в покое открыто только 25 —35% всех капилля ров. Кровь поступает в капилляр под давлением 30 мм рт.ст., а вы ходит под давлением 10 мм рт.ст. и течет по капилляру с очень ма ленькой скоростью, всего 0,5 мм/с, что создает благоприятные ус ловия для протекания обменных процессов между кровью и тка нями.
Посткапиллярные венулы — это первое звено емкостной час ти микроциркуляторного русла. Наряду с эндотелиальными и гладкомышечными клетками в стенке вен появляются соедини тельнотканные элементы, придающ ие ей большую растяж и мость. Диаметр этих сосудов составляет от 12 мкм до 1 мм, давле ние — 10 мм рт.ст., скорость кровотока — 0,6 —1 мм/с. Постка пиллярные венулы наряду с капиллярами относят к обменным со судам, через стенку которых способны проходить высокомолеку лярные вещества.
Арт ериовенозные анастомозы, или шунты — это сосуды, со единяющие артериолу с венулой, минуя или в обход капиллярной сети. Они находятся в коже, легких, почках, печени, имеют глад комышечные элементы и, в отличие от других сосудов, большое количество рецепторов и нервных окончаний, обеспечивающих регуляцию кровотока. Основные функции анастомозов заключа ются: 1) в перераспределении крови к работающему органу, 2 ) оксигенации венозной крови; 3) поддержании постоянной темпера туры в данном органе или участке тела — терморегуляторная функция; 4) увеличении притока крови к сердцу.
Всистеме микроциркуляции различают два вида кровотока:
1.Медленный, транскапиллярный, преобладает в состоянии по коя, обеспечивает обменные процессы. 2. Быстрый, юкстакапил-
184 |
Глава 7. Крово- и лимфообращение |
лярный, через артериовенозные анастомозы, преобладает в со стоянии функциональной активности, например, в мышцах при физической нагрузке. Так, 1 мл крови проходит через капилляры за 6 ч, а через артериовенозные анастомозы — всего за 2 с.
Транссосудистый обмен веществ
В механизме перехода веществ через сосудистую стенку в межтканевое пространство и из межтканевого пространства в со суд играют роль следующие процессы: фильтрация, реабсорбция, диффузия и микропиноцитоз.
Фильтрация и реабсорбция основаны, с одной стороны, на разности гидростатического давления в капилляре и в окруж аю щих тканях, с другой — на разности онкотического давления плазмы крови, создаваемого белками, и онкотического давления в тканях. Кровь поступает в артериальную часть капилляра под дав лением 30 мм рт.ст. — это гидростатическое давление. В меж кле точной жидкости оно составляет около 3 мм рт.ст. Онкотическое давление плазмы крови равно 25 мм рт.ст., а межклеточной жид кости — 4 мм рт.ст. В артериальном конце капилляра способству ет фильтрации гидростатическое давление (30 мм рт.ст. —3 мм рт.ст. = 27 мм рт.ст. — это фильтрационное давление). В то же время препятствует фильтрации онкотическое давление, однако оно остается таким же в венозной части капилляра и способству ет реабсорбции, т.е. переходу веществ из межтканевого прост ранства в капилляр (25 мм рт.ст. —4 мм рт.ст. = 21 мм рт.ст. — реабсорбционное давление). Сниженное гидростатическое давле ние (10 мм рт.ст.) не играет решающей роли и не мешает реаб сорбции. Значит, в венозной части капилляра способствует реаб сорбции онкотическое давление. Фильтрация увеличивается при общем повышении артериального давления, расш ирении резис тивных сосудов во время мышечной деятельности, изменении по ложения тела (переходе из горизонтального в вертикальное), уве личении объема циркулирующей крови после вливания питатель ных растворов. Фильтрация возрастает также при снижении он котического давления (при снижении количества белка в плаз ме — гипопротеинемии). Увеличивают реабсорбцию падение АД, кровопотеря, сужение резистивных сосудов, повышение онкоти ческого давления.
Некоторые вещества, такие, например, как кинины, гиста мин, выделяющиеся при аллергических реакциях, воспалении и ожогах, могут повысить проницаемость капилляров, способство вать выходу жидкости в интерстициальное пространство и воз никновению отеков. Однако в связи с малой растяжимостью ин терстициального пространства и удалением лишней жидкости че рез лимфатические сосуды отеки встречаются не так часто, как могли бы быть в действительности. В среднем из капилляра в тка