Глава 11. Тепловой обмен.

Высвобождающаяся в организме при биологическом окислении энергия питательных веществ превращается в тепло, которое при его накоплении в тканях ведет к повышению температуры тела. Скорость биологического окисления возрастает при увеличении температуры. Чем интенсивнее протекание обменных процессов, тем больше теплообразование в организме. Но несмотря на такую взаимозависимость обменных процессов и теплообразования самоускорения обмена и прироста температуры тела не происходит. Это объясняется тем, что прирост температуры тела над уровнем температуры окружающей среды сопровождается увеличением отдачи тепла и, следовательно, ограничением влияния температуры на обменные процессы.

Живые организмы подразделяют на гомойотермные (теплокровные)

ипойкилотермные (холоднокровные), в зависимости от скорости обменных процессов, способности поддерживать постоянную температуру тела и уровень активности в широком диапазоне изменений температуры окружающей среды.

Гомойотермные (человек и млекопитающие) организмы характеризуются установленной на определенном уровне температурой тела и способностью сохранять постоянство температуры тела в пределах ± 2 °С, несмотря на изменения температуры внешней среды. Их отличает от пойкилотермных организмов, близких по массе и температуре тела, в несколько раз более высокий уровень энергетического обмена. Для теплокровных организмов характерен относительно независящий от изменений температуры окружающей среды уровень активности. Гомойотермные (человек и животные) являются также эндотермными, так как температура их тела определяется интенсивностью теплообразования за счет обменных процессов, протекающих внутри организма.

Пойкилотермные (холоднокровные) организмы не способны поддерживать на постоянном, фиксированном уровне температуру тела при изменении температуры окружающей среды. Для них характерен более низкий по сравнению с теплокровными организмами уровень энергетического обмена. Интенсивность энергетических превращений

иуровень активности холоднокровных организмов зависит от величины температуры среды их существования.

Пойкилотермные животные обладают способностями, позволяющими противодействовать сдвигам температуры тела при изменении температуры окружающей среды. Это достигается целенаправленным избеганием воздействия высоких или низких температур; выбором, если это представляется возможным, более холодной или более

480

теплой среды; принятием определенной позы. Поскольку температура тела пойкилотермных в основном зависит от температуры внешней среды, их называют эктотермными организмами.

Главным условием поддержания,постоянной температуры тела, в том числе и температуры человеческого организма, является дости-

жение устойчивого баланса теплопродукции и теплоотдачи.

11.1. Теплопродукция и теплоотдача.

Суммарная теплопродукция (теплообразование) в организме состоит из так называемой первичной теплоты, выделяющейся в ходе постоянно протекающих во всех органах и тканях реакций обмена веществ, и вторичной теплоты, образующейся при расходовании энергии макроэргических соединений на выполнение определенной работы. Уровень теплообразования в организме зависит от величины основного обмена, "специфически динамического действия" принимаемой пищи, мышечной активности и интенсивности метаболизма.

Метаболические процессы осуществляются с неодинаковой интенсивностью в различных органах и тканях, и поэтому вклад в общую теплопродукцию организма отдельных органов и тканей неравнозначен. Наибольшее количество тепла образуется в мышцах при их тоническом напряжении и сокращении. Образование тепла, наблюдающееся в мышцах при этих условиях, получило название сократительного термогенеза. Сократительный термогенез является наиболее значимым механизмом дополнительного теплообразования

увзрослого человека.

Уноворожденных, а также у мелких млекопитающих животных имеется механизм ускоренного теплообразования за счет возрастания общей метаболической активности в других тканях и, прежде всего,

врезультате высокой скорости окисления жирных кислот бурого жира. Это механизм получил название несократительного термогенеза. Окисление жирных кислот в бурой жировой ткани осуществляется без значимого синтеза макроэргов и, таким образом, с максимально возможным образованием теплоты. Посредством механизмов несократительного термогенеза уровень теплопродукции у человека может быть увеличен примерно в три раза по сравнению с уровнем основного обмена.

Теплоотдача, различают следующие механизмы отдачи тепла ор-

ганизмом в окружающую среду: излучение, теплопроведение, конвекцию и испарение.

Излучение — это способ отдачи тепла в окружающую среду поверхностью тела человека в виде электромагнитных волн инфракрасного диапазона (а = 5 — 20 мкм). Количество тепла, рассеиваемого организмом в окружающую среду излучением, пропорционально площади поверхности изучения и разности средних значений температур кожи и окружающей среды. Площадь поверхности излучения — это суммарная площадь поверхности тех частей тела, которые соприкасаются с воздухом.

481

При температуре окружающей среды 20°С и относительной влажности воздуха 40-60% организм взрослого человека рассеивает путем излучения около 40-50% всего отдаваемого тепла. Теплоотдача путем излучения увеличивается при понижении температуры окружающей среды и уменьшается при ее повышении. В условиях постоянной температуры окружающей среды излучение с поверхности тела возрастает при, повышении температуры кожи и уменьшается при ее понижений. Если средние температуры поверхности кожи и окружающей среды выравниваются (разкость температур становится равной нулю), отдача тепла излучением становится невозможной. Снизить теплоотдачу организма излучением можно за счет уменьшения площади поверхности излучения ("сворачивания тела в клубок"). Если температура окружающей среды превышает среднюю температуру кожи, тело человека, поглощая инфракрасные лучи, излучаемые предметами, согревается.

Теплопроведение — способ отдачи тепла, имеющий место при контакте, соприкосновении тела человека с другими физическими телами. Количество тепла, отдаваемого в окружающую среду этим способом, пропорционально разнице средних температур контактирующих тел, площади контактирующих поверхностей, времени теплового контакта и теплопроводности контактирующего тела. Сухой воздух, жировая ткань характеризуются низкой теплопроводностью и являются теплоизоляторами. Использование одежды из тканей, содержащих большое число маленьких неподвижных "пузырьков" воздуха, дает возможность уменьшить рассеяние тепла путем теплопроводности. Влажный, насыщенный водяными парами воздух, вода характеризуются высокой теплопроводностью. Поэтому пребывание при низкой температуре в среде с высокой влажностью сопровождается усилением теплоиотерь организма. Влажная одежда также теряет свои теплоизолирующие свойства.

Конвекция — способ теплоотдачи организма, осуществляемый путем переноса тепла движущимися частицами воздуха (воды). Для рассеяния тепла конвекцией требуется обтекание поверхности тела потоком воздуха с более низкой температурой, чем температура кожи. При этом контактирующий с кожей слой воздуха нагревается, снижает свою плотность, поднимается и замещается более холодным и более плотным воздухом. В условиях, когда температура воздуха равна 20°С, а относительная влажность — 40-60%, тело взрослого человека рассеивает в окружающую среду путем теплопроведения и конвекции около 25-30% тепла. Количество отдаваемого конвекцией тепла увеличивается при увеличении скорости движения воздушных потоков (ветер, вентиляция). Теплопроведение и конвекция, также как излучение, становятся неэффективными способами отдачи тепла при выравнивании средних температур поверхности тела и окружающей среды.

Теплоотдача путем испарения — это способ рассеяния организ-

мом тепла в окружающую среду за счет его затраты на испарение пота или влаги с поверхности кожи и влаги со слизистых дыхательных путей. У человека постоянно осуществляется выделение пота

482

потовыми железами кожи, увлажняются слизистые дыхательных путей. При температуре внешней среды около 20°С, испарение влаги составляет около 36 г/ч. Учитывая, что на испарение 1 г воды затрачивается 0,58 ккал тепловой энергии, нетрудно подсчитать, что путем испарения организм взрослого человека отдает в этих условиях в окружающую среду около 20% всего рассеиваемого тепла. Повышение внешней температуры, выполнение физической работы, длительное пребывание в теплоизолирующей одежде усиливают потоотделение, и оно может возрасти до 500-2000 г/ч.

Если внешняя температура превышает среднее значение температуры кожи, то организм не может отдавать во внешнюю среду тепло излучением, конвекцией и теплопроведением. Организм в этих условиях начинает поглощать тепло извне и единственным способом рассеяния тепла становится усиление испарения влаги с поверхности тела. Такое испарение возможно до тех пор, пока влажность воздуха окружающей среды остается меньше 100%. При интенсивном потоотделении, высокой влажности и малой скорости движения воздуха, когда капельки пота, не успевая испариться, сливаются и стекают с поверхности тела, теплоотдача путем испарения становится менее эффективной.

11.2. Температура тела человека, ее регуляция.

Так как величина теплообразования зависит от интенсивности обмена в органах и тканях, то в тех из них, где обменные процессы протекают с большой скоростью, образуется большее количество тепла. Но ткани тела человека обладают невысокой теплопроводностью и при помощи теплопроведения передача тепла от ткани к ткани происходит в небольших количествах и с малой скоростью. Решающую роль в изъятии тепла от тканей, продуцирующих его в больших количествах, и предупреждения их перегревания играет кровь. Обладая высокой теплоемкостью, кровь переносит к тканям с низким уровнем теплообразования отнятое тепло и, таким образом, содействует выравниванию уровня температуры в различных частях тела. Подобным способом, за счет усиления или ослабления кровотока, направленного к поверхностным тканям, осуществляется согревание или охлаждение поверхности тела.

Поскольку тепло отдается в окружающую среду главным образом через кожу, температура поверхностных тканей ("оболочки"), как правило, ниже температуры более глубоких тканей ("ядра"). Температура поверхностных тканей тоже неравномерна — она выше на участках тела, прикрытых одеждой и хорошо васкуляризованных. Температура поверхности тела зависит, с одной стороны, от интенсивности переноса к ней тепла кровью из глубоких частей тела, а с другой — от охлаждающего или согревающего действия температуры внешней среды. Таким образом, можно говорить о "пойкилотермной" оболочке тела человека.

Температура глубоких тканей тела за счет теплопереноса кровью распределена более равномерно и составляет около 36,7-37,0°С. Ее

483

суточные колебания в условиях относительного покоя организма находятся в пределах ГС. Поэтому говорят о гомойотермном "ядре" тела человека. В это понятие включают ткани человеческого тела, расположенные на глубине 1 см от поверхности и глубже. В тканях печени, мозга, почек температура несколько выше, чем в других тканях внутренних органов. Температура дистальных отделов верхних и нижних конечностей ниже, чем температура их проксимальных отделов и глубоких тканей тела. Относительное постоянство температуры сохраняется в большей массе глубоких тканей человека, если организм находится в среде с температурой 25-26°С. Это значение температуры для легко одетого человека называют термо-

нейтральной зоной или температурой комфорта. При охлаждающем действии температуры внешней среды масса глубоких тканей, в которых поддерживается относительно постоянная температура, уменьшается, а при согревании — возрастает (рис.11.1).

При изменении температуры глубоких тканей в течение суток обнаруживается определенная закономерность ее колебания (рис.11.2). Максимального значения температура тела достигает в 18-20 часов и снижается до своего минимума во время ночного сна, к 4-6 часам утра.

Рис. 11.1. Распределение температуры в различных областях тела в условиях холода (А) и тепла

(Б).

Наиболее близко среднее значение температуры "ядра" тела отражает температура крови в полостях сердца, аорте и других крупных сосудах. В наименьшей степени, по сравнению с другими органами и тканями, колеблется значение температуры головного мозга. Однако, изменение температуры в этих частях тела

человека по понятным причинам приводиться не может. Поэтому для практических целей в качестве показателя температуры глубоких тканей тела используют такие достаточно доступные для ее измерения значения,

484

Рис. 11.2. Суточные колебания температуры тела (ректальной)

как ректальная температура, подъязычная и подмышечная температура, температура в наружном слуховом проходе у барабанной перепонки. Очевидно, что подобные измерения в каждом из перечисленных участков тела имеют свои особенности и ограничения, а полученные величины температур лишь в большей или меньшей степени отражают температуру глубоких тканей.

Регуляция температуры тела (терморегуляция). Под терморегу-

ляцией понимают совокупность физиологических и психофизиологических механизмов и процессов, деятельность которых направлена на поддержание относительного постоянства температуры тела. Как у человека, так и у других теплокровных животных на относительно постоянном уровне поддерживается температура "ядра" тела. Это достигается с помощью баланса между количеством продуцируемого в единицу времени тепла и количеством тепла, рассеиваемого организмом за то же время в окружающую среду (рис.11.3).

Восприятие и анализ температуры . Осуществление метаболических превращений и функций клеток на зависит от температуры, поэтому любая клетка в определенной степени обладает

температурной чувствительностью. Обнаружены сенсорные нервные клетки и их нервные отростки, характеризующиеся особо высокой чувствительностью к температурным воздействия. Такие клетки, хотя морфологически они как особый вид не описаны, выполняют функции терморецепторов. Температурная рецепция осуществляется и окончаниями тонких чувствительных нервных волокон типа С и

485

Рис. 11.3. Схема механизмов регуляции теплообмена организма (пояснения в тексте).

А (дельта), которые существуют в различных частях тела. Терморецепторы имеются в коже, мышцах, сосудах, во внутренних органах, дыхательных путях, в спинном мозге и других отделах нервной системы. Холодо- и теплочувствительные нейроны располагаются в медиальной преоптической области переднего гипоталамуса. Восприятие температурных раздражений и формирование температурных ощущений осуществляется с помощью кожных Холодовых рецепторов

486

(повышают частоту импульсации на охлаждение и снижает ее на нагревание) и тепловых рецепторов (реагируют на изменение температуры противоположным образом, нежели холодовые рецепторы). На поверхности тела количественно преобладают холодочувствительные, а в гипоталамусе — теплочувствительные терморецепторы.

Афферентный поток нервных импульсов от периферических терморецепторов поступает через задние корешки спинного мозга к вставочным нейронам задних рогов. Затем, главным образом, по спиноталамическому тракту этот поток импульсов достигает передних ядер таламуса и после переключения проводится в соматосенсорную кору больших полушарий. Эта часть температурного анализатора обеспечивает в основном возникновение и топическую локализацию субъективных температурных ощущений типа: "холодно", "прохладно", "тепло", "температурный комфорт" или "дискомфорт", Жарко". На их основе формируются терморегуляторные реакции.

Часть афферентного потока нервных импульсов от периферических терморецепторов кожи и внутренних органов поступает из спинного мозга по более древним восходящим (спиноталамическому и спиноретикулярному) трактам в ретикулярную формацию, неспецифические ядра таламуса, в ассоциативные зоны коры головного мозга и медиальную преоптическую область гипоталамуса.

Ц ен т ра л ьн ы е м ех а н и з мы р ег ул яц и и т е п л о о б - м е н а . Регуляция теплообмена, а следовательно, и температуры тела, осуществляется, главным образом, центром терморегуляции, локализующимся в медиальной преоптической области переднего гипоталамуса и заднем гипоталамусе. Разрушение этого участка гипоталамуса или нарушение его нервных связей посредством перерезки на уровне среднего мозга в экспериментах на животных ведет к тому, что у гомойотермных организмов нарушается контроль за температурой тела. В терморегуляторном центре обнаружены различные по функциям группы нервных клеток — термочувствительные нейроны; клетки, "задающие" уровень поддерживаемой в организме температуры тела ("установочную точку" терморегуляции), в переднем гипоталамусе; эффекторные нейроны, управляющие процессами теплопродукции и теплоотдачи, в заднем гипоталамусе.

Термочувствительные нервные клетки непосредственно "измеряют" температуру артериальной крови, протекающей через мозг. Эти клетки способны различать разницу температуры в 0,011°С. Афферентный поток нервных импульсов от терморецепторов кожи, термочувствительных нервных клеток внутренних органов, спинного мозга и других частей тела поступает также в преоптическую область гипоталамуса. На основе анализа и интеграции информации о значении температуры крови и периферических тканей здесь непрерывно определяется среднее значение температуры тела.

Данные от температуре тела передаются в группу нервных клеток гипоталамуса, задающих в данном организме уровень регулируемой температуры тела, — "установочную точку" терморегуляции.

На основе анализа и сравнения значений средней температуры тела и заданной величины температуры, подлежащей регулирова-

487

нию, механизмы "установочной точки" через эффекторные нейроны заднего гипоталамуса воздействуют на процессы теплоотдачи или теплопродукции, чтобы привести в соответствие фактическую и заданную температуру. Посредством центра терморегуляции устанавливается равновесие между теплопродукцией и теплоотдачей, позволяющее поддерживать температуру тела в определенных пределах.

В нейрональных механизмах, обеспечивающих интеграцию температурной афферентации и оценку текущей температуры тела, участвуют норадреналин и серотонин. В механизмах, определяющих "установочную точку", играют роль ацетилхолин и соотношение в гипоталамусе концентраций ионов натрия и кальция. В эффекторных механизмах теплопродукции и теплоотдачи ведущая роль принадлежит норадреналину и ацетилхолину. В центральных механизмах регуляции теплоообмена в нормальных условиях простагландины не имеют существенного значения. Однако при развитии лихорадочных состояний в ответ на действие пирогенов простагландины, повидимому, приобретают роль своеобразных медиаторов в изменении "установочной точки" терморегуляции.

Эффекторные механизмы т е п л о о б м е н а . В термонейтральных условиях внешней среды баланс теплопродукции и теплоотдачи и поддержание температуры тела достигается преимущественно с помощью сосудодвигательных реакций. Если в центре терморегуляции величины средней интегральной температуры тела и установленной регулируемой температуры не совпадают, включаются эффекторные механизмы, которые через изменения кровотока в сосудах поверхности тела изменяют в необходимом направлении величину теплоотдачи организма. При отклонении средней интегральной температуры тела в этих условиях на небольшую величину от установочной температуры имеющиеся различия легко компенсируются за счет изменения интенсивности отдачи тепла без существенного изменения теплопродукции. Это достигается посредством симпатических влияний на просвет сосудов поверхности тела и как результат большего или меньшего переноса кровью тепла из "ядра" тела к "оболочке" и его рассеяния физическими механизмами. Если уровень средней интегральной температуры тела, несмотря на расширение поверхностных сосудов, устойчиво превышает величину установочной температуры (например, в условиях высокой внешней температуры), происходит резкое усиление потоотделения. Эта реакция также контролируется симпатической нервной системой через выделение из окончаний нервных волокон ацетилхолина. Испарение влаги с поверхности тела и поведенческие реакции приобретают в усилении теплоотдачи ведущее значение.

В случаях, когда, несмотря на сужение поверхностных сосудов и минимальное потоотделение, уровень средней интегральной температуры становится ниже, чем величина установочной температуры (это имеет место, например, при действии на организм низкой внешней температуры), активизируются процессы теплопродукции. Уровень теплопродукции в организме контролируется нейронами заднего отдела гипоталамуса и осуществляется посредством сомати-

488

ческих и симпатических нервных волокон, а также при участии ряда гормонов и биологически активных веществ.

Так, при увеличении притока афферентных нервных импульсов от холодовых рецепторов кожи в гипоталамус первоначально возрастает терморегуляционная мышечная активность. В результате возбуждения нейроны дорсомедиальной области гипоталамуса посылают через "центральный дрожательный путь", ядра двигательной системы среднего и продолговатого мозга, поток эфферентных нервных импульсов к мотонейронам спинного мозга. Последние в ответ осуществляют ритмическую посылку эффекторных нервных импульсов к скелетным мышцам шеи, туловища, проксимальных отделов конечностей. Первоначально это проявляется в увеличении амплитуды и частоты электромиографической активности, росте тонического напряжения мышцы, однако видимых сокращений мышца при этом не совершает. В терморегуляционный тонус последовательно вовлекаются мышцы подбородка, шеи, верхнего плечевого пояса, туловища, сгибатели конечностей. Последним объясняется принятие определенной позы (сворачивание в клубок), уменьшающей площадь поверхности тела, контактирующей с внешней средой, и снижающей интенсивность теплоотдачи.

При продолжающемся охлаждении организма, когда начинается снижение его внутренней температуры, повышение тонуса мышц переходит в качественно новое состояние — возникают непроизвольные периодические сокращения скелетной мускулатуры, получившие название холодовой дрожи. В этом случае совершается сравнительно небольшая механическая работа, и почти вся метаболическая энергия в мышце освобождается в виде тепла. Скорость метаболизма и теплообразования в мышцах при холодовой дрожи может возрастать почти в 5 раз по сравнению с метаболизмом и теплообразованием в них в условиях относительного покоя.

В условиях холода посредством симпатической нервной системы, через ее медиатор норадреналин, стимулируется липолиз в жировой ткани. В кровоток выделяются и в последующем окисляются с образованием большого количества тепла свободные жирные кислоты. Норадреналин и адреналин вызывают быстрое, но непродолжительное повышение теплопродукции. Более продолжительное усиление обменных процессов достигается под влиянием гормонов щитовидной железы — тироксина и трийодтиронина.

Если, несмотря на активацию обмена веществ, величина теплопродукции организма становится меньше величины теплоотдачи, возникает понижение температуры тела, получившее название гипо-

термии.

Противоположное состояние организма, сопровождающеесяпо- вышением температуры тела, — гипертермия, имеет место, когда интенсивность теплопродукции превышает способность организма отдавать тепло в окружающую среду посредством имеющихся способов теплоотдачи. Гипертермия наиболее легко развивается в условиях действия на организм внешней температуры, превышающей 37°С при 100% влажности воздуха, когда испарение пота или влаги

489

с поверхности тела становится невозможным. В случае продолжительной гипертермии может развиваться "тепловой удар". Это состояние организма характеризуется покраснением кожи в результате расширения периферических сосудов, отсутствием потоотделения, признаками нарушения функций центральной нервной системы (нарушение ориентации, бред, судороги). В более легких случаях гипертермии может проявиться тепловой обморок, когда в результате резкого расширения периферических сосудов происходит падение артериального давления.

Как при гипотермии, так и при гипертермии имеет место нарушение основного условия поддержания постоянства температуры тела — баланса теплопродукции и теплоотдачи. Изменение температуры тела при этих состояниях осуществляется вопреки "усилиям" центра терморегуляции и других механизмов системы терморегуляции удержать нормальную температуру тела.

Н.Э. Лихорадка.

В процессе эволюции организмов в них выработана особая ответная реакция на попадание во внутреннюю среду чужеродных веществ — лихорадка.

Лихорадка — это состояние организма, при котором центр терморегуляции стимулирует повышение температуры тела. Это достигается перестраиванием механизма "установочной точки" на более высокую, чем в норме температуру регуляции. Группа нейронов, осуществляющих анализ текущей средней температуры тела и ее сравнение с новым, более высоко установленным значением, воспринимает нормальную температуру ядра тела, как низкую. Включаются механизмы, активизирующие теплопродукцию (повышение терморегуляционного тонуса мышц, мышечная дрожь) и снижающие интенсивность теплоотдачи (сужение сосудов поверхности тела, принятие позы, уменьшающей площадь соприкосновения поверхности тела с внешней средой). Хотя субъективно в это время человек ощущает озноб, на самом деле температура тела повышается и вскоре достигает нового, установленного центром уровня регуляции. С этого момента начинается уравновешивание процессов выработки и отдачи тепла. В результате дрожь, как один из наиболее эффективных способов теплопродукции, исчезает, расширяются поверхностные сосуды, повышается температура кожи и поверхностных тканей. С момента, когда в организме достигается регулируемый механизмами терморегуляции баланс интенсивностей теплопродукции и теплоотдачи, ощущается прилив тепла и исчезает ощущение озноба.

Переход "установочной точки" на более высокий уровень происходит в результате действия на соответствующую группу нейронов преоптической области гипоталамуса эндогенных пирогенов — веществ вызывающих подъем температуры тела. Эндогенными пирогенами являются пептиды: интерлейкин-1 в формах а и В , фактор некроза опухолей, интерлейкин-6, а-интерферон и другие. Наличие в организме ряда дублирующих друг друга эндопирогенных факторов

490

свидетельствует о том, что вызываемая ими лихорадка играет для организма важную защитную роль.

11.4. Терморегуляция и другие системы регуляции гомеостаза.

Система терморегуляции использует для осуществления своих функций компоненты других регулирующих систем. Это обстоятельство обусловливает необходимость постоянного взаимодействия, сопряжения и конкуренции механизмов, регулирующих теплообмен и другие гомеостатические функции. Такое сопряжение теплообмена и других гомеостатических функций прослеживается, прежде всего, на уровне гипоталамуса. Так, термочувствительные нейроны преоптической обтасти гипоталамуса являются одновременно чувствительными к изменению осмотического давления, артериального давления крови, концентрация ионов Н+, Na+, Ca++, СО2, глюкозы. Эти нейроны изменяют свою биоэлектрическую активность на сдвиги температуры тела, под действием эндопирогенов, половых гормонов, некоторых нейромедиаторов.

Используемые в системе регуляции теплообмена нейромедиаторы, гуморальные вещества также принимают участие в регуляции других функций и показателей гомеостаза. Их примерами могут быть катехоламины, которые выполняют функции медиаторов в центральной и симпатической нервных системах, функции сосудоактивных веществ, активаторов обменных процессов.

В качестве эффекторов в реакциях теплообмена используются сосуды поверхности тела, посредством которых регулируется кровоток в коже, ее температура и интенсивность теплоотдачи. В термонейтральных условиях, при действии на организм умеренно низких температур или неглубокой гипотермии изменение кровотока в поверхностных тканях не оказывает существенного влияния на деятельность сердца и системную гемодинамку. При действии же на организм высоких температур, гипертермии, лихорадке резкое расширение сосудов поверхности тела, влияние высокой температуры на центральные механизмы регуляции кровообращения могут привести к падению давления крови, развитию коллаптоидного состояния. Использование при гипертермии многочисленных поверхностных сосудов, как общих эффекторов сер- дечно-сосудистой и терморегулирующей систем, соподчинено более важной в этот момент времени гомеостатической потребности организма

— поддержанию системного кровотока.

Когда температура поверхности тела достигает величин, равных температуре окружающей среды, ведущее значение в механизмах теплоотдачи приобретает уже не повышение кровотока в поверх-

ностных тканях, а потоотделение и испарение пота и влаги с по-

верхности тела. Более существенную роль начинают играть учащение дыхания и испарение влаги с поверхности дыхательных путей. Включение в реакции теплообмена потоотделения является примером использования обших эффекторов для системы терморегуляции и систем регуляции водносолевого баланса и осмотического давления.

491

Если при подъеме температуры тела в силу потери жидкости уменьшается объем циркулирующей крови и повышается ее осмотическое давление, организм стремится сохранить водный гомеостаз, даже если это идет в ущерб терморегуляторным реакциям. С развитием гипогидратации и повышением осмотического давления отдача тепла за счет потоотделения уменьшается и температура тела устанавливается на еще более высоком уровне. Развивается чувство жажды, уменьшается диурез. В конкуренции за общие эффекторные механизмы начинают преобладать системы осмо- и волюморегуляции, как более древние и в экстремальных условиях более важные для сохранения гомеостаза. Сопряжение реакций осмо- и терморегуляции достигается в нервных центрах медиальной преоптической области гипоталамуса, где как теплотак и холодочувствительные нейроны наделены одновременно высокой осмочувствительностью. Подтверждением сопряженного протекания в организме процессов термо- и осморегуляции являются изменения водного обмена противоположной направленности — при охлажденииорганизма. При действии на организм низкой температуры имеет место уменьшение потребления воды, усиление диуреза и повышение осмолярности плазмы крови.

Если дегидратация при действии на организм высокой внешней температуры приводит к торможению терморегуляторных реакций, то при действии на него низкой температуры дегидратация ведет к торможению теплочувствительных нейронов гипоталамуса и, в результате, — к снижению теплоотдачи.

Система теплорегуляции использует также эффекторные механизмы других гомеостатических систем. Так, при действии на организм высокой внешней температуры активация потоотделения и дыхания ведет к усиленному выделению из организма СО2, некоторых минеральных ионов. Как при гипер-, так и при гипотермии могут наблюдаться сдвиги кислотно-основного состояния. За счет полипноэ и интенсификации потоотделения развивается дыхательный алкалоз, сопровождающиейся увеличением рН и снижением рСО2 в крови. При нарастании гипертермии в связи с ухудшением доставки к тканям кислорода в них развивается метаболический ацидоз. Смена щелочной реакции крови на кислую при выраженной гипертермии вновь начинает играть положительную регуляторную роль, как для усиления теплоотдачи, так и для предупреждения дальнейшего закисления крови и улучшения оксигенации тканей. Это достигается стимуляцией дыхательного центра посредством избытка Н+, увеличения минутного объема дыхания, усиления испарения влаги с поверхности дыхательных путей, что ведет к снижению рСО2 и увеличению рО2.

Обратные взаимоотношения между процессами регуляции теплообмена и дыхания прослеживаются при гипотермии. Развивающаяся при этом гиповентиляция является общим эффекторным механизмом, обеспечивающим снижение теплопотерь, поддержание на более низком уровне рН крови соответственно сниженной температуре тела.

492