2 курс / Нормальная физиология / Normalnaya_fiziologia_Kurs_lektsiy_Naumova_T_N
.pdf
Миниатюрные потенциалы (МП) – это небольшие колебания заряда на постсинаптической мембране в межимпульсный период, не достигающие Е кр. В покое небольшое количество квантов медиатора периодически попадает в синаптическую щель, что вызывает появление миниатюрных потенциалов на постсинаптической мембране. МП необходимы для поддержания активности постсинаптической мембраны и трофики иннервируемой клетки.
Свойства ПСП
ПСП по своим свойствам напоминает местный потенциал, а именно:
способен суммироваться, не имеет фаз рефрактерности,
не подчиняется закону «Все или ничего», имеет длительное последействие (медленно затухает).
Свойства синапсов
1.Химическая передача возбуждения.
2.Одностороннее проведение возбуждения – с пре– на постсинаптическую мембрану, так как постсинаптическая мембрана не чувствительна к биотокам, а медиатор находится в синаптической бляшке. Возникший постсинаптический потенциал также не способен возбудить пресинаптическое окончание из–за большого расстояние между пре– и постсинаптическими мембранами.
81
3.Задержка проведения возбуждения, поскольку много времени тратится на химический механизм передачи, то есть время от момента появления нервного импульса в пресинаптической области до возникновения ПД на внесинаптической клеточной мембране
(0,5–3 мсек).
4.Быстрая утомляемость. В основе утомления синапса (временного снижения его функциональной активности) лежат: а) истощение запасов медиатора, б) затруднение выделение медиатора, в) утрата чувствительности постсинаптической мембраны к медиатору.
5.Высокий обмен веществ и высокая чувствительность к гипоксии, так как много энергии расходуется на синтез медиатора.
6.Низкая лабильность – 20–100 имп/сек. Это объясняется синаптической задержкой.
7.Специфичность – избирательная чувствительность к БАВ, токсинам и различным фармакологическим веществам. Все они могут влиять на различные этапы синаптической передачи (синтез медиатора, процесс его высвобождения, взаимодействие медиатора с хеморецепторами, его разрушение). В частности, нервно–мышечный синапс чувствителен к яду кураре и курареподобным веществам (например, диплацину, тубокурарину). Курареподобные вещества являются конкурентами АХ и сами реагируют с холинорецепторами, блокируя передачу возбуждения через нервно–мышечный синапс. В настоящее время курареподобные вещества используются в качестве миорелаксантов при хирургических вмешательствах на грудной клетке для временного выключения произвольного дыхания и подключения пациента к аппарату искусственного дыхания. Напротив, прозерин, подавляя активность холинэстеразы, способствует умеренному накоплению ацетилхолина и облегчению синаптической передачи, что также используется в лечебной практике.
Физиология мышц. Мышцы челюстно-лицевой области
Мышечная ткань характерна для всех животных организмов. Различают поперечно–полосатые мышцы (к ним относятся скелетная мышца и сердечная мышца) и гладкие мышцы.
На долю скелетных мышц приходится 40% массы тела. Они образуют мышечную ткань тела, диафрагму, верхнюю треть пищевода и наружные выделительные сфинктеры. Волокна скелетной мышцы включены в моторные единицы.
82
Рис. 3.6. Схема моторных единиц при участии мотонейронов спинного мозга
Моторная единица – это совокупность мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном спинного мозга или ствола головного мозга. Чем тоньше (сложнее) движение, тем меньше мышечных волокон в моторной единице. В мышцах пальцев рук, глаз моторные единицы маленькие, потому что эти органы совершают сложные движения. Наоборот, в мышцах туловища моторные единицы большие. Кора головного мозга и подкорковые образования оказывают регулирующее воздействие на моторные единицы. Скелетные мышцы осуществляют произвольные движения со значительными энергетическими затратами.
Функции скелетных мышц
1.Перемещение тела в пространстве (ходьба, бег, прыжки, плавание).
2.Перемещение частей тела (рук, ног, головы, нижней челюсти, языка).
3.Формирование позы (лежа, стоя, сидя, наклоны, приседа-
ния).
4.Участие в дыхании (дыхательные скелетные мышцы).
4.Участие в пищеварении (жевание, глотание, сосание, дефе-
кация).
5.Участие в передвижении крови и лимфы по сосудам.
6.Участие в выделении (мочеиспускание, дефекация).
7.Участие в терморегуляции (теплообразование).
8.Обеспечение мимики лица, пантомимики.
83
9.Обеспечение речевой функции, письма.
10.Депо крови, минеральных солей и белков.
11.Защитные слои тела.
12.Двигательная активность как важнейший жизнеутверждающий и антистрессорный фактор («Движение – это жизнь!», «Кто много двигается, тот долго живет!»).
Строение скелетных мышц
Скелетные мышцы имеют самые разнообразные формы: цилиндрическую, лентовидную, веретенообразную, плоскую, могут быть одно–, двух–, трех– и четырехглавыми. Они состоят из мышечных волокон (мв). Каждое мышечное волокно представляет собой многоядерный симпласт розового цвета (из–за белка миоглобина), цилиндрической формы, имеющий выраженную поперечную исчерченность.
Рис. 3. 7. Видмышечных волокон под световым микроскопом
Под электронным микроскопом в мышечном волокне разли-
чимы:
а) обычные клеточные элементы – ядра (по периферии), митохондрии, рибосомы, аппарат Гольджи и др;
б) специфические органоиды мышц – Т–системы, саркоплазматический ретикулум (СПР) и миофибриллы.
Мембранa, покрывающая волокно, носит название сарколемма, а цитоплазма волокна – саркоплазма. Структурно–функциональной единицей мв является саркомер. Саркомер – это отрезок волокна между двумя Z мембранами. Мембраны Z, как бы прошивают поперек и фиксируют миофибриллы.
84
Рис. 3.8. Отрезок миофибриллы, соответствующий одному саркомеру
Т–системы – это инвагинации сарколеммы в виде системы поперечных Т–трубочек (расположены они либо в области мембран Z, либо на границе тонких и толстых нитей). Т–системы служат для передачи возбуждения вглубь мышечного волокна.
СПР – система продольных параллельных канальцев, которые около Т–трубочек сливаются в цистерны, образуя так называемые триады (три элемента – две цистерны и одна Т–трубочка меду ними). СПР – важнейшее депо ионов Са2+.
Миофибриллы – это сократительные нити, расположенные в большом количестве внутри волокна. В скелетной мышце ми о- фибриллы идут строго параллельно. В свою очередь они состоят из протофибрилл (или миофиламентов), являющихся полимерами сократительных белков:
а) тонких нитей актина, которые отходят в обе стороны от мембран Z;
б) толстых нитей миозина, расположенных в середине са р- комера.
85
Рис. 3.9. Иерархические уровни организации скелетной мышцы (по Bloom, 1968)
86
Рис. 3.10. Миофибриллы с саркоплазматическим ретикулумом ( по Дж.Бендоллу, 1970)
Нити актина заходят в промежутки между нитями миозина. На нитях актина и миозина расположены активные центры для взамодействия друг с другом. У нитей миозина имеются также ферментативные АТФ–азные центры.
В миофибриллах выделяют диски:
темные анизотропные – А–диски (обладают двойным лучепреломлением);
светлые изотропные – И–диски (не обладают двойным лучепреломлением).
87
А–диски состоят из нитей миозина и вставленных в промежутках между ними актиновых нитей, в центре каждого диска имеется светлая зона Н, где нет актина. И– диски состоят из нитей актина, в их центре видна темная полоска – мембрана Z. Поскольку в скелетной мышце миофибриллы расположены строго параллельно, их темные и светлые диски сливаются, придавая мышечному волокну поперечную исчерченность.
Рис. 3.11. Специфические органоиды мышечного волокна (схема)
88
Свойства скелетных мышц
1. Возбудимость – ниже, чем у нервов, поэтому пороги заметно
выше.
2.Проводимость возбуждения – электрическая: при этом возбуждение с одного волокна на расположенные рядом (параллельно) другие не передается, скорость – 0,5 – 8 м/сек.
3.Сократимость – способность мышц при возбуждении менять длину, форму и напряжение. Сократимость измеряется силой сокращения, или амплитудой, а также скоростью сокращения и скоростью расслабления.
4.Растяжимость – способность мышц под действием внешней силы растягиваться, увеличивая напряжение.
5.Эластичность – способность мышц восстанавливать исходную длину после растяжения или сжатия.
Механизм сокращения
Под действием раздражающего стимула на сарколемме возникает ПД. Он в виде электрических полей (также, как по безмякотным нервным волокнам) распространяется по сарколемме вдоль волокна, а по Т–системам проникает вглубь и переходит на цистерны СПР. При деполяризации мембран СПР открываются кальциевые каналы. Са2+ по химическому градиенту выходит в саркоплазму и движется к миофибриллам. Ионы кальция связывают процесс возбуждения на мембранах с процессом сокращения в миофибриллах.
Эффекты Са2+
1.На нитях актина ионы Са2+ освобождают активные центры.
2.На нитях миозина Са2+ активирует АТФ–азу и рабочие активные ентры.
В результате между активными центрами сократительных белков образуются актомиозиновые мостики. АТФ–аза миозина расщепляет АТФ до АДФ и фосфорной кислоты с высвобождением энергии. Энергия действует на мостики, и они совершают гребущие движения. При этом нити актина скользят вдоль нитей миозина, и мышца укорачивается. Длина самих нитей не изменяется, мембраны Z сближаются, диски И уменьшаются, в дисках А исчезает светлая зона Н. Все остальные органоиды сжимаются и перекручиваются. Американские
89
ученые Хаксли и Хэнсен назвали теорию сокращения теорией мышечного скольжения.
Механизм расслабления
Раздражение мышцы прекращается. На мембранах восстанавливается МПП (мембранный потенциал покоя). Вышедшие ионы Са2+ активируют работу кальциевого насоса на СПР, который, используя энергию АТФ, при участии белков переносчиков возвращает Са2+ в СПР против химического градиента. Актомиозиновые мостики разрываются. Нити актина и миозина раздвигаются вследствие: а) эластических свойств всех элементов волокна; б) работы мышц антагонистов и в) силы земного притяжения.
Фрагмент миофибриллы – расслабление .
Фрагмент миофибриллы– сокрашение.
90