2. Нейрофизиологический субстрат афферентного синтеза.

Благодаря афферентному синтезу каждая приспособительная реакция, направленная к получению конкретного результата, к заданной цели, может быть рассмотрена только как равнодействующая разнообразных процессов с различной долей участия каждой из четырех приведенных выше составляющих.

С этой точки зрения особое значение приобретает детальный физиологический анализ всех составных тонких элементов афферентного синтеза. Афферентный синтез не может иметь место без взаимодействия всех тех возбуждений, которые рождаются в рецепторных аппаратах, возникают на подкорковом уровне и затем в различных комбинациях поднимаются до клеток коры больших полушарий. Именно здесь, на уровне коры головного мозга, происходит то наиболее полное синтетическое взаимодействие афферентных восходящих возбуждений, в результате которого формируется цель, заключающаяся в получении именно этих, а не иных результатов.

3. Принятие решения как узловой механизм функциональной системы. «Принятие решения» к совершению именно этого, а не другого действия, является одним из ключевых моментов в формировании поведенческого акта.

Принятие решения есть логический процесс функциональной системы, в то же время оно – результат вполне определенных физиологических воздействий. Тем не менее уже сама постановка вопроса о «решении» позволяет найти физиологический эквивалент этой весьма фокусированной интеграции, а вместе с тем и выяснить роль некоторых нервных элементов с весьма специализированными функциями.

Главный объективный признак специфического состояния, претерпеваемого центральной нервной системой в этот момент, состоит в том, что организм неизбежно должен произвести выбор одной единственной возможности поведения из многочисленных возможностей, которыми он располагает в каждый данный момент.

4. Результаты действия как самостоятельная физиологическая категория.

Немедленно после принятия решения формируется интеграл эфферентных возбуждений, который обеспечивает периферическое дествие. Центральный интеграл эфферентных возбуждений (или «программа действия») точнейшим образом соответствует потокам эфферентных возбуждений, уходящих центробежно к многочисленным периферическим органам. Совершенно таким же неизбежным и естественным следствием совершаемого действия являются зависимые от него результаты. На протяжении многих лет результаты действия не выступали как объект самостоятельного исследования, как связующее звено между рефлекторным действием и формированием последующих этапов поведенческого акта. Рефлекс, рефлекторный акт или рефлекторное действие представляют интерес только для исследования, в то время как животному или человеку интересны всегда результаты действия. Именно параметры результатов информируют мозг о полезности совершенного действия и составляют в целом обратную афферентацию, т.е. своеобразный афферентный интеграл, афферентную модель результатов.

5. Обратная афферентация. Этот вид афферентации является аналогом «обратных связей» в кибернетике и отражает обратную информацию о результатах действия. Смысл обратной афферентации состоит в том, что в любом физиологическом процессе или в поведенческом акте животного, который направлен на получение какого-то приспособительного эффекта, обратная афферентация информирует о результатах совершенного действия, давая возможность организму оценить степень успеха выполняемого им действия. При этом обратные афферентации разделяют на две совершенно различные категории: направляющую движение и результативную афферентацию. В то время как первая представлена только проприоцептивными импульсами от мышц, осуществляющих движение, вторая всегда комплексна и охватывает все афферентные признаки, касающиеся самого результата предпринятого движения.

6. Предсказание и контроль результатов действия. Как только формируется цель действия и его программа, сразу же одновременно с выходом возбуждения на эффекторные аппараты формируется несколько своеобразный комплекс возбуждений, физиологический смысл которого состоит в том, что при его помощи производится оценка тех информаций, которые будут поступать в центральную нервную систему от будущих результатов действия. Это – подлинный аппарат оценки и сличения результатов с поставленной целью.

Все узловые механизмы поведенческого акта представляют собой физиологическое единство, и какой-либо из этих механизмов нельзя рассматривать изолированно, не представляя себе всей архитектуры поведенческого акта, а главное, специфической роли данного механизма в развертывании процессов в функциональной системе.

Таким образом, теория функциональной системы имеет качественное отличие от других направлений системного подхода. Функциональные системы – это динамические, саморегулирующиеся организации, деятельность всех составных элементов которых способствует получению жизненно важных для организма приспособительных результатов. Центральным системообразующим фактором каждой функциональной системы является результат ее деятельности.

Рефлекторный принцип, таким образом, не отвергается сам по себе теорией функциональной системы. Он включается как компонент в целостные системные организации. Эти различия выступают особенно отчетливо, если сравнивать рефлекторную дугу с архитектурой функциональной системы. В отличие от дуги рефлекса центральная архитектура функциональной системы включает такие отсутствующие у рефлекса звенья, как афферентный синтез, принятие решения, предвидение результатов действия и, наконец, что самое главное, результат и его оценку за счет обратной афферентации.