- •Кафедра гистологии, цитологии и
- •Тема лекции:
- •Цель лекции:
- •Содержание.
- •Схема развития головного мозга.
- •Основные функции нервной системы.
- •Строение оболочек мозга.
- •Оболочки головного мозга.
- •Строение и функции мозжечка.
- •Организация коры мозжечка
- •Молекулярный слой коры мозжечка
- •Ганлионарный слой коры
- •Кора мозжечка.
- •Кора мозжечка.
- •Клетки Пуркинье ганглионарного слоя мозжечка
- •Зернистый слой коры мозжечка
- •Схема строения клубочка коры мозжечка
- •Пути прохождения возбуждающих сигналов в кору мозжечка.
- •Строение коры головного мозга.
- •Цито- и миелоархитектоника головного мозга.
- •Схема послойного строения коры головного мозга (экранный тип).
- •Строение коры головного мозга
- •Клетки Беца в ганглионарном слое коры
- •Структурно-функциональной единицей коры головного мозга
- •Межнейрональные связи в коре
- •Схема строения модуля – структурно- функциональной единицы коры головного мозга
Организация коры мозжечка
Молекулярный слой коры мозжечка
Молекулярный слой содержит корзинчатые и звёздчатые клетки.
Корзинчатые клетки — мультиполярные нейроны
неправильной формы и небольших размеров. Они образуют многочисленные длинные и сравнительно мало
разветвлённые дендриты. Их аксон направлен параллельно
поверхности мозжечка в той же плоскости, в которой
расположены ветвления дендритов грушевидных нейронов.
На всём протяжении аксон образует ветви, заканчивающиеся в виде корзинок на телах грушевидных нейронов. Активность корзинчатых нейронов вызывает торможение грушевидных нейронов.
Звёздчатые клетки расположены ближе к поверхности коры. Их аксоны образуют синаптические контакты с дендритами грушевидных нейронов. Эти нейроны вместе с корзинчатыми образуют систему вставочных нейронов, передающую тормозные импульсы на дендриты и тела грушевидных клеток в плоскости, поперечной извилинам.
Ганлионарный слой коры
мозжечка
Слой грушевидных нейронов (слой клеток Пуркинье, stratum
purkinjense) коры мозжечка образуют тела крупных нервных клеток Их перикарионы имеют грушевидную форму и расположены примерно на одном уровне от поверхности коры.
От тела в молекулярный слой отходят 2–3 сильно ветвящихся дендрита. Разветвления дендритов образуют узкую пластину, расположенную в перпендикулярной направлению извилины плоскости.
Через зернистый слой в белое вещество от тела грушевидных нейронов отходит аксон. Аксоны грушевидных нейронов — единственные эфферентные волокна, выходящие из коры мозжечка. Они заканчиваются на нейронах ядер мозжечка, небольшая их часть направляется в вестибулярное ядро.
Вблизи тела клетки от аксона отходят коллатерали, направляющиеся обратно в ганглионарный слой и глубокие части молекулярного слоя; здесь они разветвляются, веточки идут вдоль извилин, вступая в контакт с телами и дендритами других грушевидных нейронов. На грушевидных нейронах так или иначе заканчиваются все афферентные пути мозжечка.
Грушевидные нейроны тормозят активность подкорковых ядер мозжечка.
Кора мозжечка.
Импрегнация азотнокислым серебром. х 100.
Кора мозжечка.
Импрегнация азотнокислым серебром. х 200.
1. Грушевидные клетки Пуркинье.
2. Густая сеть дендритов клеток Пуркинье в молекулярном слое.
Клетки Пуркинье ганглионарного слоя мозжечка
Зернистый слой коры мозжечка
Зернистый слой содержит клетки–зёрна, звёздчатые клетки Гольджи и веретеновидные горизонтальные нейроны. Кроме этих основных типов нейронов в данном слое присутствуют униполярные каёмчатые нейроны, которые участвуют в контроле со стороны мозжечка за движением глаз и позы (осанки).
Клетки–зёрна. Тело их весьма невелико и практически полностью занято ядром. 3–4 очень коротких дендрита образуют концевые разветвления, напоминающие птичьи лапки. Аксоны клеток–зёрен поднимаются в молекулярный слой, где образуют T-образные разветвления, идущие
параллельно поверхности мозжечка в плоскости, совпадающей с направлением извилины. Это параллельные волокна, образующие синапсы с дендритами: грушевидных нейронов, корзинчатых клеток, звёздчатых клеток, клеток Гольджи типа II.
Звёздчатые клетки Гольджи. Наряду с зернистыми клетками, составляющими основную массу нейронов зернистого слоя, здесь расположены также звёздчатые нейроны, они же клетки Гольджи. Различают звёздчатые нейроны с короткими и длинными аксонами. Крупные перикарионы звёздчатых нейронов с короткими аксонами нередко лежат непосредственно под ганглионарным слоем, а большая часть дендритов разветвляется в молекулярном слое и образует синапсы с параллельными волокнами — аксонами клеток–зёрен. Их короткие аксоны, входя в состав клубочков мозжечка (glomeruli cerebellosi), заканчиваются синаптическими контактами на розетках моховидных волокон. На звёздчатых нейронах с короткими аксонами заканчивается часть коллатералей аксонов грушевидных нейронов. Немногочисленные звёздчатые нейроны с длинными аксонами имеют обильно ветвящиеся в зернистом слое дендриты. Их аксоны выходят в белое вещество.
Веретеновидные горизонтальные нейроны имеют небольшой вытянутый перикарион, от которого отходят длинные горизонтальные дендриты, заканчивающиеся в слое грушевидных нейронов и зернистом слое. Аксоны этих нейронов образуют коллатерали в зернистом слое и уходят в белое
вещество.
Схема строения клубочка коры мозжечка
Окончания моховидного волокна занимают основной объём клубочка. Они образуют синаптические контакты с терминалями дендритов клеток–зёрен (птичьими лапками) и дендритами звёздчатых нейронов с короткими аксонами.
Розетки моховидных волокон и короткие аксоны звёздчатых нейронов зернистого слоя формируют аксо- аксональные синапсы.
Пути прохождения возбуждающих сигналов в кору мозжечка.
Моховидные волокна, проникнув в зернистый слой, ветвятся и формируют концевые розетки, вступающие в контакт с дендритами клеток–зёрен в составе клубочков мозжечка (рис. 8-38). Моховидные волокна образуют также синапсы с дендритами клеток Гольджи типа II. Следовательно, моховидные волокна вступают в контакт как с короткими аксонами звёздчатых нейронов зернистого слоя, так и с их дендритами.
Лазящие волокна подходят к телам грушевидных нейронов и здесь распадаются на несколько тонких веточек, оплетающих дендриты. На один грушевидный нейрон приходится одно лазящее волокно.
Строение коры головного мозга.
I. Молекулярный. Содержит редкие перикарионы,
здесь проходят аксоны и дендриты.
II. Наружный зернистый. В наружном зернистом
слое присутствуют небольшие пирамидные и звёздчатые нейроны.
III. Наружный пирамидный. Представлен
многочисленными пирамидными нейронами средней величины; размеры их перикариона возрастают в глубоких частях слоя.
IV. Внутренний зернистый. Содержит мелкие
звёздчатые клетки.
V. Внутренний пирамидный (ганглионарный).
Состоит из крупных пирамидных нейронов и небольшого количества звёздчатых клеток.
VI. Полиморфный. Образован множеством нейронов
различной величины и формы, а также некоторым количеством пирамидных и зернистых нейронов.