2 курс / Гистология / Соединительные ткани
.docВолокнистая соединительная ткань.
Волокнистые соединительные ткани наиболее типичны, развиваются они из мезенхимы и характеризуются высоким содержанием межклеточного вещества.
Функции волокнистой соединительной ткани:
Трофическая
Регуляторная
Защитная
Опорная
Классификация (по соотношению в межклеточном веществе волокон и основного аморфного вещества):
Рыхлая волокнистая соединительная ткань (РВСТ):
в межклеточном веществе невысокое содержание волокон
относительно большой объём основного аморфного вещества
многочисленный и разнообразный клеточный состав
волокна всегда расположены не упорядоченно, разнообразно, хаотично, ткань не оформлена (РВНСТ).
Плотная волокнистая соединительная ткань:
в межклеточном веществе преобладают волокна
незначительный объём основного аморфного вещества
малочисленный и однообразный клеточный состав
волокна могут располагаться ориентированно, т.е. в одном направлении, ткань оформленная, но могут и не оформлено.
Рыхлая волокнистая соединительная ткань – самая распространённая из всех тканей, образует строму внутренних органов, заполняет пространство между другими тканями, сопровождает сосуды и нервы, входит в состав кожи и слизистых оболочек.
При поражении РВСТ – заболевания – коллагенозы – системные поражения соединительных тканей, повреждающие её во множестве тканей.
Тканевые элементы РВСТ:
Клетки
Межклеточное вещество
основное аморфное вещество
волокна
коллагеновые
эластические
ретикулярные
Клеточные диффероны:
Гистиогенный
Гематогенный (дифферон пришлых клеток)
Нейрогенный
Гистиогенные клетки (собственно соединительно-тканные клетки, источник – стволовая мезенхимная клетка):
Адвентициальные (малодифференцированные)
Фибробласты
Фиброциты
Миофибробласты
Адипоциты (жировые клетки)
Фиброкласты
Перициты
Эндотелиоциты (???)
Фибробласты (fibro – волокно, blastos - зачаток) – наиболее распространённые клетки РВСТ, функционально-ведущие.
Функции фибробластов:
Продукция всех компонентов межклеточного вещества.
Поддержание структурной организации и химического гомеостаза межклеточного вещества – сбалансированность процессов образования и разрушения межклеточного вещества.
Регуляция деятельности других клеток за счёт образования биологически активных веществ.
Дифферон фибробластов:
С тволовая клетка морфологически
Полустволовые клетки-предшественники не распознаваемы
Малодифференцированные клетки
Дифференцированные зрелые фибробласты.
Фиброциты.
Миофибробласты
Фиброкласты
Зрелый фибробласт характеризуется:
Крупная клетка, диаметром 40-60 мкм
Слабоотростчатая клетка.
Одно ядро, овальное, малокомпактное, с ядрышком.
Нечётко выраженные границы
Базофильная цитоплазма, в которой выделяют 2 части:
внутренняя – более тёмная – эндоплазма – развит аппарат белкового синтеза
наружная – более светлая – эктоплазма – содержит элементы цитоскелета, благодаря которому фибробласт может присоединяться к другим клеткам или волокнам межклеточного вещества (временное, обратимое прикрепление).
Часть фибробластов разрушается, а часть превращается в долгоживущую малоактивную дефинитивную форму – фиброцит.
Фиброциты – узкие, малоотростчатые клетки, часть отростков – крыловидной формы, в цитоплазме небольшое количество органелл, вакуолей и включений.
Функции фиброцитов:
Регуляция метаболизма и поддержание стабильности межклеточного вещества
Очень незначительный синтез компонентов межклеточного вещества.
Миофибробласты – клетки, занимающие промежуточное положение между гладкими миоцитами и фибробластами. Они содержат и сократительный, и синтетический аппараты. Они обеспечивают контракцию ран: сокращаясь, миофибробласты уменьшает размер тканевой поверхности. Также они секретируют коллаген, который стягивает и заполняет просвет ран. Их много в матке во время беременности.
Фиброкласты – клетки, специализирующиеся на разрушении межклеточного вещества. Они выделяют комплекс гидролитических ферментов, которые расщепляют цементирующую субстанцию коллагеновых волокон. Позднее остатки межклеточного вещества фагоцитируются и подвергаются внутриклеточному перевариванию с помощью лизосом.
Адипоциты (жировые клетки) – липоциты – образуются из малодифференцированных клеток путём накопления в цитоплазме мелких липидных капель, которые затем сливаются в одну большую каплю, которая заполняет всю цитоплазму клетки, смещая ядро к периферии. Резервный жир принимает участие в трофике, метаболизме воды и образовании энергии. Расположены они группами или по одиночке. Скапливаясь в больших количествах, образуют жировую ткань.
Адвентициальные клетки (малодифференцированные) сопровождают кровеносные сосуды, капилляры. У них уплощённая или веретеновидная форма, овальное ядро, слабобазофильная цитоплазма, небольшое количество органелл. Они могут дифференцироваться в фибробласты, миофибробласты, адипоциты.
Перициты – отростчатые клетки, которые расположены в расщеплениях базальной мембраны и кровеносного капилляра.
Функции перицитов:
Синтез компонентов базальной мембраны капилляров
Модуляция функций эндотелиоцитов
Регуляция транспорта макромолекул из капилляров ткани
Могут превращаться в гладкие миоциты и макрофаги (???).
Гематогенные клетки:
Лейкоциты
Плазмоциты
Макрофаги
Тучные клетки
Тучные клетки – тканевые базофилы – потомки СКК. Особенности строения:
Форма клеток округлая или овальная с небольшими выпячиваниями
Поверхность неровная с выростами и отростками
Ядро одно
В цитоплазме имеется специфическая зернистость, напоминающая гранулы базофилов крови, обладающая метахромазией.
Химический состав гранул: гепарин, биогенные амины (серотонин, гистамин, дофамин), гиалуроновая кислота, фосфолипиды.
Дегрануляция – выведение содержимого гранул наружу. Может быть медленной, длится сутки; и быстрой – длится несколько минут (при анафилактическом шоке).
Располагаются тучные клетки около мелких сосудов, везде, где есть РВСТ.
Функции тучных клеток:
Регуляция местного гомеостаза
Участие в снижении свёртывания крови
Повышение проницаемости гемато-тканевых барьеров, основного аморфного вещества
Участие в процессах воспаления и аллергических реакциях.
Макрофаги (macros – большой, fagos - пожирающий) – потомки СКК, образующиеся непосредственно из моноцитов после их миграции из кровяного русла в соединительную ткань. Расположены по одиночке или группами. Могут пребывать в одном из двух взаимообратимых состояниях:
Состояние покоя – покоящиеся клетки – низкая функциональная активность.
Состояние блуждающих клеток – активное состояние – активно перемещаются и выполняют свои функции.
Размер и форма клетки зависят от функционального состояния. Ядро обычно одно. Цитоплазма базофильна, в ней много лизосом, фагосом и пиноцитозных пузырьков. В цитоплазме умеренное количество митохондрий, гранулярной ЭПС, комплекса Гольджи, включений гликогена и липидов. Поверхность клетки неровная, имеет многочисленные псевдоподии и выросты, следовательно, выделяют клеточную периферию. С помощью выпячиваний клетка может перемещаться, осуществлять эндо- и экзоцитоз. На поверхности есть рецепторы для опухолевых клеток, эритроцитов, Т и В лимфоцитов, антигенов, иммуноглобулинов и гормонов.
Функции макрофагов:
Поглощение антигенов.
Изоляция антигенов или их расщепление – перевод корпускулярной формы в молекулярную.
Передача информации об антигене лимфоцитам. Они – антиген-представляющие клетки (АПК).
Секреторная – секреция антитоксинов, факторов роста и других биологически активных веществ, регулирующих функции фибробластов, лимфоцитов и тучных клеток.
Количество макрофагов увеличивается при воспалительных процессах, они могут секретировать хемотаксические вещества, привлекающие лейкоциты в область воспаления.
Система мононуклеарных фагоцитов – совокупность всех мононуклеарных макрофагов и их предшественников:
Гистиоциты РВСТ
Звёздчатые клетки печени
Свободные и фиксированные макрофаги кроветворных органов
Макрофаги лёгких
Плевральные и перитонеальные макрофаги
Остеобласты
Гигантские клетки инородных тел
Глиальные макрофаги нервной ткани.
Все эти клетки способны к активному фагоцитозу, на своей поверхности имеют рецептор с иммуноглобулином. Развивается из промоноцитов красного костного мозга или моноцитов крови. Все эти клетки – мощный функциональный инструмент 2 типов защитных реакций: воспаления и иммунитета.
Воспаление – эволюционно сформировавшаяся защитно-приспособительная реакция на местное повреждение, включающая комплекс морфологических, биохимических и физико-химических изменений.
Биологический смысл:
Ликвидация или отделение от здоровой ткани очага повреждения и вызвавших его патогенов.
Максимальное анатомическое восстановление ткани с минимальными функциональными нарушениями.
Морфологические фазы воспаления:
Лейкоцитарная фаза (6-24 часов): через 10 минут в области воспаления появляются нейтрофилы, максимум которых приходится через 4-6 часов. Клетки выстраиваются в несколько рядов и образуют лейкоцитарный вал, изолируя участок. Нейтрофилы осуществляют микрофагоцитоз. Продукты распада и вещества, выделяемые микробами, вызывают приток новых нейтрофилов, моноцитов и макрофагов.
Макрофагическая фаза (2-3 суток): активная миграция моноцитов, превращение их в макрофаги, фагоцитоз погибших нейтрофилов, клеточного детрита и микроорганизмов.
Фибропластическая фаза (4-7 суток): в очаг мигрируют фибробласты под влиянием веществ макрофагов и нейтрофилов. Начинается ангиогенез, образование кровяных сосудов, а затем РВСТ и ПНВСТ.
Плазмоциты – образуются из В – лимфоцитов путём их бласттрансформации и последующей антиген – зависимой дифференцировки.
Особенности строения:
Небольшие размеры, диаметр 7-10 мкм
Округлые, овальные
Ядро расположено эксцентрично
В ядре хроматин расположен спицеобразно.
Цитоплазма резко базофильна из-за большого количества гранулярной ЭПС
В области ядра – с светлый участок, который называется цитоплазматический дворик, так как в нём нет гранулярной ЭПС, а есть комплекс Гольджи и центриоли.
Функции плазмоцитов:
Синтез и секреция антител иммуноглобулинов.
Реакции гуморального иммунитета.
Нейрогенные клетки: в цитоплазме содержат меланин, сами – нейроэктодермального происхождения, имеют отростчатую форму, в цитоплазме большое количество гранул пигментов.
Виды клеток:
меланоциты – клетки, вырабатывающие пигмент.
меланофоры – клетки, накапливающие пигмент.
Функции:
защита организма от УФ – излучения
образование активных биологически активных веществ, регулирующих тонус сосудов.
Межклеточное вещество: образовано фибробластами и веществами из плазмы крови.
Функции:
объединение всех клеток соединительной ткани в единую систему
участие в создании оптимального микроокружения
обеспечение архитектоники, физико-химических, механических свойств ткани.
Основное аморфное вещество – гелеобразная субстанция, заполняющая промежутки между клетками и волокнами. Оно прозрачно, базофильно, с низкой электронной плотностью.
Химический состав:
б елки плазмы крови
вода
неорганические вещества находятся в постоянном движении и самообновлении
протеин-гликаны
гликоз-амино-гликаны
Волокна:
Коллагеновые – определяют прочность соединительной ткани, образованной белком коллагеном, который синтезируется на рибосомах ЭПС фибробластов. Биосинтез коллагеновых волокон включает 2 этапа:
внутриклеточный – образование проколлагена, его выделение на поверхность фибробластов.
внеклеточный – сборка фибрилл, матрицей является поверхность фибробластов. Из проколлагена образуется тропоколлаген, который способен к самостоятельной сборке фибрилл.
Таким образом, полимеризация тропоколлагена осуществляется самопроизвольно с участием гликоз-амино-гликанов, которые цементируют склеивание фибрилл друг с другом.
Коллагеновые фибриллы – поперечно-исчерченные структуры, в которых наблюдается смещение молекул коллагена на ¼ длины относительно другой молекулы. Это – причина появления поперечной исчерченности фибрилл.
Фибриллогенез осуществляется с большим избытком, но фибробласты выделяют ферменты (коллагеназу), которой расщепляют около 2/3 образовавшихся волокон. Это препятствует склерозированию тканей.
Фиброз => появление келоидных рубцов (разрушение соединительной ткани).
Коллагеновые волокна характеризуются:
малая растяжимость
высокая прочность на разрыв
набухают в воде, кислотах и щелочах.
Строение коллагенового волокна: 3 полипептидных цепочки, закрученные в спираль; каждая цепочка содержит набор 3 аминокислот (1 – любая, 2 – пролин/лизин, 3 - глицин).
Типы коллагеновых волокон: 1 тип – собственно соединительная ткань, кость, роговица глаза, склера, зубная связка; 2 тип – гиалиновый и фиброзный хрящ, стекловидное тело; 3 тип – дерма плода, кровеносные сосуды, ретикулярные волокна; 4 тип – базальные мембраны, капсула хрусталика.
Эластические – определяют эластичность, растяжимость соединительной ткани.
Они менее прочны на разрыв.
Анастомозируют друг с другом, образуя широкопетлистую сеть.
Не имеют фибрилл и поперечной исчерченности.
Содержат белок эластин (лизин + пролин), находящийся в комплексе с гликоз-амино-гликанами.
По периферии находится микрофибриллярный компонент белковой природы.
Ретикулярные – образованы из ретикулярных клеток органов кроветворения и звёздчатых клеток печени. Тонкие, переплетающиеся аргирофильные нити с поперечной исчерченностью, умеренно прочные и эластичные. Цементирующее вещество + микрофибриллы (белок ретикулин).
Основное вещество: студнеобразная среда, заполняющая пространство между клетками и волокнами соединительной ткани.
Функции:
транспорт метаболитов между клеткой и кровью,
механическая,
защитная,
опорная.
Состав: гиалуроновая кислота, хондроитинсерная кислота, гепарин, связанные с белками (гликоз-амино-гликанами) и гликопротеинами (гексозамины, гексозы, силовые кислоты и фруктозы).
Много основного вещества на границе с тканями другого происхождения.
Чем плотнее вещество, тем более активны функции механическая и опорная, а чем более жидкое вещество – тем активнее трофическая функция.
Под влиянием гистамина и гиалуронидазы происходит повышение проницаемости основного вещества. Увеличение концентрации гликоз-амино-гликанов, понижение – гиалуронидазы приводят к снижению проницаемости основного вещества.
Плотная волокнистая соединительная ткань.
Много плотно расположенных соединительнотканных волокон.
Мало клеточных элементов между волокнами.
Основного аморфного вещества мало.
Плотная неоформленная волокнистая соединительная ткань – неупорядоченное расположение коллагеновых и эластических волокон, мало основного вещества, мало фиброцитов.
Плотная оформленная волокнистая соединительная ткань – расположение волокон строго упорядочено и соответствует тем механическим нагрузкам, в каких функционирует данный орган.
Сухожилия – состоят из толстых, плотно лежащих параллельных пучков коллагеновых волокон, между которыми располагаются фиброциты, фибробласты и основное аморфное вещество. Пластинчатые отростки фиброцитов (сухожильных клеток) входят в промежутки между пучками волокон и тесно соприкасаются с ними. Каждый пучок коллагеновых волокон, ограниченный от соседнего слоем фиброцитов – пучок первого порядка. Несколько пучков первого порядка, окружённые тонкой РВСТ (эндотенонием) – пучки 2 порядка. Из них – пучки 3 порядка, разделённые более толстым слоем РВСТ. Иногда есть и пучки 4 порядка. Снаружи сухожилие покрыто РВСТ – перитенонием. Сюда же относится и выйная связка.
Фиброзные мембраны – фасции, апоневрозы, сухожильные центры, капсулы органов, твёрдая мозговая оболочка, склера, надхрящница, надкостница, белочная оболочка яичка и яичника. Трудно растяжимы. Пучки коллагеновых волокон с фибробластами и фиброцитами лежат слоями, в каждом из которых пучки идут параллельно друг другу, а в соседних слоях – перекрещиваются под углом. Есть и эластические волокна. Фиброциты угловатой или веретеновидной формы.
Пластинчатая соединительная ткань – разновидность фиброзных мембран, встречающаяся в оболочках некоторых органов (нерв, извитые семенные канальцы). Волокнистое межклеточное вещество + фибробласты.
Эластические мембраны стенок полых органов (аорты): между эластическими волокнами и мембранами находится основное вещество, клет. элементы соединит ткани, гл. мыш. кл.
Соединительные ткани со специальными свойствами:
Ретикулярная ткань – разновидность соединительной ткани, состоящая из ретикулярных клеток и ретикулярных (аргирофильных) волокон. Волокна и отростки клеток образуют сеть.
Образует строму кроветворных органов и микроокружение для развивающихся в них клеток.
Различают ретикулярные и фибробластоподобные клетки, связанные с волокнами, фагоцитирующие и малодифференцированные клетки – предшественники.
Ретикулярные волокна – производные ретикулярных клеток, не прочны, ветвятся, образуя сеть. Различают собственно ретикулярные волокна и преколлагеновые волокна. Слагаются из 2 связанных структур: цементирующего вещества и микрофибрилл. Обнаруживается поперечная исчерченность. Устойчивы к действию слабых кислот и щелочей, не перевариваются трипсином. Слегка растяжимы.
Жировая ткань – скопление жировых клеток:
Белая – под кожей, в сальнике, брыжейке и ретроперитонеальной области. Делится прослойками РВСТ на дольки. Жировые клетки плотно прилегают друг к другу. Между ними: фибробласты, лимфоидные элементы, лаброциты, соединительнотканные волокна, кровеносные и лимфатические капилляры. Процессы: обмен жирных кислот, углеводов, образование жира, воды, энергии. Но в области орбиты глаз, ладоней, подошв жировая ткань не отдаёт липиды – механическая роль.
Бурая – у новорожденных детей, животных на шее, около лопаток, за грудиной, вдоль позвоночника, под кожей и между мышцами. Состоит из жировых клеток, густо оплетённых гемокапиллярами – терморегуляция. В липоцитах много включений жира, митохондрий, в которых много цитохрома. Окислительная способность в 20 раз выше, чем в белой и в 2 раза выше, чем в сердце. Регулируются симпатической НС и гормонами мозгового вещества надпочечников.
Слизистая (студенистая) соединительная ткань – только у зародыша (вартонов студень пупочного канатика человеческого плода). Клетки: мукоциты, фибробласты, макрофаги, лимфоидные клетки. Межклеточное вещество: гиалуроновая кислота, коллагеновые фибриллы. Синтез фибриллярных белков.
Пигментная ткань – много меланоцитов. В области сосков, мошонки, анального отверстия, сосудистая и радужная оболочка глаза, родимые пятна.