2 курс / Гистология / Соединительные ткани

Волокнистая соединительная ткань.

Волокнистые соединительные ткани наиболее типичны, развиваются они из мезенхимы и характеризуются высоким содержанием межклеточного вещества.

Функции волокнистой соединительной ткани:

1. Трофическая

2. Регуляторная

3. Защитная

4. Опорная

Классификация (по соотношению в межклеточном веществе волокон и основного аморфного вещества):

1. Рыхлая волокнистая соединительная ткань (РВСТ):

   1. в межклеточном веществе невысокое содержание волокон

   2. относительно большой объём основного аморфного вещества

   3. многочисленный и разнообразный клеточный состав

   4. волокна всегда расположены не упорядоченно, разнообразно, хаотично, ткань не оформлена (РВНСТ).

2. Плотная волокнистая соединительная ткань:

   1. в межклеточном веществе преобладают волокна

   2. незначительный объём основного аморфного вещества

   3. малочисленный и однообразный клеточный состав

   4. волокна могут располагаться ориентированно, т.е. в одном направлении, ткань оформленная, но могут и не оформлено.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань – самая распространённая из всех тканей, образует строму внутренних органов, заполняет пространство между другими тканями, сопровождает сосуды и нервы, входит в состав кожи и слизистых оболочек.

При поражении РВСТ – заболевания – коллагенозы – системные поражения соединительных тканей, повреждающие её во множестве тканей.

Тканевые элементы РВСТ:

1. Клетки

2. Межклеточное вещество

1. основное аморфное вещество

2. волокна

   1. коллагеновые

   2. эластические

   3. ретикулярные

Клеточные диффероны:

1. Гистиогенный

2. Гематогенный (дифферон пришлых клеток)

3. Нейрогенный

Гистиогенные клетки (собственно соединительно-тканные клетки, источник – стволовая мезенхимная клетка):

1. Адвентициальные (малодифференцированные)

2. Фибробласты

3. Фиброциты

4. Миофибробласты

5. Адипоциты (жировые клетки)

6. Фиброкласты

7. Перициты

8. Эндотелиоциты (???)

Фибробласты (fibro – волокно, blastos - зачаток) – наиболее распространённые клетки РВСТ, функционально-ведущие.

Функции фибробластов:

1. Продукция всех компонентов межклеточного вещества.

2. Поддержание структурной организации и химического гомеостаза межклеточного вещества – сбалансированность процессов образования и разрушения межклеточного вещества.

3. Регуляция деятельности других клеток за счёт образования биологически активных веществ.

Дифферон фибробластов:

1. С тволовая клетка морфологически

2. Полустволовые клетки-предшественники не распознаваемы

3. Малодифференцированные клетки

Дифференцированные зрелые фибробласты.

Фиброциты.

Миофибробласты

_{Фиброкласты}

Зрелый фибробласт характеризуется:

1. Крупная клетка, диаметром 40-60 мкм

2. Слабоотростчатая клетка.

3. Одно ядро, овальное, малокомпактное, с ядрышком.

4. Нечётко выраженные границы

5. Базофильная цитоплазма, в которой выделяют 2 части:

   1. внутренняя – более тёмная – эндоплазма – развит аппарат белкового синтеза

   2. наружная – более светлая – эктоплазма – содержит элементы цитоскелета, благодаря которому фибробласт может присоединяться к другим клеткам или волокнам межклеточного вещества (временное, обратимое прикрепление).

Часть фибробластов разрушается, а часть превращается в долгоживущую малоактивную дефинитивную форму – фиброцит.

Фиброциты – узкие, малоотростчатые клетки, часть отростков – крыловидной формы, в цитоплазме небольшое количество органелл, вакуолей и включений.

Функции фиброцитов:

1. Регуляция метаболизма и поддержание стабильности межклеточного вещества

2. Очень незначительный синтез компонентов межклеточного вещества.

Миофибробласты – клетки, занимающие промежуточное положение между гладкими миоцитами и фибробластами. Они содержат и сократительный, и синтетический аппараты. Они обеспечивают контракцию ран: сокращаясь, миофибробласты уменьшает размер тканевой поверхности. Также они секретируют коллаген, который стягивает и заполняет просвет ран. Их много в матке во время беременности.

Фиброкласты – клетки, специализирующиеся на разрушении межклеточного вещества. Они выделяют комплекс гидролитических ферментов, которые расщепляют цементирующую субстанцию коллагеновых волокон. Позднее остатки межклеточного вещества фагоцитируются и подвергаются внутриклеточному перевариванию с помощью лизосом.

Адипоциты (жировые клетки) – липоциты – образуются из малодифференцированных клеток путём накопления в цитоплазме мелких липидных капель, которые затем сливаются в одну большую каплю, которая заполняет всю цитоплазму клетки, смещая ядро к периферии. Резервный жир принимает участие в трофике, метаболизме воды и образовании энергии. Расположены они группами или по одиночке. Скапливаясь в больших количествах, образуют жировую ткань.

Адвентициальные клетки (малодифференцированные) сопровождают кровеносные сосуды, капилляры. У них уплощённая или веретеновидная форма, овальное ядро, слабобазофильная цитоплазма, небольшое количество органелл. Они могут дифференцироваться в фибробласты, миофибробласты, адипоциты.

Перициты – отростчатые клетки, которые расположены в расщеплениях базальной мембраны и кровеносного капилляра.

Функции перицитов:

1. Синтез компонентов базальной мембраны капилляров

2. Модуляция функций эндотелиоцитов

3. Регуляция транспорта макромолекул из капилляров ткани

4. Могут превращаться в гладкие миоциты и макрофаги (???).

Гематогенные клетки:

1. Лейкоциты

2. Плазмоциты

3. Макрофаги

4. Тучные клетки

Тучные клетки – тканевые базофилы – потомки СКК. Особенности строения:

1. Форма клеток округлая или овальная с небольшими выпячиваниями

2. Поверхность неровная с выростами и отростками

3. Ядро одно

4. В цитоплазме имеется специфическая зернистость, напоминающая гранулы базофилов крови, обладающая метахромазией.

5. Химический состав гранул: гепарин, биогенные амины (серотонин, гистамин, дофамин), гиалуроновая кислота, фосфолипиды.

6. Дегрануляция – выведение содержимого гранул наружу. Может быть медленной, длится сутки; и быстрой – длится несколько минут (при анафилактическом шоке).

Располагаются тучные клетки около мелких сосудов, везде, где есть РВСТ.

Функции тучных клеток:

1. Регуляция местного гомеостаза

2. Участие в снижении свёртывания крови

3. Повышение проницаемости гемато-тканевых барьеров, основного аморфного вещества

4. Участие в процессах воспаления и аллергических реакциях.

Макрофаги (macros – большой, fagos - пожирающий) – потомки СКК, образующиеся непосредственно из моноцитов после их миграции из кровяного русла в соединительную ткань. Расположены по одиночке или группами. Могут пребывать в одном из двух взаимообратимых состояниях:

1. Состояние покоя – покоящиеся клетки – низкая функциональная активность.

2. Состояние блуждающих клеток – активное состояние – активно перемещаются и выполняют свои функции.

Размер и форма клетки зависят от функционального состояния. Ядро обычно одно. Цитоплазма базофильна, в ней много лизосом, фагосом и пиноцитозных пузырьков. В цитоплазме умеренное количество митохондрий, гранулярной ЭПС, комплекса Гольджи, включений гликогена и липидов. Поверхность клетки неровная, имеет многочисленные псевдоподии и выросты, следовательно, выделяют клеточную периферию. С помощью выпячиваний клетка может перемещаться, осуществлять эндо- и экзоцитоз. На поверхности есть рецепторы для опухолевых клеток, эритроцитов, Т и В лимфоцитов, антигенов, иммуноглобулинов и гормонов.

Функции макрофагов:

1. Поглощение антигенов.

2. Изоляция антигенов или их расщепление – перевод корпускулярной формы в молекулярную.

3. Передача информации об антигене лимфоцитам. Они – антиген-представляющие клетки (АПК).

4. Секреторная – секреция антитоксинов, факторов роста и других биологически активных веществ, регулирующих функции фибробластов, лимфоцитов и тучных клеток.

Количество макрофагов увеличивается при воспалительных процессах, они могут секретировать хемотаксические вещества, привлекающие лейкоциты в область воспаления.

Система мононуклеарных фагоцитов – совокупность всех мононуклеарных макрофагов и их предшественников:

1. Гистиоциты РВСТ

2. Звёздчатые клетки печени

3. Свободные и фиксированные макрофаги кроветворных органов

4. Макрофаги лёгких

5. Плевральные и перитонеальные макрофаги

6. Остеобласты

7. Гигантские клетки инородных тел

8. Глиальные макрофаги нервной ткани.

Все эти клетки способны к активному фагоцитозу, на своей поверхности имеют рецептор с иммуноглобулином. Развивается из промоноцитов красного костного мозга или моноцитов крови. Все эти клетки – мощный функциональный инструмент 2 типов защитных реакций: воспаления и иммунитета.

Воспаление – эволюционно сформировавшаяся защитно-приспособительная реакция на местное повреждение, включающая комплекс морфологических, биохимических и физико-химических изменений.

Биологический смысл:

1. Ликвидация или отделение от здоровой ткани очага повреждения и вызвавших его патогенов.

2. Максимальное анатомическое восстановление ткани с минимальными функциональными нарушениями.

Морфологические фазы воспаления:

1. Лейкоцитарная фаза (6-24 часов): через 10 минут в области воспаления появляются нейтрофилы, максимум которых приходится через 4-6 часов. Клетки выстраиваются в несколько рядов и образуют лейкоцитарный вал, изолируя участок. Нейтрофилы осуществляют микрофагоцитоз. Продукты распада и вещества, выделяемые микробами, вызывают приток новых нейтрофилов, моноцитов и макрофагов.

2. Макрофагическая фаза (2-3 суток): активная миграция моноцитов, превращение их в макрофаги, фагоцитоз погибших нейтрофилов, клеточного детрита и микроорганизмов.

3. Фибропластическая фаза (4-7 суток): в очаг мигрируют фибробласты под влиянием веществ макрофагов и нейтрофилов. Начинается ангиогенез, образование кровяных сосудов, а затем РВСТ и ПНВСТ.

Плазмоциты – образуются из В – лимфоцитов путём их бласттрансформации и последующей антиген – зависимой дифференцировки.

Особенности строения:

1. Небольшие размеры, диаметр 7-10 мкм

2. Округлые, овальные

3. Ядро расположено эксцентрично

4. В ядре хроматин расположен спицеобразно.

5. Цитоплазма резко базофильна из-за большого количества гранулярной ЭПС

6. В области ядра – с светлый участок, который называется цитоплазматический дворик, так как в нём нет гранулярной ЭПС, а есть комплекс Гольджи и центриоли.

Функции плазмоцитов:

1. Синтез и секреция антител иммуноглобулинов.

2. Реакции гуморального иммунитета.

Нейрогенные клетки: в цитоплазме содержат меланин, сами – нейроэктодермального происхождения, имеют отростчатую форму, в цитоплазме большое количество гранул пигментов.

Виды клеток:

1. меланоциты – клетки, вырабатывающие пигмент.

2. меланофоры – клетки, накапливающие пигмент.

Функции:

1. защита организма от УФ – излучения

2. образование активных биологически активных веществ, регулирующих тонус сосудов.

Межклеточное вещество: образовано фибробластами и веществами из плазмы крови.

Функции:

1. объединение всех клеток соединительной ткани в единую систему

2. участие в создании оптимального микроокружения

3. обеспечение архитектоники, физико-химических, механических свойств ткани.

Основное аморфное вещество – гелеобразная субстанция, заполняющая промежутки между клетками и волокнами. Оно прозрачно, базофильно, с низкой электронной плотностью.

Химический состав:

1. б елки плазмы крови

2. вода

3. неорганические вещества находятся в постоянном движении и самообновлении

4. протеин-гликаны

5. гликоз-амино-гликаны

Волокна:

1. Коллагеновые – определяют прочность соединительной ткани, образованной белком коллагеном, который синтезируется на рибосомах ЭПС фибробластов. Биосинтез коллагеновых волокон включает 2 этапа:

1. внутриклеточный – образование проколлагена, его выделение на поверхность фибробластов.

2. внеклеточный – сборка фибрилл, матрицей является поверхность фибробластов. Из проколлагена образуется тропоколлаген, который способен к самостоятельной сборке фибрилл.

Таким образом, полимеризация тропоколлагена осуществляется самопроизвольно с участием гликоз-амино-гликанов, которые цементируют склеивание фибрилл друг с другом.

Коллагеновые фибриллы – поперечно-исчерченные структуры, в которых наблюдается смещение молекул коллагена на ¼ длины относительно другой молекулы. Это – причина появления поперечной исчерченности фибрилл.

Фибриллогенез осуществляется с большим избытком, но фибробласты выделяют ферменты (коллагеназу), которой расщепляют около 2/3 образовавшихся волокон. Это препятствует склерозированию тканей.

Фиброз => появление келоидных рубцов (разрушение соединительной ткани).

Коллагеновые волокна характеризуются:

1. малая растяжимость

2. высокая прочность на разрыв

3. набухают в воде, кислотах и щелочах.

Строение коллагенового волокна: 3 полипептидных цепочки, закрученные в спираль; каждая цепочка содержит набор 3 аминокислот (1 – любая, 2 – пролин/лизин, 3 - глицин).

Типы коллагеновых волокон: 1 тип – собственно соединительная ткань, кость, роговица глаза, склера, зубная связка; 2 тип – гиалиновый и фиброзный хрящ, стекловидное тело; 3 тип – дерма плода, кровеносные сосуды, ретикулярные волокна; 4 тип – базальные мембраны, капсула хрусталика.

2. Эластические – определяют эластичность, растяжимость соединительной ткани.

• Они менее прочны на разрыв.

• Анастомозируют друг с другом, образуя широкопетлистую сеть.

• Не имеют фибрилл и поперечной исчерченности.

• Содержат белок эластин (лизин + пролин), находящийся в комплексе с гликоз-амино-гликанами.

• По периферии находится микрофибриллярный компонент белковой природы.

3. Ретикулярные – образованы из ретикулярных клеток органов кроветворения и звёздчатых клеток печени. Тонкие, переплетающиеся аргирофильные нити с поперечной исчерченностью, умеренно прочные и эластичные. Цементирующее вещество + микрофибриллы (белок ретикулин).

Основное вещество: студнеобразная среда, заполняющая пространство между клетками и волокнами соединительной ткани.

Функции:

• транспорт метаболитов между клеткой и кровью,

• механическая,

• защитная,

• опорная.

Состав: гиалуроновая кислота, хондроитинсерная кислота, гепарин, связанные с белками (гликоз-амино-гликанами) и гликопротеинами (гексозамины, гексозы, силовые кислоты и фруктозы).

Много основного вещества на границе с тканями другого происхождения.

Чем плотнее вещество, тем более активны функции механическая и опорная, а чем более жидкое вещество – тем активнее трофическая функция.

Под влиянием гистамина и гиалуронидазы происходит повышение проницаемости основного вещества. Увеличение концентрации гликоз-амино-гликанов, понижение – гиалуронидазы приводят к снижению проницаемости основного вещества.

Плотная волокнистая соединительная ткань.

• Много плотно расположенных соединительнотканных волокон.

• Мало клеточных элементов между волокнами.

• Основного аморфного вещества мало.

Плотная неоформленная волокнистая соединительная ткань – неупорядоченное расположение коллагеновых и эластических волокон, мало основного вещества, мало фиброцитов.

Плотная оформленная волокнистая соединительная ткань – расположение волокон строго упорядочено и соответствует тем механическим нагрузкам, в каких функционирует данный орган.

1. Сухожилия – состоят из толстых, плотно лежащих параллельных пучков коллагеновых волокон, между которыми располагаются фиброциты, фибробласты и основное аморфное вещество. Пластинчатые отростки фиброцитов (сухожильных клеток) входят в промежутки между пучками волокон и тесно соприкасаются с ними. Каждый пучок коллагеновых волокон, ограниченный от соседнего слоем фиброцитов – пучок первого порядка. Несколько пучков первого порядка, окружённые тонкой РВСТ (эндотенонием) – пучки 2 порядка. Из них – пучки 3 порядка, разделённые более толстым слоем РВСТ. Иногда есть и пучки 4 порядка. Снаружи сухожилие покрыто РВСТ – перитенонием. Сюда же относится и выйная связка.

2. Фиброзные мембраны – фасции, апоневрозы, сухожильные центры, капсулы органов, твёрдая мозговая оболочка, склера, надхрящница, надкостница, белочная оболочка яичка и яичника. Трудно растяжимы. Пучки коллагеновых волокон с фибробластами и фиброцитами лежат слоями, в каждом из которых пучки идут параллельно друг другу, а в соседних слоях – перекрещиваются под углом. Есть и эластические волокна. Фиброциты угловатой или веретеновидной формы.

3. Пластинчатая соединительная ткань – разновидность фиброзных мембран, встречающаяся в оболочках некоторых органов (нерв, извитые семенные канальцы). Волокнистое межклеточное вещество + фибробласты.

4. Эластические мембраны стенок полых органов (аорты): между эластическими волокнами и мембранами находится основное вещество, клет. элементы соединит ткани, гл. мыш. кл.

Соединительные ткани со специальными свойствами:

1. Ретикулярная ткань – разновидность соединительной ткани, состоящая из ретикулярных клеток и ретикулярных (аргирофильных) волокон. Волокна и отростки клеток образуют сеть.

Образует строму кроветворных органов и микроокружение для развивающихся в них клеток.

Различают ретикулярные и фибробластоподобные клетки, связанные с волокнами, фагоцитирующие и малодифференцированные клетки – предшественники.

Ретикулярные волокна – производные ретикулярных клеток, не прочны, ветвятся, образуя сеть. Различают собственно ретикулярные волокна и преколлагеновые волокна. Слагаются из 2 связанных структур: цементирующего вещества и микрофибрилл. Обнаруживается поперечная исчерченность. Устойчивы к действию слабых кислот и щелочей, не перевариваются трипсином. Слегка растяжимы.

2. Жировая ткань – скопление жировых клеток:

   1. Белая – под кожей, в сальнике, брыжейке и ретроперитонеальной области. Делится прослойками РВСТ на дольки. Жировые клетки плотно прилегают друг к другу. Между ними: фибробласты, лимфоидные элементы, лаброциты, соединительнотканные волокна, кровеносные и лимфатические капилляры. Процессы: обмен жирных кислот, углеводов, образование жира, воды, энергии. Но в области орбиты глаз, ладоней, подошв жировая ткань не отдаёт липиды – механическая роль.

   2. Бурая – у новорожденных детей, животных на шее, около лопаток, за грудиной, вдоль позвоночника, под кожей и между мышцами. Состоит из жировых клеток, густо оплетённых гемокапиллярами – терморегуляция. В липоцитах много включений жира, митохондрий, в которых много цитохрома. Окислительная способность в 20 раз выше, чем в белой и в 2 раза выше, чем в сердце. Регулируются симпатической НС и гормонами мозгового вещества надпочечников.

3. Слизистая (студенистая) соединительная ткань – только у зародыша (вартонов студень пупочного канатика человеческого плода). Клетки: мукоциты, фибробласты, макрофаги, лимфоидные клетки. Межклеточное вещество: гиалуроновая кислота, коллагеновые фибриллы. Синтез фибриллярных белков.

4. Пигментная ткань – много меланоцитов. В области сосков, мошонки, анального отверстия, сосудистая и радужная оболочка глаза, родимые пятна.