Лейкоцити

(Le) (4 — 9×10⁹ од./л)

1. Гранулоцити

   • базофільні (0 — 1 %(0,5))

   • еозинофільні (0 — 5 %)

   • нейтрофільні

     • сегментоядерні (49 — 75 %)

     • паличкоядерні (0(1) — 6 %)

     • метамієлоцити (0 — 1 %) (в СНД вик. «юні») <-мієлоцити<-промієлоцити<-мієлобласти

2. Агранулоцити

   • лімфоцити (20 — 40 %)

   • моноцити (3 — 8 %)

9. Структурні та функціональні особливості граи)лоиитіа та агранулоцитів

Гранулоцитів (72%). Ці клітини як і еритроцити утворюються в кістковому мозку, але з інших попередників. Вони характеризуються сегментованими ядрами досить химерної форми, тому називаються також полі-морфноядернимі (від грец. Poly - багато і morpha - форма) лейкоцитами. Серед них розрізняють нейтрофіли, еозинофіли і базо-філи.

1. Нейтрофіли (Фагоцити) складають приблизно 70% від загального числа лейкоцитів. Вони здатні протискатися між клітинами, які утворюють стінки капілярів і мігрувати по міжклітинних просторах різних тканин, прямуючи до інфікованих ділянках тіла. Нейтрофіли активно фагоцитують, тобто поглинають і перетравлюють, хвороботворні бактерії .

2. Еозинофіли відрізняються присутністю в цитоплазмі гранул, забарвлюються еозином в червоний колір. Зазвичай на їх частку припадає лише 15% від загального числа лейкоцитів, але при алергічних станах (наприклад при астмі або сінну лихоманку) їх кількість зростає. Еозинофіли володіють антигістамінні-ми властивостями. Зміст еозинофілів в крові регулюється гормонами, секре-тіруемимі корою надниркових залоз у відповідь на найрізноманітніші стресові впливи.

3. Базофіли становлять 05% загальної популяції лейкоцитів. При фарбуванні цих клітин основними барвниками, такими, наприклад, як метиленовий синій, в них стають помітними сині гранули. Базофіли синтезують гепарин, білок, що перешкоджає згортанню крові, і гістамін, який ініціює зокрема запальну реакцію в пошкоджених тканинах, що сприяє їх швидкому загоєнню. При деяких алергічних станах, наприклад при сінній лихоманці, спостерігається надзвичайно висока секреція гістаміну.

Агранулоціти (28%). Ці клітини не містять гранул в цитоплазмі. Якщо у гранулоцитів ядро як би складається з декількох частин, то тут воно явно одне, овальне або бобовідное, у зв'язку з чим ці лейкоцити називають мононуклеарними або одноядерними. Виділяють два основних типи незерністих лейкоцитів.

1. Моноцити (4%) утворюються в кістковому мозку і містять ядро бобовидной форми. В кровотоці вони проводять всього 30-40 год, а потім виходять в навколишні тканини, стаючи макрофагами.

2. Макрофаги фагоцитують бактерії та інші відносно великі частки. Як буде пояснено в нашій статті, вони сприяють розвитку імунної відповіді, пов'язуючи і перетворюючи деякі антигени. Разом з нейтрофілами вони утворюють діючу по всьому організму фагоцитарну систему, яка є першою лінією оборони проти інфекції.

3. Лімфоцити (24%) утворюються в тимусі (вилочкової залози) і лімфоїдної тканини з клітин костномозгового походження. Це сферичні клітини з невеликою кількістю цитоплазми. Здатність до амебоідному руху у них обмежена. Лімфоцити містяться також в лімфі і інших тканинах тіла. Розрізняють два їх основних типи - Т-і В-лімфоцит-ти (розд. 14.9). Вони індукують імунні реакції або беруть участь в них (сприяють утворенню антитіл, відторгнення трансплантатів та знищення пухлинних клітин). Тривалість життя окремої лімфоцита широко варіює - від лічених днів до десяти з гаком років.

9. Тромбоцити.

Тромбоци́ти — кров'яні пластинки, без'ядерні елементи крові, що мають неправильну округлу форму й утворюються в червоному кістковому мозку.

При пошкодженні стінки судини тромбоцити нагромаджуються в місці травми і руйнуються, виділяючи при цьому в плазму особливий фермент. Під його впливом розчинний білок фібриноген, що знаходиться у плазмі, перетворюється на нерозчинну форму — фібрин, що утворює густу волокнисту мережу ниток, у якій застряють еритроцити, лейкоцити і тромбоцити, формуючи кровяний згусток —тромб. За рахунок видалення плазми, що залишилася, тромб ущільнюється, закупорює судину, і кровотеча припиняється. Через якийсь час тромб розсмоктується і прохідність судини відновлюється. Плазма крові без фібриногену називається сироваткою крові.

ТРОМБОЦИТИ — без’ядерні клітини діаметром 2–4 мкм, які є «уламками» цитоплазми мегакаріоцитів кісткового мозку, виконують ангіотрофічну, адгезивно-агрегаційну функції, беруть участь у процесах згортання й фібринолізу, забезпечують ретракцію кров’яного згустка. Вони здатні переносити на своїй мембрані циркулюючі імунні комплекси, підтримувати спазм судин. Тривалість життя Т. становить 7–10 днів. Фізіологічні коливання кількості Т. у крові протягом доби — приблизно 10%. У жінок під час менструації кількість Т. може зменшитися на 25–50%. Тромбоцити У 80–85% хворих з геморагічним діатезом порушення в системі гемостазу зумовлені зменшенням кількості чи функціональної активності Т. Збільшення кількості Т. у крові (тромбоцитоз) може бути первинним (результат первинної проліферації мегакаріоцитів), і вторинним, реактивним (виникає на фоні будь-якого захворювання). Збільшення кількості Т. може викликати такі захворювання: Т. первинні: есенційна тромбоцитемія (кількість Т. може збільшуватися до (2000–4000)·10⁹/л і більше), еритремію, хронічний мієлолейкоз і мієлофіброз; Т. вторинні: гострий ревматизм, ревматоїдний артрит, туберкульоз, цироз печінки, виразковий коліт, остеомієліт, амілоїдоз, гостру кровотечу, карциному, лімфогранулематоз, лімфому, стан після спленектомії (протягом 2 міс і більше), гострий гемоліз, після операцій (протягом 2 тиж). Зменшення кількості Т. у крові — тромбоцитопенія (менше 180·10⁹/л) — відзначається при пригніченні мегакаріоцитопоезу, порушенні продукції Т., спленомегалії, підвищеній деструкції й утилізації Т. Зменшена кількість може викликати такі стани і захворювання:

1) тромбоцитопенію, пов’язану зі зниженням утворення Т. (недостатність кровотворення). Набуті: ідіопатична гіпоплазія гемопоезу; вірусні інфекції (вірусний гепатит, аденовіруси); інтоксикації (іонізуюче опромінення, мієлодепресивні хімічні речовини і препарати, деякі антибіотики, уремія, хвороби печінки); пухлинні захворювання (гострий лейкоз, метастази раку і саркоми в кістковому мозку; мієлофіброз і остеомієлосклероз); мегалобластні анемії (дефіцит вітаміну В₁₂ і фолієвої кислоти); нічна пароксизмальна гемоглобінурія. Спадкова: синдром Фанконі; синдром Віскотта — Олдрича; аномалія Мея — Хеггліна; синдром Бернара — Сульє;

2) тромбоцитопенію, зумовлену підвищеною деструкцією Т. Аутоімунна: ідіопатична (хвороба Верльгофа) і вторинна (при системному червоному вовчаку, хронічному гепатиті, хронічному лімфолейкозі та ін.); у немовлят у зв’язку з проникненням материнських автоантитіл в їхні організми; ізоімунні: неонатальна, посттрансфузійна; гаптенові — гіперчутливість до деяких ліків: пов’язані з вірусною інфекцією; пов’язані з механічним ушкодженням тромбоцитів (при протезуванні клапанів серця, екстракорпоральному кровообігу); при нічній пароксизмальній гемоглобінурії (хвороба Маркіафаві — Мікелі);

3) тромбоцитопенію, зумовлену секвестрацією Т.: секвестрація в гемангіомі, секвестрація та руйнування в селезінці (гіперспленізм — хвороба Гоше, синдром Фелті, саркоїдоз, лімфома, туберкульоз селезінки, мієлопроліферативні захворювання зі спленомегалією та ін.);

4) тромбоцитопенію, пов’зану з підвищеним використанням Т. організмом: синдром ісмінованого внутрішньосудинного згортання крові, тромботична тромбоцитопенічна пурпура та ін.

9. Лімфа.

Лімфа (від лат. lympha — чиста вода, волога) — прозора безколірна рідина, за своєю структурою схожа на плазму крові, проте не містить еритроцитів, і тромбоцитів, але містить багато видів лімфоцитів, близько п'яти тисяч. З капілярів лімфа надходить в лімфатичні судини, а потім в протоки і стовбури: ліворуч в грудну протоку (найбільша протока), лівий яремний і лівий підключичний стовбури; праворуч в правий лімфатичний протік, правий яремний і правий підключичний стовбури. Протоки і стовбури впадають у великі вени шиї, а потім у верхню напіввену. На шляху лімфатичних судин розміщені лімфатичні вузли, які виконують бар'єрну і імунну роль.

Функції лімфи — повернення білків, води і солей із тканин у кров. В організмі людини міститься 1-2 літри лімфи. Лімфатична система бере участь у створенні імунітету, захищає організм від хвороботворних мікробів. По лімфатичних судинах при зневодненні та загальному зниженні захисних сил імунітету можливе поширення паразитів: найпростіших, бактерій, вірусів, грибків та ін., що називають лімфогенним шляхом розповсюдження інфекції, інвазії або метастазування пухлин.

Лімфа утворюється в лімфатичних капілярах з тканинної рідини і звідти збирається до лімфатичних судин, які утворюють густу сітку в усіх органах і тканинах. Лімфатичні судини, зливаючись між собою, закінчуються двома лімфатичними протоками, які впадають у верхню порожнисту вену. У лімфатичних судинах, як і у венах, є півмісяцеві клапани. Ці клапани роблять можливим рух лімфи лише в одному напрямку.

По ходу лімфатичних судин розташовані потовщення — лімфатичні вузли. В цих вузлах утворюються лейкоцити, а також відбувається очищення лімфи від хвороботворних мікроорганізмів.

Лімфа — рідка тканина організму, світло-жовтуватого кольору, що знаходиться в лімфатичних судинах і вузлах.

За складом вона подібна до крові. Питома вага її 1,023-1,025. Кількість білків у лімфі 3-4%, тоді як у крові 6-8%. Осмотичний тиск та рН майже такі, як і в крові.

З формених елементів у лімфі є лімфоцити, моноцити та еозинофіли. Склад її не постійний і змінюється залежно від обміну речовин. Так, після прийняття їжі лімфатичні судини кишок наповнюються емульгованим жиром і стають подібними до судин з молоком, чому і називаються молочними.

Основною функцією лімфи є повернення білків з міжклітинної та міжтканинної рідини у кров. Вона бере участь у перерозподілі води, утворенні молока, сприяє виведенню з організму продуктів обміну.

Утворення лімфи залежить від гідростатичного тиску в капілярах та їх проникності, а також від онкотичного тиску крові.

Речовини, які підвищують проникність ендотелію капілярів, називаються лімфогенними. До них належать гістамін, альбумози, пептони, жовч, екстракти з м'язів.

9. Кровотворення.

Кровотворення (лат. haemopoesis), гематопоез або гемопоез – процес утворення клітин крові із гемопоетичних стовбурових клітин (інша назва – гемоцитобласти). Гемоцитобласти дають початок клітинам-попередникам, які інтенсивно діляться і поступоводиференціюються у зрілі форменні елементи крові. На перших етапах кровотворення розгалужується на дві лінії: мієлоїдну (дає початок еритроцитам, мегакаріоцитам, гранулоцитам та моноцитам) та лімфоїдну (дає початок В-лімфоцитам, Т-лімфоцитам таприроднім кілерам (NK-клітинам). В нормі в організмі людини утворюється приблизно 1011-1012 нових форменних елементів за добу, для підтримання їх стабільного рівня.

Кровотворення (гемопоез) - складний процес освіти, розвитку і дозрівання формених елементів крові. Кровотворення здійснюється в спеціальних органах кровотворення. Розрізняють два періоди кровотворення: ембріональний і постнатальний. Ембріональний кровотворення відбувається в період внутрішньоутробного розвитку, постнатальний - після народження дитини.

За сучасними уявленнями єдиної материнської клітиною кровотворення є клітина-попередник (стовбурова клітина), з якої через ряд проміжних стадій утворюються еритроцити, лейкоцити, лімфоцити, тромбоцити.

Еритроцити утворюються інтраваскулярно (всередині судини) в синусах червоного кісткового мозку. Вступники в кров з кісткового мозку еритроцити містять базофільні речовину, забарвлюється основними барвниками. Такі клітини отримали назву ретикулоцитів. Зміст ретикулоцитів в крові здорової людини становить 0,2-1,2%. Тривалість життя еритроцитів 100-120 днів. Руйнуються червоні кров'яні тільця в клітинах системи макрофагів (мононуклеарних фагоцитарної системи).

Лейкоцити утворюються екстраваскулярно (поза судини). При цьому гранулоцити і моноцити дозрівають у червоному кістковому мозку, а лімфоцити у вилочкової залозі, лімфатичних вузлах, мигдаликах, аденоїдах, лімфатичних утвореннях шлунково-кишкового тракту, селезінці. Дозрілі лейкоцити потрапляють у системний кровотік за рахунок активності їх ферментів і амебовідной рухливості. Тривалість життя лейкоцитів до 15-20 днів. Відмирають лейкоцити в клітинах системи макрофагів.

Тромбоцити утворюються з гігантських клітин мегакаріоцитів в червоному кістковому мозку і легень. Так само як і лейкоцити, тромбоцити розвиваються поза судини. Проникнення кров'яних платівок в судинне русло забезпечується амебовідной рухливістю та активністю їх протеолітичних ферментів. Тривалість життя тромбоцитів 2-5 днів, а за деякими даними до 10-11 днів. Руйнуються кров'яні пластинки в клітинах системи макрофагів.

Освіта формених елементів крові відбувається під контролем гуморальних і нервових механізмів регуляції.

Гуморальні компоненти регуляції гемопоезу у свою чергу можна розділити на дві групи: екзогенні та ендогенні фактори.

До екзогенних факторів належать біологічно активні речовини - вітаміни групи В, вітамін С, фолієва кислота, а також мікроелементи: залізо, кобальт, мідь, марганець. Зазначені речовини, впливаючи на ферментативні процеси в кровотворних органах, сприяють дозрівання і диференціювання формених елементів, синтезу їх структурних (складових) частин.

До ендогенних факторів регуляції гемопоезу відносяться: фактор Касла, гемопоетіни, еритропоетин, тромбоцітопоетіни, лейкопоетіни, деякі гормони залоз внутрішньої секреції. Фактор Касла - складне з'єднання, на якому розрізняють так звані зовнішній та внутрішній чинники. Зовнішній фактор - вітамін В12; внутрішній - речовина білкової природи (гастромукопротеін), що виробляється клітинами дна шлунка. Внутрішній чинник охороняє вітамін В12 від руйнування шлунковим соком і сприяє всмоктуванню його з кишечника. Фактор Касла стимулює еритропоез. Гемопоетіни - продукти розпаду формених елементів (лейкоцитів, тромбоцитів, еритроцитів) роблять виражений стимулюючий вплив на освіту формених елементів крові.

Найбільш активними з них є продукти розпаду еритроцитів. Еритропоетин, лейкопоетіни і тромбоцітопоетіни - складні речовини білкової природи, впливають відповідно на еритро-, лейко-і тромбоцітопоез. Перераховані гемопоетичні фактори підвищують функціональну активність кровотворних органів, регулюють процеси розвитку клітин-попередників, забезпечують більш швидке дозрівання молодих клітин.

Численні клінічні та експериментальні дослідження свідчать про те, що нервовій системі, особливо вищим її відділах, належить суттєва роль в регуляції гемопоезу.

На підставі експериментальних і клінічних даних можна встановити, які відділи нервової системи беруть участь у регуляції гемопоезу.

Вегетативна нервова система і її вищий підкоркових центр - гіпоталамус - роблять виражений вплив на освіту формених елементів крові.

Вплив вищих відділів центральної нервової системи на гемопоез було доведено за допомогою умовних рефлексів.

Таким чином, функціональна активність органів кровотворення і кроверазрушенія забезпечується складними взаємовідносинами нервових і гуморальних механізмів регуляції, від яких залежить в кінцевому результаті збереження сталості складу і властивостей універсальної внутрішнього середовища організму.

9. Власне сполучна тканина.

Сполучну тканину поділяють на власне сполучну, хрящову та кісткову. Власне сполучна тканина, у свою чергу, поділяється на волокнисту та сполучні тканини зі спеціальними властивостями. До останніх належить ретикулярна, жирова, пігментна та слизова тканини.

Власне сполучна тканина складається з клітин (фібробластів) і міжклітинної речовини (волокна з білків колагену й еластину); її поділяють на пухку та щільну. Пухка сполучна тканина з'єднує шкіру зі структурами, які лежать під нею, вкриває кровоносні судини та нерви. Щільна сполучна тканина утворює дерму, сухожилки, зв'язки.

Сполучна тканина зі спеціальними функціями представлена жировою тканиною і пігментними клітинами. Жирова тканина складається з клітин (ліпоцитів) і утворює жирові депо організму — підшкірну жирову клітковину, сальники. Пігментні клітини розсіяні в шкірі; вони містять пігмент меланін, який захищає організм від ультрафіолетового випромінювання.

Тверда сполучна тканина представлена кістковою і хрящовою тканинами, а рідка — кров'ю та лімфою.

Власне сполучна тканина виконує дуже важливу роль, зв’язуючи різні компоненти тіла. Жирова тканина, заповнюючи вільні простори у сполучній тканині і в багатьох ділянках тіла, виконує амортизаційну та терморегулювальну функції, здійснює запасання жиру. Жирова тканина складається більшою мірою з жирових клітин (адипоцитів, ліпоцитів), які накопичують жир, пігментоцитів (меланоцитів), які входять до складу шкіри і мають коричневий пігмент — меланін, а також міжклітинної речовини. Хрящі, кістки та суглоби виконують зв’язувальну та опорну функції завдяки своїй міжклітинній речовині. Хрящова тканина являє собою спеціалізований різновид сполучної тканини, яку відносять до групи тканин з опорною та формовірною функцією. Основні компоненти хрящової тканини — це міжклітинний матрикс з великою кількістю колагенових та еластичних волокон та клітини (хондроцити), які продукують матрикс. Кісткова тканина за будовою та функціональним значенням є унікальним різновидом сполучної тканини, яка містить велику кількість мінеральних солей (найбільше сполук кальцію та фосфатів), що становить 50–70% сухої маси кістки. У зв’язку з цим при різних патологіях опорно-рухового апарату людини лікарі призначають препарати кальцію. Клітини крові (див. Кров) та лімфи не виконують власне зв’язувальної ролі в організмі, вони відповідають за виконання специфічних функцій, тому деякі автори виділяють їх у п’яту групу тканин. Власне сполучна тканина являє собою групу сполучних тканин зі спеціальними властивостями, а також пухку сполучну та щільну сполучну тканини.

9. Пухка сполучна тканина.

Це – одна з найбільш поширених в організмі тканин. Вона супроводжує всі кровоносні і лімфатичні судини, периферичні нерви, утворює строму внутрішніх органів, заповнює проміжки між органами, входить до складу шкіри і т. д. Пухка сполучна тканина складається з клітин і міжклітинної речовини. У різних органах клітинний склад і міжклітинні структури пухкої сполучної тканини мають деякі особливості. Тому поняття “сполучна тканина” є дуже узагальненим. По суті, в кожному органі є своя сполучна тканина, максимально пристосована до виконання функції даного конкретного органу.

У складі пухкої сполучної тканини знаходяться клітини різної гістогенетичної детермінації. Серед них розрізняють фібробласти і фіброціти (ведучий клітинний дифферона), гістіоцити-макрофаги і антігенпредставляющіе клітини, пігментні клітини (меланоцити), тканинні базофіли (огрядні клітки, лаброцитів), перицитів і адвентіціальние клітини, жирові клітини (ліпоціти), плазматичні (плазмоцити), клітини крові (гранулоцити, моноцити, лімфоцити).

Пухка сполучна тканина менш спеціалізована і містить не тільки всі основні види міжклітинної речовини та клітини, що її утворюють (фібробласти), але й інші клітини, що виконують специфічні функції (макрофаги, тканинні базофіли, плазмоцити та ін.). Пухка сполучна тканина має вигляд тонкого прошарку між сусідніми органами, напр., «одягає» зовні кровоносні судини, нерви, м’язи і фасції. Крім опорно-механічної функції, пухка сполучна тканина виконує захисну і трофічну функції, а також бере участь у пластичних процесах при загоюванні ран, утворенні капсули навколо стороннього тіла тощо. Утворенню сполучнотканинних рубців запобігає фармацевтичний препарат Контрактубекс.

9. Клітини сполучної тканини.

Клітини, пов'язані з сполучної тканини:

фібробласти - виробляють колаген та інші речовини позаклітинного матриксу, здатні ділитися.

фіброкласти - клітини, здатні поглинати і перетравлювати міжклітинний матрикс; є зрілими фібробластами, до поділу не здатні.

меланоцити - сильно розгалужені клітини, що містять меланін, присутні у райдужній оболонці очей і шкіри (з походження - ектодермальні клітини, похідні нервового гребеня)

макрофаги - клітини, що поглинають хвороботворні організми і відмерлі клітини тканини (за походженням моноцити крові)

ендотеліоцити - оточують кровоносні судини, виробляють позаклітинний матрикс і продукуютьгепарин. Ендотелій по більшості ознак відносять до епітелію.

огрядні клітини - продукують метахроматичні гранули, які містять гепарин та гістамін.

мезенхимниє клітини - клітини ембріональної сполучної тканини

Міжклітинна речовина сполучних тканин (позаклітинний матрикс) містить безліч різних органічних інеорганічних сполук, від кількості і складу яких залежить консистенція тканини. Кров і лімфа, зараховують до рідких з'єднувальним тканинам, містять рідке міжклітинний речовина - плазму. Матрикс хрящової тканини гелеподібний, а матрикс кістки, як і волокна сухожиль - нерозчинні тверді речовини.

Клітинні елементи сполучної тканини

Фібробласти - це клітини-продуценти міжклітинної речовини. Саме вони синтезують як волокнисті структури, так і основні компоненти аморфної речовини. У певному розумінні фібробласти будують сполучну тканину. За їхньою властивістю утворювати основні опорні структури організму фібробласти часто називають механоцитами. Про здатність створювати волокна свідчить їхня назва ("фібра" - волокно та "бластос" - зачаток). Діяльністю цих клітин зумовлене загоювання ран, розвиток рубця, утворення капсули навколо стороннього тіла тощо. До фібробластів належить численна група клітин, різних за ступенем диференціації, які утворюють так званий фібробластичний ряд (або диферон): стовбурові клітини - напівстовбурові клітини-попередники - малоспеціалізовані фібробласти - зрілі фібробласти - фіброцити. Крім того, до цього ж ряду належать міофібробласти.

Малоспеціалізовані, або юні, фібробласти округлої або веретеноподібної форми з базофільною цитоплазмою містять велику кількість вільних рибосом. Інші органели (ендоплазматична сітка, мітохондрії, комплекс Гольджі) розвинені слабо. Ці клітини здатні до мітотичного поділу. Мають низький рівень синтезу і секреції білка. Розміри їх не перевищують 20-25 мкм.

Зрілі фібробласти - великі клітини з відростками. На препараті-плівці у розпластаному вигляді вони можуть досягати 40-50 мкм і більше, товщина їх незначна. Ядро цих клітин велике, овальне, світле, містить дрібнорозпилений рівномірно розподілений хроматин, на тлі якого добре видно 1-2 великих ядерця. Цитоплазма фарбується базофільно. На плівковому препараті можна бачити розподіл клітинного тіла фібробласта на дві зони — центральну ендоплазму, яка фарбується інтенсивніше, і периферійну ектоплазму, фарбування якої значно слабше; вона не має чітких меж і зливається з прилеглою міжклітинною речовиною.

Цитоплазма фібробласта містить усі загальні органели. Особливо добре розвинена гранулярна ендоплазматична сітка, яка займає до 35 % об'єму клітини; тут відбувається синтез проколагену, еластину. Добре розвинений також і комплекс Гольджі, який займає близько 10 % об'єму клітини, має вигляд цистерн і пухирців, розкиданих по всій клітині; тут синтезуються глікозаміноглікани. Останні, як і фібрилярні білки, виводяться у міжклітинний простір і включаються до складу волокон та аморфної речовини. Фібробласти також синтезують фібрилярний глікопротеїн позаклітинного матриксу - фібронектин, який забезпечує зв'язування клітин із їхнім мікрооточенням і регулює пересування. Мітохондрії великі, кількість їх помірна, як і лізосом. У периферійному шарі цитоплазми розташовані мікрофіламенти товщиною 5-6 нм, які містять скоротливі білки типу актину і міозину та зумовлюють здатність цих клітин до руху. Вважають, що серед фібробластів існують дві популяції: з коротким життєвим циклом (кілька тижнів) і з довгим життєвим циклом (кілька місяців).

Фіброцити - це дефінітивні (кінцеві) форми розвитку фібробластів. Форма їх веретеноподібна, вони можутьмати крилоподібні відростки. Містять невелику кількість органел. Синтетичні процеси в них різко знижені.

Міофібробласти - це вид клітин, у які можуть перетворюватися фібробласти. Вони функціонально подібні до гладких м'язових клітин, але, на відміну від останніх, мають добре розвинену ендоплазматичну сітку. Такі клітини можна спостерігати у матці під час вагітності, а також у грануляційній тканині (під час загоювання ран).

Макрофаги (макрофагоцити). Ці клітини також називають макрофагами-гістіоцитами. За кількісним вмістом у пухкій сполучній тканині макрофаги посідають друге місце після фібробластів. Порівняно з останніми вони мають менші розміри клітинного тіла (10-15 мкм), яке добре відмежоване від основної речовини. Форма різна: округла, витягнута або неправильна. Ядро теж має менші розміри, не таку правильну форму, як у фібробласта, містить більше гетерохроматину, виглядає щільним, фарбується досить інтенсивно. Цитоплазма макрофагів базофільна, неоднорідна, плямиста, містить багато лізосом, фагосом, піноцитозних пухирців. Інші органели (мітохондрії, гранулярна ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі) розвинені помірно.

Плазмолема макрофагів утворює глибокі складки і довгі мікроворсинки, за допомогою яких ці клітини захоплюють сторонні частинки. На поверхні плазмолеми макрофага містяться рецептори для пухлинних клітин, еритроцитів, Т- і В-лімфоцитів, антигенів, імуноглобулінів. Наявність рецепторів до імуноглобулінів забезпечує їхню участь в імунних реакціях.

Макрофаги відіграють важливу роль яку природному, так і в набутому імунітеті організму. Участь макрофагів у природному імунітеті виявляється у їхній здатності до фагоцитозу і в синтезі низки активних речовин - фагоцитину, лізоциму, інтерферону, пірогену, компонентів системи комплементу тощо, які є основними чинниками природного імунітету; їхня роль у набутому імунітеті полягає у передачі антигену імунокомпетентним клітинам (лімфоцитам) після його перетворення з корпускулярної форми в молекулярну (участь у кооперативній триклітинній системі імунної відповіді разом з Т- і В-лімфоцитами). Крім того, макрофаги продукують медіатори-монокіни, які сприяють специфічній реакції на антигени, і цитолітичні фактори, що вибірково руйнують пухлинні клітини. Походять макрофаги з промоноцитів червоного кісткового мозку, тобто зі стовбурової гемопоетичної клітини, і завершують собою моноцитарний гістогенетичний ряд. Разом з іншими клітинами цього ж походження вони утворюють так звану макрофагічну систему організму.

До макрофагічної системи належить сукупність усіх клітин, які здатні захоплювати з тканинної рідини організму сторонні частинки, загиблі клітини та неклітинні структури, бактерії тощо. Фагоцитований матеріалвсередині клітини піддається ферментативному розщепленню у лізосомному апараті. Таким чином ліквідуються шкідливі для організму агенти, які виникають місцево чи потрапляють із зовні. Ці клітини можна ідентифікувати за допомогою методу вітального фарбування, використовуючи прижиттєве введення в організм розчину трипанового синього, колоїдного срібла або китайської туші. Усі названі колоїдні речовини фагоцитуються макрофагами завдяки тому, що утворюють макромолекулярні агрегати, а клітини стають добре помітними на гістологічному препараті.

До клітин макрофагічної системи належать гістіоцити-макрофаги пухкої сполучної тканини, вільні та фіксовані макрофаги кровотворних органів (так звані дендритні клітини), зірчасті клітини синусоїдних капілярів печінки (клітини Купфера), альвеолярні макрофаги легень (так звані пилові клітини), перитонеальні макрофаги, гліальні макрофаги нервової тканини (мікроглія), остеокласти кісткової тканини, гігантські клітини сторонніх тіл. Усі вони здатні до активного фагоцитозу, мають на поверхні рецептори до імуноглобулінів (завдяки чому здатні до імунного фагоцитозу), походять із промоноцитів червоного кісткового мозку і моноцитів крові. На відміну від макрофагів, які І.І. Мечніков назвав "професійними фагоцитами", здатність до факультативногофагоцитозу мають інші види клітин - фібробласти, ретикулярні клітини, ендотеліоцити, нейтрофільнілейкоцити. Але ці клітини не належать до макрофагічної системи, оскільки вони не можуть здійснювати специфічного імунного фагоцитозу, а також відрізняються своїм походженням.

Концепція фагоцитозу була уперше висунута І.І. Мечніковим. Він дійшов висновку, що фагоцитоз, який виник в еволюції як внутрішньоклітинне травлення і закріпився за багатьма клітинами, є важливим захисниммеханізмом. Він обґрунтував доцільність об'єднання таких клітин в одну систему і запропонував назвати її макрофагічною.

Макрофагічна система - потужний захисний апарат, який бере участь як у загальних, так і місцевих захисних реакціях організму. У цілісному організмі макрофагічна система регулюється місцевими механізмами, а також нервовою та ендокринною системами.

Плазматичні клітини (плазмоцити) мають розміри 7-10 мкм, хоча можуть бути дещо більшими. Форма їх округла або багатокутна, якщо вони прилягають одна до одної. Ядро невелике, кругле, розташоване ексцентрично, містить переважно конденсований хроматин, грудочки якого утворюють характерний для плазмоцита малюнок - колеса зі спицями або цифри на циферблаті годинника. Цитоплазма інтенсивно базофільна, на тлі якої біля ядра добре видно "світле подвір'я", або перинуклеарну зону зі слабшим фарбуванням. Ультраструктура цих клітин характеризується наявністю у цитоплазмі добре розвиненої гранулярної ендоплазматичної сітки, що розташована концентрично і займає більшу частину клітини. Велика кількість рибосом (РНК) зумовлює базофілію цитоплазми. У ділянці "світлого подвір'я" локалізовані центріолі, оточені цистернами комплексу Гольджі. У цистернах гранулярної ендоплазматичної сітки плазмоцитів відбувається синтез імуноглобулінів (антитіл). Частина вуглеводного компонента імуноглобулінів синтезується у комплексі Гольджі. Ця органела, яка досить добре розвинена у плазмоцитах, відповідає також за секрецію синтезованих імуноглобулінів за межі клітини; далі вони потрапляють через лімфу в кров.

Таким чином, плазмоцити забезпечують гуморальний імунітет, тобто вироблення специфічних білків-імуноглобулінів (антитіл), реагуючи на проникнення в організм антигену, який буде знешкоджуватися антитілами. Походять плазматичні клітини зі стовбурової кровотворної клітини (через стадію В-лімфоцитів). Плазматичні клітини здебільшого зустрічаються у пухкій сполучній тканині власної пластинки слизової оболонки кишки та дихальних шляхів, у лімфатичних вузлах, селезінці, в інтерстиційній сполучній тканині різних залоз.

Тканинні базофіли мають багато назв, які доцільно навести, щоб допомогти орієнтуватися у літературі: мастоцити, лаброцити, тучні клітини. Останню назву дав цим клітинам П. Ерліх, який у 1877 р. вперше описав клітини, що були переповнені гранулами, ніби "об'їлися" ними. Ця назва дуже поширена у літературі. Назва "тканинні базофіли" свідчить про те, що клітини мають зернистість, подібну до гранул базофільнихлейкоцитів крові. Тканинні базофіли часто локалізуються уздовж кровоносних судин мікроциркуляторного русла, утворюючи периваскулярні піхви. Велика кількість цих клітин зустрічається у стінці органів травного каналу, в матці, молочній залозі, тимусі, мигдаликах.

Форма тканинних базофілів різноманітна, так само як і розміри. Вони бувають круглі, овальні, з широкими відростками. Розміри коливаються від 10-20 до 35 і навіть до 100 мкм. Ядра порівняно невеликі, круглі, звичайної будови. У цитоплазмі міститься велика кількість мітохондрій, небагато елементів гранулярної, а також агранулярної ендоплазматичної сітки; комплекс Гольджі розвинений добре. Головна особливість цих клітин - наявність великої кількості характерних гранул розмірами 0,2-0,8 мкм, кожна з яких оточена мембраною. За електронномікроскопічною будовою гранули тканинних базофілів людини кристалоїдні або пластинчасті (спостерігаються видові відмінності структури гранул). Фарбується зернистість базофільно, метахроматично. Гранули містять кілька речовин, що мають велике фізіологічне значення. Першою з таких речовин є гепарин, який становить 30% вмісту гранул і, головним чином, зумовлює їх базофілію і метахромазію. Друга речовина - гістамін, який становить 10% їх вмісту. Матрикс гранули складається з білка (хімаза тканинних базофілів) та гепарину, які формують стабільну сітку; до неї іонними зв'язками приєднаний гістамін. Гранули також містять хондроїтинсульфат, гіалуронову кислоту, у деяких тварин (але не у людини) знайдено і серотонін.

Гепарин - це сульфатований глікозаміноглікан, який уперше було виділено з печінки (цим зумовлена його назва) і який запобігає згортанню крові. Виявлено, що тканинні базофіли синтезують гепарин у комплексі Гольджі. Вони можуть втрачати свої гранули (процес дегрануляції), і тоді гепарин виділяється у міжклітинну речовину. Гепарин знижує її проникність, має протизапальну дію, є антикоагулянтом. Крім того, гепарин стимулює активність фермента ліпопротеїнліпази і таким чином сприяє розпаду хіломікронів плазми.

Гістамін синтезується у тканинних базофілах за участю гістидиндекарбоксилази (маркерний фермент цих клітин), яка здійснює перетворення гістидину в гістамін, що діє на гладкі м'язи, спричиняючи їхнє скорочення, а також сприяє виходу плазми з венул і капілярів за рахунок розширення і підвищення проникності їх стінки. Унаслідок виходу плазми у пухкій сполучній тканині під епідермісом утворюються пухирі. Цей симптом отримав назву кропивниці. Описану дію гістаміну можна спостерігати під час анафілактичного шоку або алергії. Розвиток цих процесів та участь у них тканинних базофілів пояснюється так. У відповідь на проникнення в організм деяких антигенів, що звуться алергенами, утворюються специфічні антитіла, які належать до класу імуно-глобулінів Е (ІgЕ). Тканинні базофіли, як і базофільні лейкоцити, мають рецептори для антитіл цього типу і зв'язують їх так, що варіабельні ділянки молекул імуноглобулінів залишаються вільними. У разі повторного введення антигена останній з'єднується з антитілами на поверхні тканинних базофілів. Після утворення комплексу антиген-антитіло гістамін вивільняється з гранул цих клітин. Симптоми алергії або анафілаксії можна усунути введенням антигістамінних препаратів. У нормальних умовах такі реакції гіперчутливості, які відбуваються за участю тканинних базофілів, мають тенденцію до самообмеження унаслідок виділення цими клітинами хемотаксичного фактора залучення еозинофілів. Ферменти еозинофілів гістаміназа, арилсульфатаза руйнують речовини, які вивільняють тканинні базофіли під час імунних реакцій.

Відомо, що тканинні базофіли походять від стовбурової кровотворної клітини. Недиференційовані попередники тканинних базофілів мігрують через кров у сполучну тканину, де проліферують і диференціюються у зрілі клітини. У цих процесах беруть участь Т-лімфоцити. Деякі автори вважають, що тканинні базофіли утворюються з базофілів крові у разі їх переходу в сполучну тканину. Мітотичний поділ тканинних базофілів спостерігається досить рідко. Оскільки є дані про здатність тканинних базофілів до синтезу ДНК, то, можливо, мітози трапляються у них частіше, але їх важко побачити через велику кількість гранул, які містяться у цитоплазмі цих клітин.

Адипоцити (жирові клітини). Раніше ці клітини називали ліпоцитами. Адипоцити здатні накопичувати у своїй цитоплазмі резервний жир, який має значення у трофіці, енерготворенні та метаболізмі води. У пухкій сполучній тканині вони розміщуються групами, рідше - поодинці і здебільшого, біля кровоносних судин. Коли їх накопичується велика кількість, вони утворюють жирову тканину.

Форма поодинокого адипоцита куляста, а коли їх багато, вони тиснуть один на одного і набувають багатокутної форми. Зріла жирова клітина містить одну велику краплю жиру, яка розтягує усю клітину так, що цитоплазма лише тонким шаром оточує жир. Ядро змінює свою форму, стає сплющеним. Діаметр жирової клітини може досягати 120 мкм. Така клітина на поперечному зрізі нагадує перстень з печаткою: ядро - це печатка, а перстень - тонкий шар цитоплазми, що оточує жир. Ліпіди добре фарбуються Суданом в оранжевий колір або осмієвою кислотою - в чорний колір. Органели розташовані переважно навколо ядра. У жировій клітині є вільні рибосоми, обидва типи ендоплазматичної сітки, комплекс Гольджі та мітохондрії. Скупчення таких жирових клітин, які називаються однопухирчастими, утворює білу жирову тканину.

Жирові крапельки, що потрапляють у лімфу, а потім у кров з епітеліоцитів тонкої кишки, розмірами близької мкм, мають назву хіломікронів (від грецького "хілос" - сік, "мікрон" - малий). У цих частинках містяться тригліцериди, а також фосфоліпіди, ефір холестерину і деяка кількість білків, які утворюють з ліпідами ліпопротеїни. Під дією ферментів ліпопротеїнліпаз, що виробляє ендотелій судин, тригліцериди хіломікронів розщеплюються на жирні кислоти і гліцерин, які можуть поглинатися жировою клітиною. Під дією гліцерокінази адипоцитів з жирних кислот і гліцерину ресинтезуються тригліцериди. Депонований в адипоцитах жир метаболізується під дією ліполітичних гормонів (адреналін, інсулін) і тканинного фермента ліпази, який розщеплює тригліцериди до гліцерину і жирних кислот. Останні зв'язуються з альбуміном крові і транспортуються до інших тканин, яким потрібні поживні речовини.

Крім розглянутих однопухирчастих адипоцитів розрізняють ще багатопухирчасті адипоцити, які детальніше охарактеризовані нижче, у розділі "Жирова тканина". За походженням жирові клітини, очевидно, є окремою клітинною лінією. Жирові клітини живуть довго. Мітози у клітинах-попередниках адипоцитів закінчуються через 2-3 тижні після народження. У дорослих жирові клітини не діляться, але є дані про те, що нові адипоцити у них можуть утворитися з адвентиційних клітин шляхом накопичення в них жиру.

Пігментоцити (пігментні клітини, меланоцити) містять у своїй цитоплазмі пігмент меланін. Спостерігаються не лише у сполучній тканині, але й у складі епітелію, зокрема, базальному шарі епідермісу. Меланоцити сполучної тканини звичайно не продукують меланін (про що свідчить негативна ДОФА-реакція), а лише фагоцитують меланін, продукований меланоцитами епітелію. Єдиний виняток - люди монголоїдного типу, в них у дермі куприкової ділянки трапляються меланін синтезуючі пігментні клітини, які формують тут так звану монгольську пляму. Меланоцити, на відміну від інших клітинних популяцій сполучної тканини, походять із клітин нервового гребеня, а не з мезенхіми.

Адвентиційні клітини - це популяція малоспеціалізованих клітин, що локалізуються уздовж кровоносних судин. Вони мають плоску або веретеноподібну форму, слабко базофільну цитоплазму, овальне ядро і невелику кількість органел. У процесі диференціації ці клітини можуть перетворюватися у фібробласти й адипоцити. Деякі автори вважають, що адвентиційні клітини і перицити кровоносних капілярів - це одна і та ж популяція малодиференційованих клітин мезенхімного генезу.

9. Міжклітинна речовина сполучної тканини.

Міжклітинна речовина сполучних тканин (позаклітинний матрикс) містить безліч різних органічних інеорганічних сполук, від кількості і складу яких залежить консистенція тканини. Кров і лімфа, зараховують до рідких з'єднувальним тканинам, містять рідке міжклітинний речовина - плазму. Матрикс хрящової тканини гелеподібний, а матрикс кістки, як і волокна сухожиль - нерозчинні тверді речовини. Міжклітинна речовина, або позаклітинний матрикс (substantia intercellularis), сполучної тканини складається з колагенових і еластичних волокон, а також з основної (аморфної) речовини. Міжклітинна речовина як у зародків, так і у дорослих утворюється, з одного боку, шляхом секреції сполучнотканинними клітинами, а з іншого – з плазми крові, що надходить в міжклітинні простори.

У ембріогенезі людини утворення міжклітинної речовини відбувається починаючи з 1-2-го місяця внутрішньоутробного розвитку. Протягом життя міжклітинна речовина постійно оновлюється – резорбується і відновлюється.

Міжклітинна речовина сполучної тканини складається з волокон і аморфної речовини.

Волокна позаклітинного матриксу

Волокна бувають трьох типів:

а) Колагенові волокна

б) Еластичні волокна

в) Ретикулярні волокна

9. Щільна сполучна тканина.

Щільна волокниста сполучна тканина буває трьох видів: щільна сполучна тканина шкіри, щільна сполучна тканина сухожилків, еластична сполучна тканина. До складу цих тканин входять фібро­цити й осілі макрофагоцити, а також колагенові й еластичні волокна.

У щільній волокнистій сполучній тканині шкіри колагенових воло­кон більше, ніж еластичних, вони утворюють пучки, які перепліта­ються між собою. Ці волокна надають шкірі міцності.

На відміну від щільної сполучної тканини шкіри, в щільній во­локнистій сполучній тканині сухожилків пучки колагенових волокон товсті й проходять паралельно, а між ними містяться фіброцити. З цієї дуже міцної тканини утворюються сухожилки м’язів, зв’язки.

Еластична сполучна тканина має багато еластичних волокон, а тому вона добре розтягується. З неї побудовані каркаси великих судин, трахеї, бронхів тощо.

Для цього виду сполучної тканини характерним є переважання волокнистих структур і насамперед колагенових волокон. Ця особливість забезпечує високі амортизаційно-механічні властивості. Залежно від способу орієнтації колагенових волокон у просторі розрізняють оформлену і неоформлену щільну волокнисту сполучну тканину. Оформлена щільна волокниста сполучна тканина локалізується у складі фіброзних мембран, зв'язок, сухожиль. Останні, з'єднуючи м'язи з кістками, зазнають дії вектора сили переважно в одному напрямку. Означений чинник зумовлює паралельну орієнтацію пучків колагенових волокон у просторі. Між окремими пучками волокон розміщені високо диференційовані клітини фібробластичного ряду (фіброцити), які своєю синтетичною активністю забезпечують фізіологічну регенерацію сухожильних пучків. Пучок колагенових волокон, оточений шаром фіброцитів, називається сухожильним пучком першого порядку. Фіброцити розмежовують сусідні сухожильні пучки першого порядку і на поздовжньому розрізі сухожилля мають вигляд рисочок. Характерним є чергування пучків колагенових волокон і рядів фіброцитів.

На поперечному розрізі сухожилля можна побачити характерні пластинчасті відростки фіброцитів, які виникають унаслідок стискання клітинного тіла прилеглими колагеновими волокнами. Кілька сухожильних пучків першого порядку утворюють сухожильні пучки другого порядку, останні розмежовані прошарками пухкої сполучної тканини, що мають назву ендотендинію. У складі великих сухожиль пучки другого порядку, об'єднуючись, утворюють сухожильні пучки третього і навіть четвертого порядків. Ззовні сухожилля оточене перитендинієм, утвореним пухкою сполучною тканиною.

Прикладом неоформленої щільної волокнистої сполучної тканини може служити сітчастий шар дерми. У його складі товсті пучки колагенових волокон орієнтовані у різних напрямках, що забезпечує міцність шкіри за умови найрізноманітніших напрямків дії механічних чинників. Між пучками колагенових волокон лежать фібробласти і макрофаги, судинно-нервові пучки та основна міжклітинна речовина.

9. Щільна волокниста сполучна тканина

Волокниста сполучна тканина поділяється на пухку та щільну, а щільна — на неоформлену та оформлену.

До волокон пухкої волокнистої сполучної тканини належать колагенові та еластичні, до клітин — фібробласти, фіброцити, макрофагоцити, плазмоцити, ліпоцити, тканинні базофіли.

Колагенові волокна. В рихлій (пухкій) сполучній тканині колагенові волокна розташовані у різних напрямках і мають вигляд хвилястих, спірально покручених, круглих або плоских тяжів товщиною 1-10 мкм. Вони здатні утворювати пучки, товщина яких може досягати 150 мкм. У нативному вигляді колагенові волокна безбарвні, на гістологічному препараті фарбуються оксифільно, у разі імпрегнації сріблом набирають буро-жовтого кольору. Ці волокна не розгалужуються і не анастомозують між собою.

Колагенове волокно побудоване із пучків фібрил, зцементованих глікозаміногліканами та глікопротеїнами. Товщина фібрил становить 50-100 нм. Фібрили складаються з мікрофібрил товщиною близько 10 нм, які можна побачити в електронному мікроскопі у вигляді ледь хвилястих ниток. Мікро-фібрили побудовані із ще тонших елементів - протофібрил, а останні — з молекул тропоколагену. Молекули тропоколагену мають довжину близько 280 нм і товщину 1,4 нм. Вони побудовані із трьох поліпептидних ланцюжків попередника колагену - проколагену. Синтез колагену, а також глікозаміногліканів та глікопротеїнів відбувається у клітинах пухкої сполучної тканини – фібробластах, які виділяють ці речовини у міжклітинне середовище. Поза клітиною з молекул колагену утворюються фібрили, які мають характерну поперечну посмугованість у вигляді темних і світлих смужок, що чергуються між собою з періодом повторюваності 64 нм. Маркерними амінокислотамизрілого колагену є гідроксипролін та гідроксилізин.

Відповідно до молекулярної організації, органної локалізації та тканинної належності розрізняють 12 типів колагену. Колаген І типу присутній у сполучній тканині шкіри, кістках, у рогівці ока, склері, стінці артерій тощо; II типу - у гіаліновому і волокнистому хрящах, у склистому тілі; III типу -у дермі шкіри плода, в стінці великих кровоносних судин, у складі ретикулярних волокон; IV типу - у базальних мембранах, капсулі кришталика; V типу - навколо клітин, що його синтезують, у вигляді екзоцитоскелета. Колагени VI, VII типів називають мікрофібрилярними; колагени VIII, IX, X, XI типів - так звані мінорні різновиди, знайдені у невеликих кількостях в ендотелії, хрящах, склистому тілі. Колагенові волокна містять близько 65 % води. Вони здатні притягати воду і набрякати як у складі організму, так і поза ним. У проточній воді їхня товщина збільшується на 50 % унаслідок набряку, а в підкисленому середовищі - у 500 разів; довжина волокон при цьому не зростає. Такі властивості колагенових волокон зумовлюють їхню функцію в організмі - бути депо води. Цією властивістю колагенових волокон зумовлена поява набряків за умови патології. У разі втрати крові вони віддають воду, відновлюючи об'єм крові. Під час виварювання колагенові волокна утворюють клей (звідси походить їхня назва "кола" - клей, "гено" - народжую, продукую). Вони мають незначну резистентність до дії кислот, лугів та протеолітичних ферментів. Колагенові волокна дуже міцні, але мають низьку еластичність, їхній модуль пружності 60-70 кг/мм. Це найміцніші структури в організмі, основна їхня функція - опорно-механічна. У разі порушення синтезу колагену виникають різні види патології.

Еластичні волокна на відміну від колагенових мають у нативному вигляді жовтуватий колір, розгалужуються і анастомозують між собою, завжди розташовані поодинці, не утворюють пучків. Товщина їх від 0,3 до 10-18 мкм.

Основним хімічним складником еластичних волокон є глобулярний білок еластин, який синтезують фібробласти. В еластині міститься велика кількість амінокислот проліну та гліцину, відсутній цистин. Крім того, характерна наявність двох похідних амінокислот - десмозину та ізодесмозину, що зумовлюють його еластичність. Молекули еластину мають форму глобул діаметром 2,8 нм. Поза клітиною вони з'єднуються у ланцюжки товщиною 3-3,5 нм, які називаються еластиновими протофібрилами, що в комплексі з глікопротеїнами утворюють мікрофібрили товщиною 8-10 нм. Еластичне волокно за даними електронноїмікроскопії побудоване з двох компонентів - у центрі міститься аморфний компонент, а на периферії - мікрофібрилярний. У різних типах еластичних волокон співвідношення цих двох компонентів різне. Найбільш зрілі еластичні волокна містять близько 90 % еластину у вигляді аморфного компонента. Мікрофібрилярний компонент сильніше розвинений там, де вимоги до механічної міцності більші, ніж до еластичності.

Крім зрілих еластичних волокон у процесі еластогенезу розрізняють менш зрілі так звані окситаланові та елаунінові волокна. В елаунінових волокнах співвідношення мікрофібрил і аморфного компонента приблизнорівне, а окситаланові складаються лише з мікро фібрил.

Еластичні волокна бідніші на воду порівняно з колагеновими (містять 47% води). Вони стійкі до кип'ятіння, дії кислот, лугів, мацерації, гниття, довше зберігаються у трупному матеріалі. їхня міцність набагато менша, ніж у колагенових волокон, але їм властива висока еластичність. Це прекрасні амортизатори, які забезпечуютьповернення структур до вихідного положення. З віком еластичність цих волокон знижується, вони розпадаються на фрагменти. Еластичні волокна погано сприймають гістологічні барвники загальногохарактеру, їх можна виявити елективно за допомогою орсеїну або резорцин-фуксину.

Ретикулярні волокна можна спостерігати у препаратах, імпрегнованих солями срібла, тому їх називають ще аргірофільними. Серед останніх розрізняють 2 типи волокон: власне ретикулярні - це дефінітивні утвори, які побудовані з колагену III типу; преколагенові - початкова стадія під час утворення колагенових волокон у період ембріогенезу, а також регенерації. Ретикулярні волокна дуже близькі до колагенових за своїм складом, але відрізняються від них меншою товщиною, розгалуженістю та наявністю анастомозів. Ретикулярні волокна разом з ретикулярними клітинами, що їх продукують, утворюють ретикулярну тканину.

Електронномікроскопічно у ретикулярних волокнах спостерігаються протофібрили товщиною 40 нм, склеєні аморфною речовиною. Протофібрили мають не завжди чітку посмугованість з періодом 64-67 нм (тобто ідентичну колагеновим волокнам). На відміну від колагенових волокон, ретикулярні мають високу концентрацію ліпідів, вуглеводів та сірки. Вони стійкі до дії слабких кислот і лугів, трипсину. За здатністю до розтягування вони посідають проміжне положення між колагеновими та еластичними.

Основна речовина. Клітини та волокна сполучної тканини занурені в основну (міжклітинну) речовину. Основна речовина в організмі становить близько 20 % маси тіла. У дитячому віці її більше, ніж у дорослої людини або у людей похилого віку.

Вміст основної речовини неоднаковий у різних видів сполучної тканини. За фізико-хімічним станом це гель непостійної в'язкості та хімічного складу. В утворенні основної речовини беруть участь клітини сполучної тканини, насамперед фібробласти. Хімічний склад основної речовини характеризується наявністю води, білків, ліпідів, полісахаридів, мінеральних речовин. Вміст полісахаридів 0,5-5 %. До них належать глікозаміноглікани (ГАГ): сульфатовані - гепаран-сульфат, хондроїтин-4-сульфат, хондроїтин-6-сульфат, дерматан-сульфат, а також несульфатовані, представником яких є гіалуронова кислота. Сульфатовані ГАГ утворюють з білками протеогліканові комплекси. Глікозаміноглікани визначають консистенцію та функціональні властивості основної речовини, що, у свою чергу, впливає на функціональні риси сполучної тканини загалом. Чим щільніша основна речовина, тим більше виражена механічна, опорна функція сполучної тканини. Рідша за консистенцією основна речовина краще забезпечує трофічну функцію. Гістамін і гіалуронідаза збільшують проникність аморфного компонента (багато мікроорганізмів містять гіалуронідазу, яка допомагає їм прокладати шлях у сполучній тканині). Підвищення концентрації ГАГ (зокрема гіалуронової кислоти), навпаки, знижує проникність основної речовини. Основна речовина є шляхом для пересування клітин, що володіють активною рухомістю, служить для транспорту поживних речовин і продуктів метаболізму.

9. Сполучні тканини з особливими властивостями: ретикулярна, жирова, пігментна га слизова тканини.

Для сполучних тканин цієї групи характерний переважний розвиток того чи іншого різновиду клітинних елементів, а також певні особливості міжклітинної речовини.

Жирова тканина. Характерною особливістю жирової тканини є переважання жирових клітин - адипоцитів. Розрізняють два види жирової тканини - білу і буру.

Біла жирова тканина побудована з описаних на початку цього розділу однопухирчастих адипоцитів, які у цитоплазмі містять одну велику краплю жиру. Жирові клітини утворюють часточки різних розмірів і форми. Між ними розміщені вузенькі прошарки пухкої сполучної тканини, у якій виявляються фібробласти, тканинні базофіли, лімфоцити, тонкі колагенові волокна. Тут також локалізовані кровоносні та лімфатичні капіляри, які охоплюють своїми петлями жирові часточки. Біла жирова тканина відіграє роль депо високоенергетичного поживного матеріалу, яким для організму є нейтральні жири. Вона також бере участь в обміні води, виконуєамортизаційні функції, захищаючи життєво важливі органи від механічних ушкоджень. Білий жир у людини розміщений переважно у ділянці передньої черевної стінки, на стегнах, у ділянках сідниць, в очеревині, підшкірній жировій клітковині. Під час голодування підшкірна, приниркова жирова тканина, а також сальник швидко втрачають запаси жиру. На відміну від цього, жирова тканина долонь і підошов, очної ямки навіть за умови тривалого голодування майже не втрачає ліпідів, оскільки у таких ділянках її основною функцією є механічна, а не метаболічна.

Бура жирова тканина складається з адипоцитів, які містять у цитоплазмі велику кількість дрібних жирових включень у формі пухирців. Ядро у цих клітинах займає центральне положення, у цитоплазмі міститься значна кількість мітохондрій, цитохроми яких зумовлюють бурий колір тканини. Багатопухирчасті адипоцити мають високу окисну здатність, у результаті їхнього метаболізму вивільняється тепло, яке зігріває кров у численних капілярах між клітинами. Таким чином, основна функція цієї тканини терморегуляторна. Вважають, що бурий жир у людини є лише у дитячому віці; найчастіше він локалізований у міжлопатковій ділянці, на шиї, під пахвами, у принирковій клітковині. Запаси його у немовлят становлять біля 30 г. Однак існують дані, що у паранефральних жирових депо, які є основним місцем локалізації цієї тканини у людини, знайдено бурий жир в осіб віком до 50 років.

Ретикулярна тканина утворює сполучнотканинну строму кровотворних органів, формуючи мікрооточення для клітин крові, що дозрівають. Основу ретикулярної тканини складають ретикулярні клітини і ретикулярні волокна. Ретикулярні клітини мають відростки, якими вони контактують одна з одною, утворюючи сітку. Сітка доповнюється ретикулярними волокнами, які тісно пов'язані з клітинами. Серед ретикулярних клітин розрізняють фібробластоподібні клітини, фагоцити моноцитарного генезу та малодиференційовані клітини.

Пігментна тканина порівняно з іншими видами сполучної тканини збагачена пігментними клітинами - меланоцитами, а точніше, меланофороцитами. Пігментної тканини багато у райдужній оболонці ока, у шкірі сосків молочних залоз, навколо відхідникового отвору. Пігментні клітини у зв'язку з високим вмістом меланіну, який може поглинати ультрафіолетові промені, відіграють захисну роль стосовно ушкоджувальної дії сонячної радіації.

Слизова тканина, або Вартонові драглі, розміщена у складі пупкового канатика зародка. її особливість - відсутність волокнистих структур і значний вміст в основній міжклітинній речовині високомолекулярних біополімерів, які забезпечують тургор (пружність) тканин пупкового канатика і запобігають можливості перетискання кровоносних судин, що живлять зародок.

9. Скелетні тканини.

Скелетні сполучні тканини включають: хрящові та кісткові тканини, які виконують, перш за все, опорну, захисну, механічну функції, а також беруть участь у мінеральному і водно-сольовому обміні організму.

Ці тканини складають клітини і міжклітинну речовину, яка переважає за об’ємом. Міжклітинна речовина має значну пружність і механічну міцність, яку забезпечують волокна (хондринові, осеїнові) та аморфний компонент (глікопротеїни, протеоглікани, неорганічні сполуки).

КЛАСИФІКАЦІЯ СКЕЛЕТНИХ ТКАНИН

ХРЯЩОВІ ТКАНИНИ

гіалінова, еластична, волокниста

КІСТКОВІ ТКАНИНИ

грубоволокниста, пластинчаста

Функції скелетних тканин:

- механічна;

– опорна;

– захисна;

– участь у водно-сольовому обміні;

– участь у мінеральному обміні, депо солей кальцію, фосфору, тощо;

– пластична.

СТРУКТУРНІ КОМПОНЕНТИ ХРЯЩОВИХ ТКАНИН

КЛІТИНИ:

хондробласти, хондроцити 1, 2, 3 порядку

міжклітинна речовина:

хондромукоїд, хондринові волокна

9. Хрящові тканини.

Хрящові тканини мають клітинні елементи – хонд-робласти і хондроцити та міжклі­тинну речовину, в якій розміщені хондринові волокна – колагенові або еластичні. Особливістю основного компонента міжклітинної речовини є досить високий вміст води (75 %), органічних речовин (10-15 %) та не­органічних солей (5-8 %). Органіч­ний компонент (хондромукоїд) пред­ставлений білками, ліпідами, гліко-заміногліканами та протеогліканами і забезпечує пружність (тургор) між­клітинної речовини. Хрящові тканини не мають судин, тому за рахунок знач­ної проникності міжклітинної речо­вини забезпечується дифузне поширення поживних речовин. Охрястя, яке оточує хрящі, має кровоносні судини і здійснює живлення тканини.

Хондроцити – основний тип клітин, який виробляє сполуки для побудови та оновлення міжклітинної речовини хрящової тканини. Вони мають округлу або полігональну форму, розташовані поодинці ізольовано або групами з двох-чотирьох клітин (ізогенні групи) в своєрідних порожнинах міжклітинної речо­вини – лакунах.

Хондробласти – молоді, малодиференційовані клітини подовгастої форми, які здатні до проліферації та синтезу міжклітинної речовини. Вони розташовані у глибокому шарі охрястя і забезпечують периферійний ріст хрящової тканини.

9. Класифікація хрящових тканин.

Розрізняють три типи хряща. Для кожного з них характерний свій, відмінний від інших, склад органічних компонентів матриксу.

Існує три види хрящової тканини, які відрізняються один від одного в основ­ному будовою міжклітинної речовини: 1) гіаліновий хрящ; 2) еластичний хрящ; 3) волокнистий хрящ.

Гіаліновий хрящ – найбільш поширений в організмі вид хрящової тканини. Він є у складі скелета ембріона, на кінцях ребер, у стінках трахеї, бронхів, у хрящах носа, в метаепіфізарних пластинках росту кісток і покриває поверхні суглобів. Візуально гіаліновий хрящ біло-голу­бого кольору, виглядає прозорим. На гістологічних препаратах у його скла­ді розрізняють охрястя та власне хрящ. Охрястя має поверхневий волокнис­тий шар із судинами та глибокий клітинний шар з хондробластами, за рахунок якого відбувається регене­рація та периферійний (опозиційний) ріст хряща. Власне хрящ складається з поодиноких хондроцитів біля охрястя та ізогенних груп у товщі хряща. В хондромукоїд міжклітинної речовини занурені тоненькі хондринові (колагенові) волокна. Волокна щільніше розташовуються навколо ізогенних груп хондроцитів, утворюючи своєрідну капсулу, що забарвлю­ється базофільно. Гіаліновий хрящ з віком здатний вапнуватись (накопичувати солі кальцію), втрачається його пруж­ність, збільшується ламкість.

«Гіалін» означає склоподібний або блискучий. Матрикс цього хряща являє собою напівпрозоре речовина, в якому проходять тонкі колагено-нові волокна. Периферичні хондроцити сплощені, а розташовані ближче до центру мають кутасту форму. Кожен хондроцит оточений вільним простором, званим лакуни, в кожній з яких можуть бути один, два, чотири або вісім хондроцитів.

На відміну від остеоцитів у хондроцитов немає відростків, які виступають з лакун в основну речовину, нема тут і кровоносних судин. Обмін речовинами між хондроцитами і матриксом відбувається шляхом дифузії.

Гіаліновий хрящ - Еластична тканина, розташована на кінцях кісток і в носі. С-образні кільця з гіалінового хряща підтримують стінки повітроносних шляхів дихальної системи (трахея, бронхи і великі бронхіоли), не даючи їм спадати. З цього хряща полягає також скелет хрящових риб (наприклад, акул) і скелет хребетних з кістковим скелетом на ембріональних стадіях розвитку.

Жовтий еластичний хрящ. Матрикс жовтого еластичного хряща напівпрозорий і містить переплетення жовтих еластичних волокон. Вони роблять цей хрящ більш гнучким, ніж гіаліновий хрящ, і надають йому здатність швидко відновлювати колишню форму в разі її порушення. Еластичний хрящ утворює вушну раковину, євстахієву трубу і надгортанник. Еластичний хрящ є в складі вушної раковини, зовніш­нього слухового проходу, хрящів гор­тані. Він має жовтий колір і здатний розтягуватися. За загальним планом будови цей хрящ подібний до гіаліно-вого. Еластичному хрящу властива еластичність, тому що хондринові во­локна являють собою велику кількість еластичних волокон. Волокна форму­ють капсули навколо хондроцитів.

Білий волокнистий хрящ. Цей хрящ утворений з численних пучків щільно упакованих білих колагенових волокон, занурених в матрикс. Він має більшу міцність, ніж гіаліновий хрящ, але меншою, гнучкістю. Білий волокнистий хрящ утворює міжхребцеві диски, де грає роль амортизатора. Він міститься також в лобковому зрощенні (область між двома лобковими кістками таза) і в суглобових сумках. Волокнистий хрящ розташований у місцях прикріплення сухожилків і зв’язок до кісток та гіалі-нових хрящів, формує міжхребцеві диски. Ця тканина має значну меха­нічну міцність, тому що у її міжклітин­ній речовині міститься багато колаге­нових волокон, які лежать паралельно товстими пучками. Хондроцити розта­шовані у вигляді рядів, своєрідних клітинних стовпчиків.

9. Морфологічні особливості та функціональні розбіжності гіалінової. еластичної та волокнистої хрящової тканин.

Залежно від структури міжклітинної речовини розрізняють три види хрящової тканини: гіаліновий, еластичний та волокнистий хрящі.

В організмі людини найбільш поширений гіаліновий хрящ (cartilage hyalina), з якого побудовані більша частина скелета зародка, суглобові та реберні хрящі, а також хрящі носової перегородки, трахеї, бронхів. При невеликому збільшенні хряща видно, що він прозорий і має блакитний відтінок. Зовні він вкритий перихондрієм і складається з хондроцитів округлої, овальної та кулястої форм діаметром 5—25 мкм. У міжклітинній речовині, яку в хрящі називають хрящовим матриксом, знаходиться велика кількість колагенових волокон, які утворюють тонкі сплетення.

Еластичний хрящ (cartilage elastica) відрізняється від гіалінового тим, що в хрящовому матриксі крім колагенових волокон є еластичні, які надають хрящу гнучкості, еластичності, а також жовтуватого забарвлення та меншої прозорості. Еластичний хрящ утворює основу надгортанника, вушної раковини, зовнішнього слухового ходу та деяких інших органів.

Особливе місце серед хрящової тканини займає волокнистий хрящ (cartilage fibrosa), який за структурою нагадує гіаліновий хрящ та сухожилок. Він складається з округлих та витягнутих хондроцитів, а також пучків колагенових волокон. З волокнистого хряща побудовані міжхребцеві диски, міжлобковий диск та місця переходів від сухожилків до кісток.Кісткова тканина (textus osseus), як і інші види сполучної тканини, складається з клітин та кісткової основної речовини. З цієї тканини в хребетних тварин та людини побудований твердий остов, який підтримує м'які тканини, захищає внутрішні органи та утворює складну систему важелів, які забезпечують переміщення тіла в просторі.

Гіаліновий (або склоподібний) хрящ дуже щільний, має багато тонких сполучних волокон, просочених хондрином. Цей хрящ покриває суглобові поверхні кісток, входить до складу носової пе­регородки, гортані, трахеї, бронхів.

Волокнистий хрящ являє собою волокнисту сполучну тканину, в ньому багато колагенових волокон, просочених, як і в гіаліновому, хондрином. Цей хрящ є в міжхребцевих та міжлобкових дисках, а також у місцях переходів від сухожилків до кісток.

Еластичний хрящ має багато еластичних волокон жовтуватого забарвлення, дуже еластичний й гнучкий. З цього хряща побудова­ні вушна раковина, хрящові частини слухової труби та зовнішній слуховий прохід, деякі хрящі гортані. На відміну від волокнистого, цей хрящ не костеніє.

Гіаліновий хрящ вкриває суглобові поверхні; еластичний хрящ міститься в надгортаннику, вушній раковині тощо; волокнистий хрящ утворює міжхребцеві диски, розташований в місцях прикріплення зв'язок, сухожилків. Хрящі не містять кровоносних судин і живляться за рахунок охрястя - зовнішнього сполучнотканинного шару хряща.

9. Кісткова тканина.

Кісткова тканина вирізняється високими механічними властиво­стями, складається з клітин і основної кісткової речовини, яка міс­тить колагенові волокна, просочені мінеральними солями. З кістко­вої тканини побудований скелет людини.

Кісткова тканина - Різновид сполучної тканини, з якої побудовані кістки - органи, що становлять кістковийскелет тіла людини. Кісткова тканина складається з взаємодіючих структур: клітин кістки, міжклітинної органічного матриксу кістки (органічного скелета кістки) і основного минерализованного міжклітинної речовини. Клітини займають всього лише ≈ 1-5% загального обсягукісткової тканини скелета дорослої людини. азлічают чотири типи клітин кісткової тканини. Розрізняють два основних типи кісткової тканини — грубоволокнисту і пластинчасту.

Грубоволокниста

Розвивається із мезенхіми, що властиво для покривних кісток черепа. Одночасно з диференціюванням клітин в остеоцитиутворюється міжклітинна речовина і колагенові волокна. Розташована між клітинами і волокнами основна речовина ущільнюється, формуються кісткові балки (перекладини). Клітини поверхні утворюваної кістки перетворюються в остеобласти.

П ластинчаста

Більшість кісток скелету людини (за винятком покривних кісток черепа) побудовані пластинчастою кістковою тканиною, тобто мають кісткові пластинки товщиною від 4 до 15 мкм, які складаються із остеоцитів і тонковолокнистої міжклітинної речовини. Сполучнотканинні волокна в товщі кожної пластинки лежать паралельно та орієнтовані у певному напрямку.

Кісткова тканина складається з пластинок, утворених кістковими клітинами, і мінералізованої міжклітинної речовини з колагеновими волокнами. Розташування пластинок нагадує сітку. Це зумовлено тим, що клітини кісткової тканини (остеоцити) мають численні тонкі відростки, за допомогою яких вони з'єднуються між собою (мал.1. Будова кісткової тканини). Така будова надає кісткам великої міцності при стисканні й розтягу. Наприклад, стегнова кістка людини витримує при стисканні навантаження до 1,5 тонни.

9. Клітини та міжклітинна речовина кісткової тканини.

У кістках розрізняють щільну і губчасту кісткові речовини.

Щільна відрізняється однорідністю, твердістю і складає зовнішній шар кістки; вона особливо розвинута в середній частині трубчастих кісток і тоншає в напрямку до кінців; у широких кістках вона утворює 2 пластинки, розділені шаром губчастої речовини; у коротких вона у вигляді тонкої плівки одягає кістку зовні.

Губчаста речовина складається з пластинок, що перетинаються в різних напрямках, утворюючи систему порожнин та отворів, які в середині довгих кісток зливаються у велику порожнину.

За мікроструктурою кісткова речовина представляє особливий вид сполучної тканини, кісткову тканину, характерні ознаки якої: тверда, просочена мінеральними солями, волокниста міжклітинна речовина і зірчасті клітини з багатьма відростками. Основу кістки складають клейодавальні волокна з речовиною, що їх з'єднує. Ці волокна просочені мінеральними солями і складаються в пластинок, що складаються із шарів поздовжніх і поперечних волокон; крім того, у кістковій речовині знаходяться пружні волокна (волокна Шарпе). Частина цих пластинок в щільній кістковій речовині розтащована концентричними шарами навколо минаючих у кістковій речовині довгих каналів, що розгалужуються, (Гаверсові канали), частина лежить між цими системами, частина охоплює цілі групи їх або тягнеться уздовж поверхні кістки. Паралельно поверхні цих пластинок в них розташовані шари маленьких зіркоподібних порожнин, що продовжуються в численні тонкі канальці — це так звані «кісткові тільця», у яких знаходяться кісткові клітини, що дають відростки в канальці. Канальці кісткових тілець з'єднуються між собою та з порожниною Гаверсових канальців внутрішніми порожнинами й окістям. В такий спосіб уся кісткова тканина виявляється пронизаною безперервною системою наповнених клітинами і їхніми відростками порожнин і канальців, по яких і проникають необхідні для життя кістки поживні речовини. По Гаверсових канальцях проходять тонкі кровоносні судини (зазвичай артерія і вена); стінка Гаверсового каналу і зовнішня поверхня кровоносних судин покриті тонким шаром ендотелію, а проміжки між ними служатьлімфатичними шляхами кістки. Губчаста кісткова речовина не має Гаверсових канальців. Кісткова тканина риб представляє деякі відмінності: Гаверсових канальців тут немає, а канальці кісткових тілець сильно розвинуті.

Особливою видозміною кісткової тканини є зубна речовина або дентин.

Клітини кісткової речовини

У кістці розрізняють такі клітини:

Остеобласти

Остеоцити — зрілі багатовідросткові клітини, які лежать у кісткових лакунах. Їх відростки контактують між собою, а канальці, у яких проходять відростки, пронизують речовину кістки. Остеоцити не діляться, органели у них розвинені слабко.

Остеокласти — великі багатоядерні клітини, які руйнують кістку і хрящ. Хрящова тканина піддається процесові руйнування, усмоктування і замість неї утворюються, при участі остеобластів, кісткова тканина; процес цей може йти як з поверхні хряща, від його зовнішньої оболонки (перихондрія), що перетворюється потім в окістя, так і усередині його. Остекласти мають багато протеолітичних ферментів, мітохондрій, лізосом і вакуоль. У них добре виражений комплекс Гольджі. Остеокласти відносять до макрофагів.

9. Загальна характеристика м'язових тканин.

М'язи (грец. μιοδ — м'яз; лат. musculus — мишка, маленька миша) виконують рухову (моторну) функцію. Клітини м'язової тканини називаютьміоцитами. У цитоплазмі міоцитів розташовуються міофібрили, що складаються зі скоротливих білків. Завдяки міофібрилам м'язова клітина здатна скорочуватися під впливом нервових імпульсів. Основна функція м’язових тканин — скорочення. Об'єднує кілька різних видів, але основна властивість спільне - скоротливість. Тому всі м'язові тканини мають подібні структурні особливості:

• Клітини витягнутої форми і об'єднані в тяжі, або навіть в симпласти (м'язові волокна).

• Цитоплазма заповнена миофиламентами - нитками з скорочувальних білків (міозин і актин), взаємне ковзання яких забезпечує скорочення. Характер розташування миофиламентов залежить від виду м'язової тканини.

• Високі енергетичні запити вимагають безлічі мітохондрій, включень міоглобіну, жиру і глікогену.

• 2+ , который иницииирует сокращение. Гладка ЕПС спеціалізована на накопиченні З a 2 +, який ініцііірует скорочення.

• Плазмолемма м'язових клітин володіє збудливістю.

М’язова тканина є двох видів: посмугована (скелетна) й непосмугована (гладенька).

Посмугована м ‘язова тканина входить до складу скелетних м’я­зів, вона має здатність до скорочення, завдяки чому відбуваються різні життєво необхідні рухові процеси. Отже, скелетні м’язи є ак­тивною частиною опорно-рухового апарата. Посмугована м’язова тканина складається з багатоядерних м’язових волокон, у яких по довжині чергуються темні й світлі смуги (диски), що мають різні оптичні властивості. Скелетні м’язи скорочуються завдяки іннерва­ції спинно-мозковими й черепними нервами. Це довільні м’язи, вони можуть скорочуватися за нашою волею.

Гладенька м’язова тканина на відміну від посмугованої не має поперечної посмугованості. Складається з веретеноподібних клітин — міоцитів, які мають одне ядро. Довжина клітин — від 15 до 500 мкм, а діаметр їх — 10—20 мкм. У клітинах гладеньких м’язів немає міофібрил, однак є скоротливі міофіламенти (протофібрили) завдовжки 1—2 мкм і завтовшки 5—8 нм (тонкі міофіламенти) і 10—30 нм (товсті міофіламенти).

Гладенькі м’язові клітини входять до складу стінок кровоносних судин і внутрішніх органів. Скорочення гладеньких м’язів відбу­вається мимовільно, повільно й ритмічно (наприклад перистальти­ка, зміна просвіту судин, вивідних протоків залоз та ін.).

9. Класифікація м'язових тканин

Існує дві класифікації м'язових тканин — морфофункціональна тагенетична:

Згідно з морфофункціональною класифікацією м'язові тканини за особливостями будови, функції та локалізації поділяють на дві групи:гладенька (непосмугована) та поперечносмугаста (посмугована), яка в свою чергу поділяється на скелетну та серцеву. Ще відокремлюють спеціалізовану м'язову тканину.

Згідно з генетичною класифікацією (М. Г. Хлопін) за походженням виділяють п'ять гістогенетичних типів:

соматичний (походить з міотомів мезодерми — це скелетна м'язова тканина);

целомічний (походить з вентральної мезодреми — це серцева м'язова тканина);

вісцеральний (розвивається із мезенхіми — це гладенька м'язова тканина стінок внутрішніх органів);

невральний (походить з нервової трубки — це гладенькі міоцити м'язів райдужної оболонки);

епідермальний — із шкірної ектодерми, містить міоепітеліальні кошикоподібні клітини потових, сальних, молочних, слинних та слізних залоз.

9. Поперечно-посмугована м'язова тканина.

Поперечно-посмуговані м'язи, посмуговані м'язи, скелетні м'язи — скоротлива тканина, що складається, на відміну від гладеньких м'язів, з симпластів — багатоядерних м'язових волокон, які вкриті тонкою оболонкою — сарколемою. При спостереженні під мікроскопомволокна П. м. мають вигляд посмугованих у поперечному напрямі структур, що зумовлено чергуванням у їхніх міофібрилах ділянок з різними фізико-хімімічними і оптичними властивостями. У хребетних посмуговані м'язи — здебільшого соматичні, або скелетні. Закріплюючись на скелеті як на системі важелів, вони становлять активну частину апарату руху. Посмуговані м'язи пристосовані до швидких, енергійних скорочень, які забезпечують поступальні рухи тварин при локомоції. Цей тип м'язів створює і мускульну основу язики,глотки, гортані, серця та деяких інших органів.

Поперечносмугаста м’язова тканина. Скелетна (соматична) м'язова тканина — це робоча мускулатура апарату руху, глотки, гортані, верхньої половини стравоходу, язика, жуйних м'язів. Джерелом розвитку цієї тканини є матеріал міотомів сегментованої мезодерми, а поперечносмугаста тканина внутрішніх органів розвивається із спланхнотому. На ранній стадії розвитку міотоми складаються із щільно розміщених м'язових клітин — міобластів, цю стадію гістогенезу називають міобластичною.

Міобласти диференціюються у двох напрямах, одні здатні зливатися і утворювати симпласти — м'язові трубочки, які далі формують дефінітивні структури – міосимпласти. У результаті другої лінії диференціації розвиваються клітинні структури - міосателітоцити.

На міобластичній стадії гістогенезу цитоплазма міобластів має тонковолокнисту будову, що характеризує розвиток скорочувальних білків. Уже на цій стадії міобласти здатні до скорочення. Ядра їх великі, овальні з невеликим вмістом гетерохроматину. Вони здатні до інтенсивнішого поділу, ніж сама клітина, в результаті чого міобласти стають багатоядерними, витягуються у довжину і набувають форму волокна — симпласта. Міосимпласти можуть утворюватися і шляхом злиття міобластів — це друга стадія гістогенезу — м'язових трубочок. Останні здатні розщеплюватися вздовж і формувати м'язові волокна, в яких різко збільшується кількість міофібрил. Численні ядра зміщуються на периферію під плазмолему, волокна набувають посмугованості. Це третя стадія гістогенезу — м'язових волокон. До м'язових волокон підростає сполучна тканина з кровоносними судинами, нервами, які диференціюються в нервові закінчення.

Серед безхребетних посмуговані м'язи наявні головним чином у членистоногих. Вони здійснюють в основному функцію переміщення тіла або окремих його ділянок у просторі.

Посмугована скелетна м’язова тканина є найпоширенішою м’язовою тканиною тіла людини. Струкурно-функціональною одиницею скелетної м’язової тканини є м’язове волокно, що являє собою симпласт. Крім того, є особливі клітини – міосателітоцити, які розглядаються як камбіальні елементи цієї тканини. Вони лежать між плазмолемою м’язового волокна і його базальною мембраною. Ці клітини активуються при пошкодженні м’язових волокон і забез­печують їх репаративну регенерацію. Скоротливий апарат посмугованого м’язо­вого волокна представлений посмугованими міофібрилами – спеціальними органелами, які мають вигляд ниток і проходять уздовж волокон. Основу феномена посмугованості міофібрил складає чергування світлих та темних ділянок з різно­манітними фізико-хімічними та оптичними властивостями. До складу міофібрил входять тоненькі волокна – міофіламенти. Розрізняють тонкі міофіламенти, які містять білок актин, і товсті, які містять білок міозин. Структурно-функціональною одиницею міофібрили є саркомер. У м’язовому волокні міститься специфічний мембранний апарат, що включає в себе агранулярну ендоплазматичну сітку (саркоплазматична сітка) і трубчасті елементи (поперечні Т-трубочки).

Повноцінна регенерація м’язових волокон можлива при їх незначних дефек­тах. Повноцінній регенерації на значно ушкодженій ділянці м’яза перешкоджає розростання сполучної тканини (утворення рубця). Функція м’яза при цьому порушується.

9. Ультраструктура м'язового волокна.

Особенностью движений человека является то, что звенья его тела перемещаются под действием мышц, активность которых вызвана биохимическими реакциями, протекающими внутри них. Движения человека осуществляют скелетные мышцы, также называемые поперечно-полосатыми.

Мышца является исключительно разнородной тканью, состоящей преимущественно из мышечных волокон, соединительнотканных, нервных и сосудистых элементов, которые в комплексе обеспечивают её главную функцию – активное сокращение. В структуре мышечной ткани различают два типа мышечных волокон – медленно сокращающиеся (МС) и быстросокращающиеся (БС).

МС-волокна обладают следующими свойствами: небольшой скоростью сокращения, большим количеством митохондрий («энергоцентр» клетки), большим количеством капилляров, высоким потенциалом накопления гликогена. Эти волокна связаны с аэробным механизмом энергообразования. БС-волокна имеют менее развитую сеть капилляров, меньшее число митохондрий, высокую гликолитическую способность, более высокую скорость сокращения.

В одной и той же мышце содержатся БС- и МС-волокна. Различают две подгруппы БС-волокон: БСа и БСб.БСа-волокна называют быстросокращающимися анаэробно-гликолитическими волокнами. Они отличаются высокими сократительными способностями и одновременно обладают высокой сопротивляемостью утомлению. Эти волокна хорошо подвержены тренировке на выносливость. БСб-волокна – классический тип быстросокращающихся волокон, работа которых связана с использованием анаэробно-алактатного (креатинфосфатного) механизма источника энергии.

Схема строения поперечнополосатой мышечной ткани: 1 — эндомизий; 2 — мышечные волокна; 3 — сарколемма; 4 — пучки миофибрилл; 5 — миофибрилла; 6 — анизотропный диск; 7 — изотропный диск; 8 — ядра; 9 — кровеносные капилляры; 10 — соединительнотканные клетки эндомизия; 11 — моторное нервное волокно; 12 — моторное нервное окончание. Соотношение мышечных волокон разных типов детерминировано генетически. Вероятно, структура мышечного волокна, соотношение волокон разного типа заложены на уровне ДНК и в значительной мере определяются особенностями нейромышечной регуляции. Таким образом, генетически заданный тип иннервации обеспечивает формирование фенотипа мышечной ткани, которая лишь в относительно узких границах может быть модифицирована напряжённой тренировкой.

Мышечные волокна объединяются в двигательные единицы (группы мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном), каждая из которых состоит из мышечных волокон определённого типа. Строение и функции мотонейрорнов соответствуют строению и функциям объединяемых ими мышечных волокон. Мотнейрон медленносокращающейся двигательной единицы объединяет группы из 10 – 180 МС-волокон и имеет небольшое клеточное тело. Мотнейрон быстросокращающейся двигательной единицы иннервирует от 300 до 800 БС-волокон и отличается большим клеточным телом и большим количеством нервных отростков.

С келетные мышцы состоят из мышечных пучков, образованных большим количеством мышечных волокон. Каждое волокно — это клетка цилиндрической формы диаметром 10-100 мкм и длиной от 5 до 400 мкм. Оно имеет клеточную мембрану — сарколемму. В саркоплазме находится несколько ядер, митохондрий образования саркоплазматического ретикулума (СР) и сократительные элементы — миофибрилы. Саркоплазматический ретикулум имеет своеобразное строение. Он состоит из системы поперечных, продольных трубочек и цистерн. Поперечные трубочки это впячивания саркоплазмы внутрь клетки. К ним примыкают продольные трубочки с цистернами. Благодаря этому, потенциал действия может распространяться от сарколеммы на систему саркоплазматического ретикулума.

Говоря о пропорциях различных мышечных волокон у человека, следует отметить, что и у мужчин, и у женщин МС-волокон несколько больше – от 52 до 55%. Среди БС-волокон преобладают волокна типа БСа (30 – 35%). БСб-волокон значительно меньше – 12 – 15%.

Важно отметить, что структура и возможности мышечных волокон не зависят от пола спортсменов. Зависимость между площадью поперечного сечения и силой является идентичной у мужчин и женщин: на единицу площади поперечного сечения мышцы у мужчин и женщин приходится один и тот же уровень силы (6 кг/см²), в то время как возраст на уровень силовых качеств мышцы существенно не влияет.

У спортсменов высокого класса наблюдаются различные соотношения мышечных волокон в мышцах, несущих основную нагрузку в данном виде спорта. У бегунов-спринтеров отмечается высокий процент БС-волокон, у лыжников, бегунов на длинные дистанции преобладают МС-волокна, у бегунов на средние дистанции и метателей отмечается относительно равномерное распределение БС и МС-волокон. Существует строгая зависимость между количеством БС- и МС-волокон в мышечной ткани и спортивными достижениями на спринтерских и стайерских дистанциях. У стайеров количество МС-волокон может доходить до 90 %, а у спринтеров до 90 % БС-волокон.

Таким образом, количество мышечных волокон определённого типа в значительной мере обусловливают достижения спортсменов в различных видах соревнований. В спринтерской работе скоростно-силового характера (бег на 100 м, бег на коньках на 500 м, плавание на 50 м, легкоатлетические прыжки и др.) большое значение имеют БСб-волокна. В беге на 400 и 800 м, плавании на 100 и 200 м и др. очень велика роль БСа-волокон. Успех в стайерских дисциплинах разных видов спорта в решающей мере определяется количеством МС-волокон.

Специалисты склоняются к мнению, что соотношения мышечных волокон различного типа у человека обусловлено генетически. Что касается влияния интенсивной тренировки определённой направленности (развитие выносливости к длительной работе, скоростно-силовой), то она приводит к существенному изменению морфологических, физиологических и биомеханических свойств мышечных волокон. Под влиянием длительных тренировочных воздействий, направленных на повышение выносливости аэробного характера, трансформация свойств мышечных волокон различных типов происходит в следующем порядке: БСб-волокна приобретают свойства БСа-волокон, а БСа-волокна – свойства МС-волокон. Под влиянием длительных и интенсивных тренировочных нагрузок, направленных на повышение скоростных и скоростно-силовых качеств, происходит обратный процесс: МС-волокна приобретают свойства БСа-волокон, а БСа-волокна – соответственно свойства Бсб-волокон.

9. Опорний апарат та сарко-тубулярна система м'язового волокна

Саркотубулярная система состоит из двух компонентов. Первым из них является саркоплазматический ретикулум. Он окутывает каждый сократительный элемент саркомера и является местом хранения кальция. Вторым компонентом является Т-система. Ее название связано с тем, что она состоит из трубочек, расположенных поперечно в саркоплазме (т. е. в цитоплазме и протоплазме саркомера). У Z-ли-нии между саркомерами две части сарко-плазматического ретикулума, связанные с каждым саркомером, соединяясь с поперечной трубочкой Т-системы, образуют триаду. Главной функцией Т-системы является обеспечение связи. Когда сарколемма возбуждается поступающим нервным импульсом, она подвергается деполяризации. Одновременно деполяризуется вся Т-система, обеспечивая тем самым передачу электрического импульса всем саркомерам мышечного волокна.

Импульсы после этого передаются рукавообразной системе мешочков и трубочек саркоплазматического ретикулума, где содержатся ионы кальция. После деполяризации Т-системы этот электрический разряд передается на мембрану саркоплазматического ретикулума, увеличивая ее проницаемость. В результате этого ионы кальция покидают мешочки саркоплазматического ретикулума.

Саркотубулярная система вцелом имеет сходство с исчерченными мышечными волокнами. Саркоплазматическая сеть развита слабее, не так активно накапливает Са2.. При расслаблении, ионы кальция выделяются в саркоплазму с низкой скоростью, что обеспечивает автоматизм и частые сокращения кардиомиоцитов. Т-трубочки широкие и образуют диады одна Т-трубочка и одна цистерна сети, которые сходятся в области Z-линии. Энергетический аппарат-это митохондрии и включения.

9. Скорочення м'язових волокон, типи м'язович волокон.

Механізм м'язового скорочення

Для його розуміння необхідно ознайомитися з молекулярною організацією міофібрил - органел, спеціалізованих на скороченні. Це довгі тяжі, що утворюють поздовжні пучки по тисячі і більше міофібрил, які майже повністю заповнюють цитоплазму волокна.

Кожна миофибрилла побудована з величезного числа Актинові і міозінових філаментів.

Тонкі актинові нитки побудовані з глобулярних молекул білка актину, які об'єднуються в дві спірально закручені ланцюжка. Більш товста міозіновая нитка побудована з 300-400 молекул білка міозину. Кожна молекула включає довгий хвіст, до якого з одного краю прикріплена рухома головка. Головки можуть змінювати кут свого нахилу. Хвости безлічі молекул укладаються щільним пучком, формуючи стрижень філамента. Головки при цьому залишаються на поверхні. На двох краях нитки головки лежать різноспрямовано.

Завдяки додатковим білкам, міофіламенти мають стабільний діаметр і стабільну довжину близько 1 мкм. Філаменти одного виду утворюють акуратно підігнані пучки або стопки.Міофібрили утворені з багато разів чергуються пучків Актинові і міозінових ниток. Висока впорядкованість у розташуванні миофиламентов досягається за допомогою різних білків цитоскелету. -линию (телофрагму), к которой с обеих сторон присоединяются края тонких актиновых нитей. Наприклад, білок актінін формує Z-лінію (телофрагма), до якої з обох сторін приєднуються краю тонких Актинові ниток. Так утворюється Актинові стопка. Інші білкиорганізують у стопку товсті міозіновие нитки, прошнуровивая їх у середині. Вони утворюють М-лінію (мезофрагма). При чергуванні стопок вільні кінці тонких і товстих ниток заходять один за одного, забезпечуючи взаємне ковзання один відносно одного в момент скорочення. -дисками (изотропные), и темные участки, называемые А-дисками (анизотропные). У результаті такої організації в миофибрилле багаторазово повторюються світлі ділянки, звані I-дисками (ізотропні), і темні ділянки, звані А-дисками (анізотропні). Це і створює ефект смугастість. Ізотропні ділянкивідповідають центральній частині актиновой стопки і містять тільки тонкі нитки. Анізотропні диски відповідають цілої міозіновой стопці, і в них входять суто міозіновая частина (Н-смужка) і ті ділянки, де кінці тонких і товстих ниток перекриваються.

-линиями называют саркомером. Ділянка між двома Z-лініями називають саркомером.Саркомер є структурною одиницею міофібрили. (20 тисяч саркомеров на міофібрил). Сувораорганізація міофібрил забезпечується широким набором різних білків цитоскелету.

-дисков. При скороченні довжина міофібрили зменшується за рахунок одночасного укорочення всіх I-дисків. Довжина кожного саркомера при цьому зменшується в 1,5-2 рази.Процес скорочення пояснюється теорією ковзання Хакслі, згідно з якою в момент скорочення вільні, що заходять один за одного кінці Актинові і міозінових ниток вступають у молекулярні взаємодії і глибше засуваються один щодо одного. Ковзання починається з того, що виступаючі міозіновие головки утворюють містки з активними центрами Актинові філаментів. Потім кут нахилу голівки зменшується, містки здійснюють як би гребкові руху, зміщуючи і Актинові нитку. Після цього місток розмикається, що супроводжується гідролізом 1 молекули АТФ.Зв'язування міозінових головок з актиновой ниткою регулюється спеціальними білками. Це тропонин і тропомиозин, які вбудовані в Актинові нитку, і перешкоджають контакту з міозіновие голівками. При підвищенні в гіалоплазми концентрації Са 2 + відбувається зміна конформаційного стану цих регуляторних білків і їх блокуючу дію знімається. Гребкові рухи повторюються сотні разів за одне м'язове скорочення. 2+ Розслаблення наступає тільки після того, як знизиться концентрація Ca 2 +.

9. Серцева м'язова тканина.

Серцева м'язова тканина

утворює м'язову стінку серця - міокард. Її морфо-функціональна одиниця - окрема клітина - кардіоміоцит. Клітини з'єднані один з одним особливими структурами - Інтернейрони дисками, і в результаті утворюється тривимірна мережа з клітинних тяжів (функціональнийсинцитій), що забезпечує синхронність скорочення під час систоли.

Кардіоміоцити - витягнуті клітини з кількома відгалуженнями, вкриті поверх плазмолеми базальної мембраною. Їх ядра (1 або 2) лежать центрально.

У складі міокарда виділяють кілька популяцій кардіоміоцитів:

А) скоротливі або робочі

Б) провідні

В) секреторні

Структурними одиницями серцевої м'язової тканини є клітини - кардіоміоцити, які покриті базальною мембраною.

Розрізняють 5 видів кардіоміоцитів: скоротливі (роббочі), або типові, і атипові: синусні (пейсмекерні), перехідні, провідні і секреторні.

Робочі кардіоміоцити мають форму подовженого циліндра завдовжки близько 100-150 мкм і діаметром до 20 мкм. Вони містять одне, рідко два ядра, що розташовані по центру клітини, а навколо ядер групами локалізуються міофібріли (поля Конгейма). Будова міофібріл така ж, як і в скелетній м'язовій тканині, але ж в них відсутні триади. Кардіоміоцити з'єднуються торець в торець, утворюючи функціональні м'язові волокна. У області з'єднань кардіоміоцитів на світлооптичному рівні чітко виявляються вставні диски.

У вставних дисках розрізняють подовжні і поперечні ділянки. У поперечних ділянках є багато міжклітинних контактів - десмосом, вони забезпечують міцність з'єднання кардіоміоцитів. У подовжніх ділянках присутнє багато міжклітинних контактів типу нексусів, які утворюють вузькі канали між сусідніми клітинами, через ці канали здатна проходити вода і іони, що створює уязика для вільного проходження електричного струму з одного кардіоміоциту на іншій; таким чином, наявність нексусів забезпечує електричне сполучення кардіоміоцитів, необхідне для швидкого розповсюдження збудження по всій масі міокарду і для його синхронного скорочення

Пейсмекерні кардіоміоцити розташовуються у області синусів. Вони здатні ритмічно скорочуватися і передавати управляючі сигнали через перехідні і провідні кардіоміоцити на робочі, які скорочуються із заданим ритмом.

Перехідні і провідні кардіоміоцити Передають збудження серцевого ритму від пейсмекерних клітин до скоротливих кардіоміоцитів.

Секреторні кардіоміоцити виробляють передсердний натрійуретичний чинник, який регулює сечоутворення, є антогонистом реніна (посилює діурез і знижує артеріальний тиск).

Загальним для морфології скелетної і серцевої м'язової тканин є наявність посмугованності, що виявляється на світлооптичному рівні, і, так званих, Т-трубочок, що знаходяться при ультрамікроскопичному дослідженні.

Т-трубочки - це трубкообразні впячування цитомембрани, що йдуть всередину м'язового волокна і кардіоміоциту, тобто розташовуються поперечно щодо їх довжини. Приблизно на рівні Z-ліній, вони підходять близько до ендоплазматичного ретикулуму.

9. Морфологічні особливості скоротливих та провідних кардіоміоцитів.

Частина кардіоміоцитів на ранніх етапах кардіоміогенеза є скорочувальної-секреторними. Надалі в результаті дивергентной диференціювання виникають “темні” (скоротливі) і “світлі” (проводять) міоцити, в яких зникають секреторні гранули, тоді як в передсердних міоцитах вони зберігаються. Так формується дифферона ендокринних кардіоміоцитів. Ці клітини містять центрально розташоване ядро ​​з дисперговані хроматином,

1-2 ядерця. У цитоплазмі добре розвинені гранулярная ендоплазматична мережа, діктіосоми комплексу Гольджі, у тісному зв’язку з елементами якого знаходяться численні секреторні гранули діаметром близько 2 мкм, містять електронноплотний матеріал. Надалі секреторні гранули виявляються під сарколеммой і виділяються у міжклітинний простір шляхом екзоцитозу. Виділений пептидний гормон кардіоділатін циркулює в крові у вигляді кардіонатріна, який викликає скорочення гладких міоцитів артеріол, збільшення ниркового кровотоку, прискорює клубочкову фільтрацію і виділення натрію з організму.

Кардіоміоцити провідної системи гетероморфний. У них слабо розвинений міо-фібрилярний апарат, розташування миофиламентов у складі міофібрил пухке, Z-лінії мають неправильну конфігурацію, ендоплазматична мережа слабо розвинена, знаходиться на периферії міоцитів, число мітохондрій незначне. У міру знаходження цих кардіоміоцитів в Проксіма-дистальному напрямку відповідно руху імпульсів від синусно-передсердного вузла, через передсердно-шлуночковий вузол, пучок Гіса, його ніжки і клітини Пуркіньє до робочих міоцитах провідні кардіоміоцити за своєю ультраструктури наближаються до робочих кардиомиоцитам.

Дія катехоламінів. У серці людини містяться переважно b1- адренорецептори. Розміщені вони на поверхні міокардіальних клітин, що робить їх легко доступними не тільки для катехоламінів, що вивільняються з симпатичних нервових закінчень, але й для циркулюючих у крові.

Кількість b-адренорецепторів на поверхні міокардіальної клітини може змінюватися в залежності від багатьох факторів. Зокрема, при підвищенні концентрації катехоламінів у крові кількість рецепторів зменшується, тоді як у випадку її зниження їх кількість зростає.

Катехоламіни, взаємодіючи з b-адренорецепторами серця, викликають активування ферменту аденілатциклази, який переводить аденозинтрифосфорну кислоту в циклічний аденозинмонофосфат (цАМФ). Підвищення внутрішньоклітинної концентрації цАМФ викликає активування цАМФ-залежної протеїнкінази, яка каталізує фосфорилювання білків. Реакція фосфорилювання приведе до зростання входження іонів натрію і кальцію в клітину. Внаслідок таких змін у клітинах провідної системи виникають позитивні ефекти: хронотропний (збільшення частоти генерації електричних імпульсів), батмотропний (підвищення збудливості), дромотропний (покращення провідності збудження).

У скоротливих кардіоміоцитах позитивні батмотропні і дромотропні ефекти обумовлені такими ж механізмами, як у клітинах провідної системи. Щодо позитивного хронотропного (збільшення частоти серцевих скорочень) і позитивного інотропного (підвищення сили скорочень), то тут крім входження кальцію в клітину має значення і посилення розщеплення глікогену та окиснення глюкози з утворення АТФ.

Вплив ацетилхоліну. У зовнішній мембрані кардіоміоцитів знаходяться, в основному, мускаринчутливі (М-) холінорецептори. Аналогічно β-адренорецепторам, щільність мускаринових рецепторів у міокарді залежить від концентрації їх агоністів. Ацетилхолін, взаємодіючи з мускариновими рецепторами викликає з одного боку гальмування активності аденілатциклази, а з другого - активування гуанілатциклази. Остання переводить гуанозинтрифосфат у циклічний гуанозинмонофосфат (цГМФ). Підвищення внутрішньоклітинної концентрації цГМФ викликає активування ацетилхолінзалежних калієвих каналів і збільшення виходу іонів калію з кардіоміоцитів. У результаті посилення виходу калію виникає гіперполяризація клітинних мембран. Тому в клітинах провідної системи виникають негативні ефекти: хронотропний (зменшення частоти генерації електричних імпульсів внаслідок зменшення швидкості діастолічної деполяризації); батмотропний (зниження збудливості); дромотропний (зменшення провідності збудження).

У скоротливих кардіоміоцитах спостерігаються негативні хронотропні (зменшення частоти серцевих скорочень), батмотропні, дромотропні і інотропні ефекти, які обумовлені такими ж механізмами як у клітинах провідної системи. Крім того, ацетилхолін здатний впливати на входження іонів кальцію в клітину, інтенсивність обмінних процесів, які у відповідь на збудження М-холінорецепторів зменшуються.

9. Власна провідна система серця.

Провідна система серця — група високоспеціалізованих клітин серця, які мають здатність ґенерувати імпульси та їх проводити. Основними складовими елементами провідної системи серця є синоатріальний вузол; внутрішньопередсердні тракти (Венкебаха, Бахмана і Тореля); передсердно-шлуночкове з'єднання, включаючи власне атріовентрикулярний (АВ) вузол; пучок Гіса, який поділяється на праву і ліву ніжки і волокна Пуркіньє (рис.1)

Р ис. 1 ЕКГ. Схематичне зображення провідної системи серця. Клітини розташовуються компактно, формуючи елементи провідної системи серця:

синоатріальний вузол — СА-вузол

міжвузлові передсердні шляхи

атрівентрикулярний вузол — АВ-вузол

пучок Гіса:

ліва ніжка пучка Гіса:

- задня гілка лівої ніжки пучка Гіса

- передня гілка лівої ніжки пучка Гіса

права ніжка пучка Гіса

волокна Пуркіньє

Всім відділам провідної системи притаманний автоматизм, тобто здатність ґенерувати імпульси. В нормі, зґенеровані СА-вузлом імпульси, поширюються передсердними шляхами до АВ-вузла, через нього до пучка Гіса та волокнами Пуркіньє до м'язів шлуночків серця.

Найдоступнішим методом оцінки роботи провідної системи серця є електрокардіографія.

Інколи, виникає потреба в складніших діагностичних процедурах:

Черезстравохідна електрокардіографія

Внутрішньосерцеве електрофізіологічне дослідження

Синоатріальний (СА) вузол Кіса-Фляка (Keith-Flack) розташовується субендокардіально в правому передсерді латеральніше гирла верхньої порожнистої вени. Довжина СА вузла складає 1,5 см, ширина - 0,5 см і товщина - 0,2 см. СА вузол багато інервований симпатичними і парасимпатичними волокнами, що відходять від правобічних симпатичного і блукаючого нервів. Кровопостачання СА вузла здійснюється синоатріальною артерією, що відходить у 70% випадків від правої вінцевої артерії й у 30% випадків від огинаючої гілки лівої коронарної артерії.

СА вузол є водієм ритму першого порядку. Через рівні проміжки часу він генерує електричні потенціали, що збуджують міокард і викликають скорочення всього серця. У стані спокою частота імпульсів коливається від 60 до 90 у хвилину.

 У СА вузлі розрізняють два основних види клітин:

 1. Р-клітини (расеmакеr - водій ритму), що відповідають за генерацію потенціалу дії, розташовані, головним чином, у центрі вузла.  

 2. Т-клітини (transitional - перехідний), що проводять імпульси, знаходяться переважно на периферії.

 Крім того, у СА вузлі існують проміжні клітини, що мають морфологічні ознаки обох груп, і волокна Пуркіньє, які знаходяться на периферії вузла і переходять у провідні шляхи передсердь.

 Імпульси збудження, що виникають у Р-клітинах, проводяться Т-клітинами до близько розташованих клітин Пуркіньє, останні активують міокард правого передсердя. Збудження із СА вузла проходить по спеціалізованим трактах у ліве передсердя й у АВ вузол швидше, ніж по скорочувальному міокарду.

 Розрізняють три передсердні (міжвузлові) провідні тракти. Ці шляхи утворені клітинами Пуркіньє, клітинами, схожими на клітини скорочувального передсердного міокарда, нервовими клітинами і гангліями блукаючого нерва. Передній тракт виходить з переднього краю синусового вузла, огинає спереду верхню порожнисту вену і ділиться на дві частини. Одна з них йде до лівого передсердя, утворюючи міжпередсердний пучок Бахмана(Bachmann), інша частина повертається до міжпередсердної перетинки і досягає гребеня атріовентрикулярного вузла. Середній міжвузловий тракт Венкебаха (Wenckebach) виходить із задньої частини синусового вузла, огинає позаду верхню порожнисту вену і, спускаючись по правій стороні міжпередсердної перетинки, підходить до гребеня АВ вузла.Задній передсердний тракт Тореля (Thorel) є найдовшим. Він відходить від задньої частини синусового вузла, проходячи уздовж, обходить основну частину АВ-вузла і підходить до його нижньої частині. Деяка частина волокон заднього тракту бере участь у формуванні пучка Гіса.  

 У фізіологічних умовах синусові імпульси, що проходять по більш коротким передньому і середньому трактах, швидко досягають АВ вузла. Міжпередсердний тракт Бахманазабезпечує практично синхронну роботу правого і лівого передсердь. Швидкість поширення збудження в скорочувальних передсердних волокнах складає 0,6-0,7 м/с, тоді як розрахункова швидкість руху по "трактах" – 1-1,5 м/с. Будова провідної системи в передсердях відрізняється великою розмаїтістю. Нерідко наявні додаткові шляхи проведення, які не є патологічними. Ці шляхи, а також пучок Тореля, у фізіологічних умовах знаходяться в неактивному стані.  

Атріовентрикулярний вузол Ашоффа-Тавара розташований у передньонижньому відділі правого передсердя й у міжпередсердній перетинці між устям коронарного синуса і місцем прикріплення до міжпередсердної перетинки септальної стулки тристулкового клапана. Хірурги, що оперують на провідній системі серця, часто визначають його положення потрикутнику Коха, у передньому куті якого знаходиться АВ вузол. Передньоверхньою стінкою трикутника Коха служить сухожилля Тодара (фіброзний пучок, що проходить в основі клапана нижньої порожнистої вени), нижню стінку утворює ділянка прикріплення до фіброзного кільця септальної стулки тристулкового клапана, задньоверхню стінку утворює устя коронарного синуса. Довжина АВ вузла складає 5–6 мм, ширина ― 2–3 мм.

  

Останнім часом уживають більш широке поняття "АВ з'єднання", під яким розуміють перехідну зону від передсердних волокон до АВ вузла (А - N), власне АВ вузол (N), перехідну зону від АВ вузла до пучка Гіса (N - Н).  

Основні функції АВ з'єднання обумовлені низькою швидкістю (0,05 м/c) руху імпульсу, що залежить від переваги в ньому клітин з повільною електричною відповіддю. Антероградна затримка і фільтрація хвиль проведення збудження від передсердь до шлуночків забезпечує послідовне координоване скорочення передсердь і шлуночків, перешкоджає занадто частому збудженню шлуночків, сприяє фізіологічному захисту шлуночків від збудження в уразливій фазі потенціалу дії. Кровопостачання вузла відбувається за допомогою ramus septi fibrosi правої коронарної артерії. Іннервація здійснюється лівим блукаючим і лівим симпатичним нервом. Найбільша щільність нервових закінчень і рецепторів відзначається в зоні N і в прилягаючій до неї N-H зоні АВ вузла. Активація симпатичної нервової системи здатна значно прискорити проходження імпульсу з передсердь у шлуночки. Парасимпатичний вплив викликає протилежний ефект аж до розвитку атріовентрикулярних блокад.

 Морфологічно в АВ з'єднанні розрізняють кілька типів клітин:   

Т-клітини,

Р-клітини,

фібробласти,

безмієлінові нервові волокна,

ендотелій капілярів.

В АВ вузлі набагато менше Р-клітин, ніж у СА вузлі. 

 У здорової людини в ділянці АВ з'єднання наявна незначна кількість колагенових волокон, число яких збільшується з віком. Колагенові волокна поділяють АВ вузол на кабельні структури. Ці структурні особливості створюють анатомічні передумови для подовжньої дисоціації АВ з'єднання. При функціональному подовжньому поділі АВ вузла на два провідних канали (швидкий ― β і повільний ― α), що мають різну швидкість проведення імпульсу, з'являються умови для виникнення так званого феномена re-entry.

Проведення збудження по АВ з'єднанню у 80% людей можливо як в антероградному (від передсердь до шлуночків), так і в ретроградному (від шлуночків до передсердь) напрямку.  

 При пригніченні функції автоматизму СА вузла, роль водія ритму беруть на себе центри автоматизму другого порядку – Р-клітини АВ з'єднання, що генерують 40-60 імп/хв.

 Продовженням АВ-вузла є загальний стовбур пучка Гіса, що має ширину близько 2 мм і довжину 8-18 мм. Стовбур пучка Гіса складається з двох сегментів – проникаючого і гіллястого. Проникаючий сегмент проходить через фіброзний трикутник і доходить до мембранної частини міжшлуночкової перетинки. Гіллястий сегмент починається на рівні нижнього краю мембранної перетинки і поділяється на дві ніжки. Права ніжка направляється до правого шлуночка, а ліва – до лівого шлуночка. Ліва ніжка пучка Гіса в початковій своїй частині розділяється на передню і задню гілки. Передня гілка лівої ніжки пучка Гіса розгалужується в передніх відділах міжшлуночкової перетинки, передньобокової стінки лівого шлуночку й у передньому сосочковому м'язі. Задня гілка лівої ніжки пучка Гіса забезпечує проведення імпульсу по середніх відділах міжшлуночкової перетинки, по задньоверхівковій і нижніх частинах лівого шлуночку, по задньму сосочковому м'язу.

  Поглиблені гістологічні дослідження показують, що анатомо-функціональні особливості провідних шляхів у шлуночках серця людини широко варіюють і не завжди відповідають трипучковому поділу. У частині випадків ліва ніжка пучка Гіса має не два, а три розгалуження. Виділяють середньоперетинковий пучок, який іде до лівого боку міжшлуночкової перетинки.

  Швидкість поширення збудження в загальному стовбурі пучка Гіса складає 1,5 м/с, у розгалуженнях ніжок пучка Гіса і проксимальних відділах системи Пуркіньє досягає 3-4 м/с, а в термінальних відділах - 1 м/с. Між гілками лівої ніжки пучка Гіса знаходяться анастомози, по яких імпульс при блокаді однієї з них попадає в блоковану ділянку за 0,01 – 0,02 сек. У ніжках пучка Гіса і його розгалуженнях знаходяться центри автоматизму 3 порядку, що можуть виробляти 20 – 30 імп/хв.

  Проникаюча частина стовбура пучка Гіса кровопостачається з артерії АВ вузла, тобто в більшості випадків від правої вінцевої артерії; права ніжка пучка Гіса і передня гілка лівої ніжки пучка Гіса – від передньої міжшлуночкової вінцевої артерії; задня гілка лівої ніжки пучка Гіса – від задньої міжшлуночкової вінцевої артерії.

  Загальний стовбур пучка Гіса і його розгалуження іннервуються волокнами симпатичних нервів. При цьому лівобічний симпатичний нерв викликає позитивний дромотропний та інотропний ефекти, а правобічний – позитивний хронотропний ефект.

  Перераховані внурішньошлуночкові шляхи, розгалужуючись, утворюють мережу волокон Пуркіньє, анастомозуючих між собою. Нервові волокна блукаючого нерва не доходять до волокон Пуркіньє в шлуночках. Кровопостачання клітин волокон Пуркіньє здійснюється кров'ю з капілярної мережі артерій відповідного району міокарда.

  Крім описаних елементів провідної системи, існують додаткові провідні шляхи (ДПШ), по яких серцеві імпульси можуть проникати з передсердь у шлуночки і назад в обхід АВ з'єднання і(або) інших ділянок провідної системи. До них відносяться:

  1. Передсердношлуночкові з'єднання між передсердями і шлуночками в обхід АВ вузла -пучки Кента (Kent).

  2. Нодовентрикулярні з'єднання між дистальною частиною АВ вузла і міжшлуночковою перетинкою - волокна Махейма (Machaim).

  3. Фасцікуловентрикулярні з'єднання між загальним стовбуром пучка Гіса або його лівої ніжки і міокардом шлуночків (функціонують рідко) - волокна Махейма.

  4. Атріофасцікулярний тракт, що пов’язує праве передсердя з загальним стовбуром пучка Гіса (зустрічається рідко) - тракт Брашенмаше (Brechenmacher).

  5. Атріонодальний тракт між СА вузлом і нижньою частиною АВ вузла - тракт Джеймса (James).

  6. Сховані ретроградні вентрикулоатріальні з'єднання - ретроградні пучки Кента.

  7. Множинні додаткові шляхи.

9. Скорочення серцевого м'яза.

Фа́зи серце́вого ци́клу — фази асинхронного скорочення, ізометричного скорочення (період напруження шлуночка), швидкого і повільного вигнання крові (період вигнання крові), протодіастолічний інтервал, фаза ізометричного розслаблення, період розслаблення і період наповнення кров'ю (фази швидкого, повільного і активного наповнення шлуночка).

К ров рухається судинами завдяки скороченням серця, які чергуються з його розслабленням. Скорочення серцевого м'яза називається систолою, а розслаблення —діастолою. Систола і діастола разом складають серцевий цикл. У серцевому циклі три фази: систола передсердя(0,1с), систола шлуночків(0,3с) і спільна пауза — діастола(0,4с). Один цикл триває 0,8 секунди (за частоти серцевих скорочень 75 уд./хв.).

Властивість скорочення серцевого м'яза характеризується тим, що сила його скорочення немає прямої залежності від сили подразнення, як це спостерігається в скелетних м'язах. Така особливість названа законом «все або нічого», який тлумачиться так: якщо на серцевий м'яз подіяти подразником порогової сили, то він скорочується максимально, тобто віддає для скорочення все, а якщо подразник буде підпорогової сили, то м'яз на нього не реагує скороченням, тобто нічого не відбувається.

Серце скорочується в дві фази. Першу фазу складає скорочення (систола) передсердь. В цей час шлуночки перебувають у розслабленому стані. За скороченням передсердь йде друга фаза — скорочення (систола) шлуночків, коли передсердя розслаблені. За другою фазою йде загальна пауза (діастола) передсердь і шлуночків. Все це складає один цикл роботи серця. Кількість циклів за хвилину в різних сільськогосподарських тварин неоднакова. У свиней, великої рогатої худоби, дрібних жуйних тварин вона становить 60-80, коней — 32-42, кролів —100-140, курей — 130-200. Дрібні тварини на одиницю живої маси віддають більше тепла в навколишнє середовище, ніж великі тварини, тому обмін речовин в них проходить більш інтенсивно, а це вимагає прискореної роботи серця.

9. Гладка м'язова тканина.

Гладка м’язова тканина знаходиться в стінках трубчасто-порожнистих внутрішніх органів (шлунок, кишечник, сечовий міхур, бронхи і т. п.). Розвивається вона з мезенхіми. Гладка м’язова тканина складається з клітин – гладких міоцитів. Це клітини веретеноподібної форми. Ядра розташовані в центрі, мають паличкоподібну форму. Клітини мають мітохондрії, що розташовуються поблизу ядра (для скорочення необхідна енергія). Містять тонкі актинові міофіламенти і товсті міозинові. Зміна положення міофіламентів приводить до скорочення клітин.

Гладенька м'язова тканина складається з дуже дрібних (до 500 мкм) видовжених клітин. Ядро таких міоцитів розташовується в центральній частині, а тонкі міофібрили тягнуться від одного кінця клітини до іншого. Гладенька м'язова тканина утворює стінкикровоносних і лімфатичних судин, внутрішніх органів (травного тракту, сечового міхура,матки). Вона забезпечує перистальтику кишечника, зміну серцевих судин, пологи,сечовипускання та інші життєво важливі процеси.

Поперечносмугаста м'язова тканина утворює поперечносмугасту скелетну і серцевумускулатуру. Структурною одиницею скелетної посмугованої м'язової тканини є м'язове волокно. Волокно має циліндричну форму і довжину до 4 см. Воно становить собоюсимпласт — утвори з багатьох клітин звичайних розмірів, які у процесі ембріонального розвитку зливаються одна з одною. М'язове волокно містить сотні клітинних ядер, розташованих у пристінному шарі. Центральну частину волокна займають міофібрили, мітохондрії та ендоплазматичний ретикулум. Міофібрили розташовані точно паралельно одна одній; скоротливі білки (актин і міозин), з яких вони складаються, мають різне світлозаломлення. Тому під мікроскопом міофібрили мають вигляд почергових темних рядів і світлих смуг, що йдуть перпендикулярно до довгої осі волокна. Звідси й походить назва цих м'язів — поперечносмугасті.

Скелетна поперечносмугаста м'язова тканина утворює скелетні м'язи, входить до складу язика, глотки, верхнього відділустравоходу. Серцева поперечносмугаста м'язова тканина складає основу серцевого м'яза. Вона утворена не симпластом, а поодинокими клітинами (кардіоміоцитами) завдовжки до 100 мкм. Кардіоміоцит має одне або декілька ядер, розташованих на периферії клітини, і міофібрили — у центральній частині. Міоцити серцевого м'яза щільно притиснуті один до одного, завдяки чому забезпечуються їхні узгоджені скорочення. Фізіологічні властивості мязів:

збудливість,

провідність,

скоротливість.

9. Скорочення гладком'язових клітин

Скорочення гладкої м’язової тканини повільне, ритмічне, тривале, не залежить від нашої свідомості (мимовільне). У процесі скорочення нитки актину проникають глибоко в проміжки між нитками міозину, причому довжина обох структур не змінюється, а лише скорочується загальна довжина актоміозинового комплексу - такий спосіб скорочення м'язів називається ковзаючим. Ковзання актинових ниток вздовж міозинових потребує енергії , енергія, необхідна для скорочення м'язів, звільняється в результаті взаємодії актоміозину з АТФ з розщепленням останнього на АДФ і H3PO4 . Крім АТФ важливу роль у скороченні м'язів відіграє вода, а також іони кальцію і магнію. Скелетний м'яз складається з великої кількості м'язових волокон - чим їх більше, тим сильніший м'яз.

Розрізняють два типи м'язових скорочень. Якщо обидва кінці м'яза нерухомо закріплені, відбувається ізометричне скорочення, і при незмінній довжині напруження збільшується. Якщо один кінець м'яза вільний, то в процесі скорочення довжина м'яза зменшиться, а напруження не змінюється - таке скорочення називають ізотонічним; в організмі такі скорочення мають більше значення для виконання будь-яких рухів.

З гладких м'язів (гладкої м'язової тканини) складаються внутрішні органи, зокрема, стінки стравоходу, кровоносні судини, дихальні шляхи та статеві органи. Гладкі м'язи відрізняються так званим автоматизмом, тобто здатністю приходити в стан збудження при відсутності зовнішніх подразників. Якщо скорочення скелетних м'язів триває близько 0,1 с, то повільніші скорочення гладких м'язів тривають від 3 до 180 с. У стравоході, статевих органах і сечовому каналі збудження передається від однієї м'язової клітини до наступної. Що стосується скорочення гладких м'язів, що знаходяться в стінках кровоносних судин і врайдужній оболонці ока, то воно не переноситься з клітини на клітину; до гладких м'язів підходять симпатичні і парасимпатичні нерви автономної нервової системи.

Серцевий м'яз (міокард) при нормальній роботі витрачає на скорочення близько 1 , а при збільшенні навантаження швидкість скорочень збільшується. Унікальна особливість серцевого м'яза - в його здатності ритмічно скорочуватися навіть при вилученні його з організму.

9. Загальна характеристика нервової тканини.

Нервова тканина утворює центральну нервову систему, перифе­ричні нерви та їхні вузли. Нервова тканина складається з клітин — нейронів (нейроцитів) і нейроглії. З нервової тканини побудована нервова сис­тема. Головні клітини нервової тканини – ней­рони. Нервова тканина складається з нейронів та нейроглії. У нервовій тка­нині є також допоміжні нервові клітини (глії), які виконують щодо нейронів живильні та захис­ні функції.

Нервова тканина - це високодиференційована спеціалізована тканина, яка формує інтегруючу систему організму — нервову. Її структури здатні сприймати подразнення, трансформувати його в нервовий імпульс, швидко його передавати, зберігати інформацію, синтезувати біологічно активні речовини. Завдяки цьому нервова система регулює взаємозв'язок органів і систем організму та адаптацію його до екологічних умов середовища. Нервова тканина складається із двоякого роду органічно зв'язаних клітинних елементів: нервових клітин (нейронів, нейроцитів), здатних утворювати нервове збудження та проводити нервовий імпульс; нейроглії — клітини її забезпечують опорну, трофічну, розмежувальну, секреторну та захисну функції.

Нервова тканина розвивається із нервової пластинки, яка є потовщенням ектодерми. Нервова пластинка послідовно диференціюється у нервовий жолобок і нервову трубку, яка, замикаючись, відокремлюється від шкірної ектодерми. В наступні періоди ембріогенезу із нервової трубки утворюється головний та спинний мозок. Частина клітин нервової пластинки залишається поза нервовою трубкою і утворює нервовий гребінь або гангліозну пластинку. Клітини гребеня мігрують у латеральному та вентральному напрямках і дають такі похідні, як ядра черепних нервів, нейрони спинальних та симпатичних гангліїв, лемоцити, меланоцити шкіри, клітини АРИД-системи. Клітини нервової трубки — нейроепітеліальні або вентрикулярні розміщуються у кілька рядів, їх апікальний полюс спрямований у порожнину нервової трубки, а базальний — контактує із субпіальною мембраною. Здатність цих клітин до розмноження зменшується у процесі ембріогенезу і після народження втрачається зовсім.

Морфологічно подібні нейроепітеліальні, вентрикулярні клітини шляхом диференціації перетворюються у різні типи клітин нервової тканини. Частина із них дає початок нейронам, інша — гліальним клітинам (епендимоцитам, астроцитам, олігодендроцитам).

Таким чином, нервова тканина — складна система, яка складається з різноманітних нейронів та нейрогліальних елементів. Якщо не можна уявити собі нейрон поза рефлекторною дугою, ізольований від інших нейронів, оскільки ні рецепторний, ні асоціативний, ні еферентний нейрони самі по собі не можуть виконати ніякої функції проведення нервового імпульсу, так і неможливо розглядати нервові клітини у відокремленні їх від нейроглії. Найбільш чітко проявляється взаємозв'язок нейронів і нейроглії при вивченні будови нервових волокон.

9. Нейрони, особливості будови та функціональної організації.

Нейрони — основні структурні елементи центральної нервової системи, вони утворюють у ній нервові центри, до яких від органів чуття чутливими нейронами проводяться нервові імпульси. Органи чуття інформують центри про їхній функціональний стан. Від нер­вових центрів по рухомих нейронах до виконавчих органів (м’язи, залози, судини, внутрішні органи) надходять команди, внаслідок яких і відбувається робота цих органів. Нейрони мають тіло й від­ростки, вони можуть бути різної величини та форми. За функцією нейрони бувають чутливі, рухові й асоціативні.

Нейроглія виконує опорну, трофічну, захисну і розмножувальну функції. Гліальних клітин (гліоцитів) у центральній нервовій систе­мі в 10—15 разів більше, ніж нейронів, вони мають дуже багато відростків, завдяки яким утворюється густа мережа, що й забезпе­чує широкі зв’язки нервових клітин між собою.

Нейрон - нервова клітина з відростками, структурна і функціональна одиниця нервової системи.    У нейроні виділяють тіло і відростки. Є два види відростків нейронів:

- аксон - це довгий відросток нейрона, проводить нервовий імпульс від тіла нервової клітини до інших нейронів або робочих органів. У клітині буває він завжди один, закінчується розгалуженнями (нервовими закінченнями) - терміналіями на іншому нейроні або структурі робочого органа. Довжина аксона досягає 1м-1,5м. Один аксон може контактувати з 5 тис. клітин. Аксон починається від ділянки нейрона, що має форму конуса - аксонного горбика. Це найбільш збудлива частина клітини. Протягом перших 50-100мкм від тіла клітини аксон не покритий мієліновою оболонкою - початковий сегмент аксона, потім ідуть ділянки аксона, покриті мієліновою оболонкою. Від аксона відходять окремі відростки - колатералі;

- дендрити - короткі відростки нейрона, що сильно галузяться, проводять нервовий імпульс до тіла клітин. Мають бокові вирости (шипики), які збільшують їх поверхню і є місцями контактів з іншими нейронами. У нейрона буває один або декілька дендритів. Довжина дендрита може досягати 300 мкм.

   За кількістю відростків нейрони поділяють на:

- уніполярні - з одним відростком - аксоном (нейробласти, які зустрічаються лише в ембріональному періоді); 

- біполярні - з двома відростками- дендритом і аксоном (в сітківці ока і спіральному ганглії внутрішнього вуха);

- псевдоуніполярні - від тіла відходить один відросток, який Т-подібно галузиться на дендрит і аксон (нейрони спинномозкових вузлів);

- мультиполярні - мають багато дендритів і один аксон (найбільш розповсюджена група нейронів. Наприклад, нейрони рухових ядер спинного мозку).

   За функціональним значенням нейрони поділяють: 

- рецепторні (аферентні, чутливі) - сприймають подразнення і трансформують їх у нервові імпульси, передають нервові імпульси до ЦНС;

- асоціативні (вставні, проміжні) передають імпульси від одного нейрона до іншого;

- ефекторні (еферентні, рухові) -передають нервові імпульси від ЦНС до робочих органів (м’яза, залози).

   Аферентні нейрони належать до псевдоуніполярних, їх тіла лежать у спинномозкових вузлах. Відросток, який відходить від тіла, Т-подібно ділиться на 2 гілки, одна з яких іде до ЦНС і виконує функцію аксона, а інша підходить до рецепторів і виконує функцію дендрита. 

   Більшість еферентних і вставних нейронів належать до мультиполярних. Мультиполярні вставні нейрони розташовані в задніх рогах спинного мозку, та в інших відділах ЦНС. Еферентні нейрони розташовані в основному в передніх рогах спинного мозку.

9. Ультраструктура нейроцитів.

Ультраструктура фоторецепторных нейроцитов. Под электронным микроскопом в палоковых и колбочковых нейросенсорных клетках различают следующие части:

1. Наружный сегмент — в палочковых нейросенсорных клетках наружный сегмент покрыт снаружи сплошной мембраной, внутри друг над другом стопкой лежат уплощенные диски; в дисках содержится зрительный пигмент родопсин (белок опсин соединенный альдегидом витамина А — ретиналью); в колбочковых нейро-сенсорных клетках наружный сегмент состоит из полудисков, внутри которых содержится зрительный пиг-мент йодопсин.

2. Связующий отдел — ссуженный участок, содержит несколько ресничек.

3. Внутренний сегмент — содержит митохондрии, ЭПС, ферментные системы. В колбочковых клетках кроме того во внутреннем сегменте содержится липидное тело.

4. Перикарион — ядросодержащая часть палочковых и колбочковых клеток.

5. Аксон фоторецепторной клетки.

Функции: палочковые нейросенсорные клетки обеспечивают черно-белое (сумеречное) зрение, колбочковые — цветное зрение.

В гистологическом микропрепарате сетчатки различают 10 слоев:

1. Пигментный слой — состоит из пигментных клеток.

2. Слой палочек и колбочек — состоит из наружных и внутренних сегментов палочек и колбочек.

3. Наружный пограничный слой — сплетения Т-образных разветвлений глиоцитов.

4. Наружный ядерный слой — состоит из ядер фоторецепторных клеток.

5. Наружный сетчатый слой — аксоны фоторецепторов, дендриты биполяров и синапсы между ними.

6. Внутренний ядерный слой — ядра биполяров, горизонтальных, амокринных и глиальных клеток.

7. Внутренний сетчатый слой — аксоны биполяров и дендриты ганглионарных клеток, синапсы между ними.

8. Ганглионарный слой — ядра ганглионарных клеток.

9. Слой нервных волокон — аксоны ганглионарных клеток.

10. Внутренняя пограничная мембрана — сплетение Т-образных разветвлений глиоцитов.

Сетчатка собственных сосудов не имеет, питание поступает диффузно через слой пигментных клеток из сосудов сосудистой оболочки. При «отслойке сетчатки» нарушается питание, что приводит к гибели нейроцитов сетчатки, т.е. к слепоте.

9. Морфологічна, функціональна та біохімічна класифікації нейронів.

Морфологічна класифікація нейронів грунтується залежно від кількості наявних відростків. За цією ознакою нейрони поділяють на такі різновиди: уніполярні (нейробласти мають єдиний відросток, який є аксоном, що передає нервовий імпульс на другий нейрон); біполярні (мають два відростки — аксон та дендрит), характерні для органів чуття; псевдоуніполярні (мають один відросток, який на певній відстані від перикаріону нейрона поділяється на аксон і дендрит), характерні для спинальних гангліїв; мультиполярні (мають багато відростків, один з яких є аксоном, а всі інші дендритами). Функціональна класифікація нейронів грунтується на положенні нейроцита у складі рефлекторної дуги. Аферентні нейрони (рецепторні, чутливі) сприймають подразнення і трансформують його у нервовий імпульс. Еферентні (моторні, рухові) забезпечують передачу нервового імпульсу на робочу структуру органа. Асоціативні (вставні) нейрони — передають нервовий імпульс між нейронами.

Класифікація нейронів

1.Морфологічна класифікація

- Уніполярні нейрони-мають 1 відросток;

- Біполярні нейрони – мають 2 відростки; знаходяться в сітківці ока,  слуховому ганглії, нюховій ділянці носової порожнини.

- Мультиполярні – мають багато відростків; це більшість нейронів організму людини.

- Псевдоуніполярні –мають 1 відросток, що на деякій відстані від тіла клітини розділяється на 2 (аксон і дендрит), знаходяться в спинномозкових вузлах.

2.Функціональна класифікація 

Аферентні нейрони (чутливі) – сприймають подразнення, утворюють нервовий імпульс.

Асоціативні нейрони( вставні)-передають імпульси від однієї нервової клітини до іншої

Еферентні нейрони (рухові) – передають імпульси до робочого органа.

Перикаріон (тіло нейрона) має 1 ядро, розташоване в центрі.

Містить органели загального  і спеціального призначення, а також включення.

Органелли спеціального призначення:

-хроматофільна субстанція під світловим мікроскопом має вигляд базофільних зерен. Під електронним мікроскопом – це канальні гранулярної ендоплазматичної сітки. Функція –синтез білка.

-Нейрофібрили –це пучки нейрофіламентів та нейротрубочок. Виявляються при фарбуванні солями срібла. Виконують функцію цитоскелета.

Органели загального призначення: комплекс Гольджі, мітохондрії, рибосоми, ендоплазматична сітка й ін.

Епендимоцити — це клітини призматичнікубічної форми, що вистилають спинномозковий канал і шлуночки мозку. На апікальній поверхні можуть мати війки.

Функції епендимоцитів: розмежувальна, секреторна (деякі з них синтезують спиномозкову рідину).

Астроцити – це клітини зірчастої форми з безліччю відростків, виконують опорну, захисну, трофічну функцію в ЦНС. Вони беруть участь в утворенні  гемато-енцефалічного бар’єра. 

Рефлекторна дуга — це ланцюжок нейронів, який передає нервовий імпульс від чутливого закінчення (рецептора) до рухового (ефектора), розміщеного у робочому органі. Найпростіша рефлекторна дуга складається з двох нейронів: аферентного, дендрит якого закінчується рецептором, а аксон передає імпульс на дендрит еферентного нейрона; еферентного, який своїм аксоном передає імпульс до ефектора у робочі структури органу. Складні рефлекторні дуги містять між аферентними і еферентними нейронами кілька асоціативних нейронів. Нервове збудження по рефлекторній дузі передається лише в одному напрямку, названому фізіологічною (або динамічною) полярізацією нейронів. Ізольований нейрон здатний проводити нервовий імпульс в будь-якому напрямку. Односпрямованість передачі імпульсу в межах рефлекторної дуги зумовлена структурною організацією міжнейронного контакту, що названий синапсом.

9. Уявлення про нейроглію .

Нейроглія забезпечує функціонування нейронів. Здійснює опорну, трофічну, секреторну і захисну функції. Представлена клітинами різної форми, які супроводжують нейрони. Відростки клітин нейроглії переплітаються між собою і утворюють густу сітку, яка заповнює простір між нейронами та капілярами. Розмір цих клітин у 3-4 рази менший, ніж нервових, а кількість у 10 разів більша. Вони складають 40% об’єму мозку. З віком кількість нейронів зменшується, а нейрогліальних клітин -збільшується. У нейроглії виділяють клітини макроглії (гліоцити) і мікроглії (гліальні макрофаги). До макроглії належать : 1) епендимоцити, які утворюють щільний шар клітин і вистелають спинномозковий канал і шлуночки головного мозку. Виконують секреторну функцію - беруть участь в утворенні спинномозкової рідини; 2) астроцити- невеликі клітини зірчастої форми з численними відростками. Формують опорний апарат центральної нервової системи; 3) олігодендроцити - невеликі клітини з короткими дуже тонкими відростками. Оточують тіла нейронів та їх відростки, беруть участь в утворенні нервових волокон, формуючи їх оболонки. Функції різноманітні - трофічна, ізоляційна. Клітини мікроглії - це дрібні клітини, які виконують функції гліальних макрофагів завдяки своїй здатності до пересування.

Нейрони знаходяться у тісному генетичному структурному та функціональному зв'язку з нейроглією. Цей термін був запропонований Р. Вірховим і в буквальному перекладі означає «нервовий клей», а в дійсності це середовище, що оточує нейрони. Складається нейроглія з клітин і виконує опорну, розмежувальну, трофічну, секреторну та захисну функції. Всі клітини нейроглії поділяють на два генетичних види: гліоцити (макроглія) і гліальні макрофаги мікроглія). У свою чергу серед гліоцитів розрізняють епендимоцити, астроцити і олігодендроцити. Макроглія походить, як і нейрони, із матеріалу нервової трубки, а мікроглія — з моноцитів і належить до макрофагічної системи (однак є дані, що мікроглія не має моноцитарного генезу).

У нейроглии такі функции:

1. Створення «скелета» для нейронов.

2. Забезпечення захисту нейронів (механічна і фагоцитирующая).

3. Забезпечення харчування нейронов.

4. Участь ізоляції нервових волокон

5. Участь освіті мієлінової оболочки.

6. Участь відновленні ушкоджених елементів нервової ткани.

7. Здійснення перенесення речовин від нейронів до крові і обратно.

9. Морфо-функцюнальна характеристика клітин макроглії (епендимоцитів, астроїди іів. олігодендроцитіп) та клітин мікроглії.

Всі клітини нейроглії поділяють на два генетичних види: гліоцити (макроглія) і гліальні макрофаги мікроглія). У свою чергу серед гліоцитів розрізняють епендимоцити, астроцити і олігодендроцити. Макроглія походить, як і нейрони, із матеріалу нервової трубки, а мікроглія — з моноцитів і належить до макрофагічної системи (однак є дані, що мікроглія не має моноцитарного генезу).

макроглія (від макро... і греч.(грецький) glía — клей), клітки в мозку, що заповнюють простори між нервовими клітинами, —нейронами — і капілярами, що оточують їх. М. — основна тканина нейроглії, часто з нею ототожнювана; на відміну відмікроглії, має загальне з нейронами походження з нервової трубки. Крупніші клітки М., створюючі астроглію і епендіму, беруть участь в діяльності гемато-енцефалічеського бар'єру, в реакції нервової тканини на пошкодження і інфекції. Дрібніші, так звані клітки сателітів нейронів (олігодендроглія), беруть участь в утворенні мієлінових оболонок відростків нервових клітин —аксонів, забезпечують нейрони живильними речовинами, особливо в період посиленої активності мозку.

У складі Макроглії розрізняють олігодендроглію, астроглію і епендімну глію.

Олігодендроглія утворена клітинами, які мають невелику кількість відростків. Олігодендроцити формують оболонки навколо тіл і відростків нервових клітин, беруть участь в утворенні мієлінових нервових волокон.

Астроглія. Її клітини - астроцити мають зірчасту форму. Серед них розрізняють протоплазматичні, що локалізуються в сірій речовині, і волокнисті, які розташовуються в білій речовині. Астроцити забеспечують трофіку нервових клітин, виборчу проникність речовин з крові до нейронів ЦНС, беруть участь у формуванні гематоенцефалічного бар'єру, можуть регулювати функціональну активність нейронів.

Епендімна глія Представлена клітинами епендімоцитами, які вистилають спинномозковий канал і шлуночки мозку (різновид - таніцити - вистилають дно 3 шлуночка), беруть участь в секреції церебральної рідини.

Мікроглія - це гліальні макрофаги мозку, вони забезпечують імунологічні процеси в ЦНС, фагоцитоз, можуть робити вплив на функції нейронів.

Клітини микроглии проростають у головний мозок на пізніх стадіях ембріогенезу і накопичуються у місцях, де м'яка оболонка приростає до сірому речовини, а звідси ці клітини поширюються в усі частини ЦНС.

Функции микроглии

1. Сторожевая

2. Участь филогенезе

Епендимоцити утворюють щільний, епітеліоподібний пласт клітин, які вистеляють спинномозковий канал і всі шлуночки мозку. Виникають вони першими у процесі гістогенезу нервової тканини з гліобластів нервової трубки. На цій стадії розвитку епендимоцити виконують розмежувальну й опорну функції. На апікальній поверхні клітини, зверненої у порожнину каналу нервової трубки, утворюється до 40 війок на одну клітину. Після народження війки епендимоцитів поступово зникають і зберігаються лише в деяких ділянках (у водопроводі середнього мозку). Від базального полюсу епендимоцитів відходять довгі відростки, які, розгалужуючись, перетинають усю нервову трубку, утворюючи її опорний апарат. По зовнішній поверхні нервової трубки відростки епендимоцитів утворюють поверхневу гліальну пограничну мембрану, яка відмежовує нервову трубку від інших тканин.

Деякі епендимоцити виконують секреторну функцію — продукують секрет, який бере участь у регуляції водного обміну. Особливості у будові мають епендимоцити, що вкривають судинні сплетення шлуночків мозку та спинномозковий канал. Цитоплазма цих клітин на базальному полюсі має численні глибокі складки, значну кількість мітохондрій та включень. Ці епендимоцити беруть активну участь у синтезі цереброспінальної рідини та регулюють її склад.

Астроцити утворюють опорний апарат центральної нервової системи. Це невеликі клітини зірчастої форми з численними відростками, які розходяться у різні боки. Розрізняють протоплазматичні та волокнисті (фібрилярні) астроцити, а також перехідні форми (волокнисто-протоплазматичні). Протоплазматичні астроцити локалізуються, переважно, у сірій речовині мозку, відростки їх короткі, товсті і дуже розгалужені. Волокнисті астроцити, переважно, розмішуються у білій речовині мозку, відростки їх довгі, прямі, слабо розгалужені.

Відростки астроцитів закінчуються на судинах, нейронах, базальній мембрані, яка відокремлює мозкову тканину від м'язової оболонки. В усіх випадках відростки розширяються на кінці і розплющуються на поверхні капіляра або нейрона, вкриваючи значну їх частину і утворюючи так звану астроцитарну ніжку. Ніжки астроцитів контактують між собою і формують майже повну обгортку навколо капіляра або нейрона.

У цитоплазмі астроцитів містяться фібрили, що складаються із філаментів. Кожний пучок зв'язує перинуклеарний простір з усіма відростками. Таким чином, цитоплазма астроцитів заповнена звивистими філаментами, які забезпечують міцність відростків, у ній мало елементів ендоплазматичного ретикулуму та рибосом. Популяція астроцитів може повільно відновлюватися.

Олігодендроцити — це найчисленніша група гліоцитів. Олігодендроцити оточують тіла нейронів та їхні відростки по всій довжині, локалізуються як у центральній, так і в периферійній нервовій системі. Вони характеризуються невеликими розмірами та дуже тонкими відростками. Перикаріони їх мають багатокутну або овальну форму. Цитоплазма олігодендроцитів не містить нейрофіламентів, судячи по швидкості асиміляції мічених атомів, у цих клітинах відбувається активний синтез білків і ліпідів. Олігодендроцити мають тісний контакт із структурами гемомікроциркулярного русла і зв'язані із водним обміном мозку. При набряку мозку у їх відростках нагромаджується рідина. Функція олігодендроцитів дуже різноманітна: трофічна, ізолююча участь у водно-сольовому обміні, процесах дегенерації та регенерації нервових волокон. Олігодендроцити, які утворюють оболонки навколо відростків нервових волокон, називають або нейролемоцитами або швановськими клітинами.

9. Поняття про нервові волокна.

Нервові волокна - це відростки нервових клітин, вкриті оболонкою. Кожне волокно складається з відростка нервової клітини , який лежить у центрі нервового волокна і називається осьовим циліндром, і оболонки, утвореної клітинами олігодендроглії, які тут називаються нейролемоцитами (шванівськими клітинами).

   Залежно від наявності чи відсутності в складі оболонки жироподібної речовини мієліну, яка виконує роль своєрідного ізолятора, поділяють нервові волокна на:

- тонкі немієлінові - у них не розвивається мієлінова оболонка, їх осьові циліндри вкриті лише шванівськими клітинами, мають діаметр 1-4мкм, входять до складу вегетативних нервів і проводять нервові імпульси зі швидкістю до 15 м/с;

- товсті мієлінові - навколо осьового циліндра розміщується товста оболонка, яка містить у внутрішніх шарах мієлін, діаметр їх коливається від 1 до 20 мкм, швидкість передачі нервових імпульсів значно вища - до120 м/с. Мієлінові волокна зустрічаються переважно у складі периферійних нервів. Мієлінові волокна складаються із сегментів довжиною 0,5-2мм та немієлінових проміжків - перехватів Ранв’є довжиною 1-2мкм. 

   Нерви- пучки мієлінових та немієлінових нервових волокон, вміщені у загальну сполучнотканинну оболонку. У сполучнотканинній оболонці розташовані кровоносні та лімфатичні судини, що живлять нерви. 

   Розрізняють нерви:

- чутливі (аферентні) - утворені лише чутливими волокнами, які передають збудження до ЦНС,

- рухові (еферентні) - утворені лише руховими волокнами, які передають збудження від ЦНС до робочого органу,

- змішані - утворені чутливими і руховими волокнами.

   Основні властивості нервових волокон:

- нервові волокна, що не втратили зв’язок з тілом клітини, здатні до відновлення - регенерації;

- висока збудливість та провідність - здатність під дією подразника переходити зі стану фізіологічного спокою в стан збудження та проводити його;

- висока лабільність - здатність за одиницю часу багато разів збуджуватися. Найбільш висока лабільність в мієлінових волокнах;

- відносна невтомлюваність - пов’язана з низькими енергетичними затратами при збудженні, високою лабільністю нервових волокон та їх роботою з постійним недовантаженням. Нервове волокно може відтворювати до 2500 імпульсів за 1с, а з нервового центру на периферію проводиться не більше 50-100 хвиль збудження за 1с, тому що лабільність нервових центрів невелика;

- збудження по нервових волокнах проводиться ізольовано в обох напрямках від місця його виникнення;

- швидкість проведення збудження по нервових волокнах залежить від діаметра волокна і структури його мембрани: чим товстіше волокно, тим більша швидкість проведення збудження в ньому. Нервовий імпульс по немієліновому волокну поширюється безперервно, а по мієліновому - стрибкоподібно від одного перехвату Ранв’є до іншого.

   Механізм проведення збудження по нервовим волокнам. У нервових мієлінових волокнах збудження виникає лише в перехватах Ранв’є і ніби “перескакує” від одного перехвату до іншого, тому ПД поширюється дуже швидко.

   У стані спокою зовнішня поверхня всіх перехватів Ранв’є заряджена позитивно. Між сусідніми перехватами немає різниці потенціалів.

   При нанесенні подразнення в ділянці А виникає збудження внаслідок проходження іонів натрію всередину клітини, і цей збуджений перехват стає негативно зарядженим по відношенню до сусіднього не збудженого перехвату Б. Внаслідок виникнення різниці потенціалів між цими ділянками виникає потік іонів через навколишню тканинну рідину і аксоплазму. При цьому в ділянці Б на поверхні зменшується позитивний заряд в результаті того, що позитивно заряджені іони йдуть до ділянки А, а всередині зменшується негативний заряд внаслідок притягання позитивних іонів від ділянки А. Внаслідок цього в ділянці Б зменшується мембранний потенціал. А це і є деполяризація, яка при досягненні критичного рівня викликає виникнення ПД. Так ділянка Б стає збудженою і здатною збуджувати сусідній перехват.

   ПД, що виник в одному перехваті, здатний викликати збудження не лише в тому, що лежить поряд перехваті, але і в сусідніх 2-3 перехватах. Це створює гарантію проведення збудження по волокну, якщо навіть 1-2 перехвати. що лежать поряд пошкоджені.

   Вікові зміни нервового волокна. Різні типи нервових клітин дозрівають в онтогенезі гетерохронно. В ембріональному періоді дозрівають великі аферентні і еферентні нейрони. Дозрівання дрібних клітин відбувається після народження під впливом факторів навколишнього середовища. Окремі частини нейрона дозрівають теж нерівномірно. Аксон функціонує в ембріональному періоді розвитку дитини, а дендрит - після народження. Шипики на дендритах з’являються після народження дитини. Мієлінізація нервових волокон розпочинається на 4 місяці пренатального розвитку. Рухові нервові волокна покриваються мієліновою оболонкою до моменту народження дитини, а чутливі - протягом перших місяців життя дитини. Мієлінова оболонка інтенсивно росте в постнатальному періоді, її ріст веде до збільшення швидкості проведення збудження по нервовому волокну. До 3-річного віку дитини мієлінізація нервових волокон в основному завершується, хоча ріст мієлінової оболонки в довжину і осьового циліндру продовжується і після 3-річного віку.

9. Безміслінові та мієлінові нервові волокна.

Нервові волокна: це відростки нервових клітин. В склад нерва входить: довгий відросток аксона.

Види нервових волокон: рухові і чутливі.

Мієлінове волокно: складається із осьового циліндра покритого мієліновою і шванновською оболонками.

Мієлінова оболонка складається із жироподібних речовин, які мають високу опірність і виконують роль ізолятора.

Безмієлінові волокна – не мають мієлінової оболонки, вони покриті тільки лімфоцитами (шванновськими клітинами) між ліммацитами і осьовим циліндром знаходиться щілина у 15 мм – заповнена міжклітинною рідиною.

Мієлінові нервові волокна складаються з осьового циліндра, мієлінової оболонки, нейролеми і базальної мембрани. Осьовий циліндр – це відросток нервової клітини (частіше аксон). Він покритий аксолемою, яка проводить нервові імпульси. Мієлінова оболонка містить ліпіди й забарвлюється в чорний колір.

Утворення мієлінового волокна починається з занурення осьового циліндра в нейролемоцит і утворення подвійної складки плазмолеми (мезаксона). Потім нейролемоцит обертається навколо осьового циліндра, а мезаксон утворить численні нашарування. У місцях, де один нейролемоцит контактує з іншим утворюються світлі проміжки – перетяжки Ранвьє  (вузли нервового волокна). Ділянка нервового волокна між двома перетяжками називається міжвузловим сегментом. У мієліні периферичних волокон знаходяться невеликі світлі смужки – мієлінові насічки (це ділянки цитоплазми нейролемоцита між нашаруваннями мезаксона).Цитоплазма нейролемоцита і його ядро знаходяться на периферії волокна й утворюють нейролему.

Р ис. Молекулярная организация миелиновой оболочки (по X. Хидену).

1 - аксон; 2 - миелин; 3 - ось волокна; 4 - белок (наружные слои); 5 - липиды; 6 - белок (внутренний слой); 7 - холестерин; 8 - цереброзид; 9 - сфингомиелин; 10 - фосфатидилсерин.

Кожний завиток мезаксона відповідає ліпідним шарам двох листків плазмолеми нейролемоцита.

При наближенні до м'язового волокна мієлінове волокно втрачає мієлінову оболонку, його осьовий циліндр розгалужується і разом із саркоплазмою міосимпласта занурюється у м'язове волокно. У цій ділянці утворюється аксом'язовий синапс, де аксолема відіграє роль пресинаптичної мембрани, а сарколема м'язового волокна є постсинаптичною мембраною. Медіатор цих синапсів — ацетилхолін, який при збудженні вивільняється і через пресинаптичну мембрану проникає у синаптичну щілину. На поверхні постсинаптичної мембрани ацетилхолін зв'язується із холінорецепторами і стає хімічним сигналом для збудження м'язового волокна. Еферентні закінчення у гладенькій м'язовій тканині мають простішу будову.

Безмієлінові нервові волокна складаються з осьового циліндра, нейролеми, базальної мембрани. Іноді в один нейролемоцит занурюється кілька осьових циліндрів. Такі волокна називаються волокнами кабельного типу. Безмієлінові нервові волокна знаходяться у вегетативній нервовій системі. Вони проводять імпульси повільніше, ніж мієлінові.

9. Особливості проведення по безміелновим та мієліновим волокнам нервового імпульсу.

В безміелінових нервових волокнах відростки нервових клітин занурені в поглиблення на поверхні нейролеммоцітов, що мають вид жолоба. Занурений в тіло гліальні клітини нервовий відросток обмежений як власної плазмолеммой, так і зовнішньої мембраною нейролеммоціта. Він ніби підвішений на двухлістковой її складці. Ці складки мембран (своєрідні ультраструктурні “брижі”) називають мезаксон. Безміеліновие волокна можуть включати кілька осьових циліндрів. нервові клітини

Миелиновое нервове волокно складається з нервового відростка і нейролеммоцітов (шваннівською клітин). Осьовий циліндр не просто занурений в цитоплазму нейролеммоціта, а оточений спіральної шаруватої оболонкою (мієліном), утвореної намотуванням мезаксон нейролеммоцітов при їх обертанні навколо відростка нервової клітини. У мієлінової оболонці виявлені ліпіди, лужної білок мієліну, маркерний білок S100 і ін

Високий вміст ліпідів (майже 2/3 маси мієліну) виявляється при обробці препаратів чотириокисом осмію, фарбувальний миелиновую оболонку в темно-коричневий колір. По ходу мієлінового волокна є звуження – вузлові перехоплення (перехоплення Ранвье). Вони відповідають кордоні суміжних нейролеммоцітов. Кожен межузловой сегмент оболонки волокна представлений одним нейролеммоцптом. Мієлінові волокна товщі безміелінових. Швидкість проведення нервового імпульсу по ним становить 5-120 м / с, тоді як по безміеліновим волокнам імпульс проводиться зі швидкістю 1-2 м / с.

Нервові волокна можуть мати довжину від декількох сантиметрів до 1 м, діаметр їх варіює від 1 до 20 мкм. Відросток нервової клітини, або осьовий циліндр, становить центральну частину нервового волокна; зовні він оточений тонкою цитоплазматичної оболонкою – неврілеммой. У цитоплазмі нервового волокна є безліч нейрофиламентов і нейротрубочек; на електронограммах виявляють мікропухирців і мітохондрії. Уздовж нервових волокон (в рухових в центріфугальной, а в чутливих до центріпетальной напрямках) здійснюється ток нейроплазму: повільний – зі швидкістю 1-3 мм на добу, з яким переносяться бульбашки, лізосоми і деякі ферменти, і швидкий – зі швидкістю близько 5 мм в 1:00, з яким переносяться речовини, необхідні для синтезу нейромедіаторів. Зовні від нейролемми розташована глиальная, або шваннівською оболонкою, утворена нейролеммоцітамі (шваніовскімі клітинами). Ця оболонка є найважливішим компонентом нервового волокна і має безпосереднє відношення до проведення нервового імпульсу по ньому.

У частини нервових волокон між осьовим циліндром і цитоплазмою нейролеммоцітов виявляється різної товщини шар мієліну (мієлінова оболонка) – багатий фосфоліпідами мембранний комплекс, діючий як електричний ізолятор і грає важливу роль в проведенні нервового імпульсу. Містять мієлінових оболонку волокна називають мієлінових, або м’якушевих; інші волокна, у яких ця оболонка відсутня, іменують безмякотнимі, або безміелінових. Безмякотние волокна тонкі, їх діаметр коливається від 1 до 4 мкм. У безмякотние волокнах зовні від осьового циліндра розташовується тонкий шар гліальних оболонки. утвореної ланцюжками нейролеммоцітов, орієнтованих уздовж нервового волокна.

У м’якушевих волокнах мієлінова оболонка влаштована таким чином, що покриті мієліном ділянки нервового волокна чергуються з вузькими ділянками, які не покриті мієліном, їх називають перехопленнями Ранвей. Сусідні перехоплення Ранвье розташовуються на відстані від 0,3 до 1,5 мм. Вважають, що така будова мієлінової оболонки забезпечує так зване сальтаторное (стрибкоподібне) проведення нервового імпульсу, коли деполяризація мембрани нервового волокна виникає тільки в зоні перехоплень Ранвей, і нервовий імпульс як би «скаче» від одного перехоплення до іншого. В результаті цього швидкість проведення нервового імпульсу в миелиновом волокні приблизно в 50 разів вище, ніж у безміелінових. Швидкість проведення нервового імпульсу в мієлінових волокнах тим вище, чим товще у них мієлінова оболонка. Тому процес мієлінізації нервових волокон всередині Н. в період розвитку відіграє важливу роль у досягненні нерв певних функціональних характеристик.

9. Нервові закінчення та їх види.

Нервові закінчення - це кінцеві апарати відростків нервових клітин. Розрізняють 3 групи нервових закінчень: міжнейронні синапси, що здійснюють зв'язок нейронів між собою; ефекторні нервові закінчення, що передають нервовий імпульс на робочі органи; рецепторні нервові закінчення - чутливі, або аффекторні.

  Всі нервові волокна закінчуються кінцевими апаратами - нервовими закінченнями. Нервові закінчення - це кінцеві ділянки нервових волокон, які вступають в контакт з нейронами або тканинами органів. 

   За функціональним значенням нервові закінчення поділяють на три види.

   1. Чутливі або рецепторні (рецептори). Рецептори - це кінцеві розгалуження дендритів чутливих нейронів, пристосовані до сприйняття подразнень, що надходять до організму. Виділяють рецептори:

- екстерорецептори - сприймають подразнення із зовнішнього середовища (рецептори шкіри, порожнини рота, слизової носа тощо),

- інтерорецептори - рецептори, до яких надходять подразнення від внутрішніх органів,

- пропріорецептори - реагують на зміни положення тіла в просторі (рецептори м’язів, сухожиль, зв’язок, суглобових сумок).

   Рецептори спеціалізувалися на сприймання подразнень різної природи і трансформування їх у нервові імпульси. Так, дію хімічних подразників сприймають хеморецептори, механічних - механорецептори, зміни температури - терморецептори, тиску - баррорецептори та ін. 

   2. Рухові і секреторні або ефекторні (ефектори). Рухові нервові закінчення є кінцевими розгалуженнями рухових нейронів у м’язовій тканині і називаються нервово-м’язовими закінченнями. Секреторні закінчення в залозах утворюють нервово-залозисті закінчення. Названі види нервових закінчень є нервово-тканинними синапсами.

   3. Закінчення на інших нейронах - міжнейронні синапси. 

   Синапси - це контакти між нейронами або між нейронами і клітинами, які не належать до нервової системи. 

   Ефектори - це синапси між аксоном ефекторного нерва і клітиною м’язової тканини або залози.

   Міжнейронні синапси - це контакти між нейронами, які служать для передавання нервового імпульсу з однієї нервової клітини на іншу. У місці синапса два нейрони контактують між собою оболонками.

   За способами передачі нервового імпульсу з однієї клітини на іншу розрізняють синапси:

- хімічні - передача нервового імпульсу здійснюється за участі біологічно активних речовин - медіаторів (більшість синапсів є хімічні);

- електричні - передають нервові імпульси у вигляді електричних сигналів.

Вільні нервові закінчення (termindtio nervi liberae) розташовані в шкірі. Підходячи до епідермісу, нервове волокно втрачає мієлін і проникає через базальну мембрану в епітеліальний шар. При цьому базальні мембрани епітелію і нейролемоцітів переходять один в одного. Нервові волокна розгалужуються між епітеліоцитами, доходячи до зернистого шару; їх гілочки діаметром менше 0,2 мкм колбоподібно розширюються на кінцях. Аналогічні кінцеві нервові закінчення є в епітелії слизових оболонок і рогівки ока. Кінцеві вільні нервові закінчення сприймають біль, тепло і холод.

В епідермісі вільні нервові закінчення підходять до змінених епітеліоцитів (клітин Меркеля), які мають багато пальцеподібніх виростів. В цитоплазмі цих клітин багато електроннощільніх мембранних гранул діаметром приблизно 100 нм. Нервове закінчення розширюється і утворює з клітин Меркеля сінапсоподібній контакт. Ці закінчення є механорецепторів і сприймають тиск.

Барорецепторів – це розгалужені вільні нервові закінчення, розташовані в адвентіційному шарі стінки великих артерій грудної порожнини і шиї. Найважливіші рецептори залягають в стінках дуги аорти і сонної пазухи. При розтягненні стінки артерії під впливом артеріального тиску, що змінюється, вони збуджуються, а закодована інформація про величину тиску крові передається в центральну нервову систему. Таким чином, барорецепторів забезпечують регуляцію артеріального тиску за принципом зворотного зв’язку.

Невільні нервові закінчення можуть бути капсульованих, тобто оточені сполучнотканинною капсулою, і некапсульованіми, які не мають капсули. Некапсульовані нервові закінчення (corpusculum nervosum попcapsulatum) розташовані в сполучній тканині. До них відносяться також закінчення у волосяних фолікулах. Капсульованих нервовими закінченнями (corpusculum nervosum capsulatum) є дотикові тільця (дотикові тільця Мейснера), пластинчасті тільця (тільця Фатер-Пачіно), цібуліноподібні тільця (тільця Гольджи-Маццони). Всі ці нервові закінчення є механорецепторів. У групу капсульованих нервових закінчень належать колбочки Краузе, які є терморецептори.

Кожен волосяний фолікул оточений розширеними невільними нервовими закінченнями, які розташовані зовні від сполучнотканинних елементів піхви кореня волоса. Базальна мембрана нервових закінчень переходить в базальну мембрану зовнішньої епітеліальної піхви. Сплощене нервове закінчення залягає між двома клітинами Шванна. При русі під-лосини виникає нервовий імпульс і передається в центральну нервову систему.

Пластинчасті тільця (тільця Фатер-Пачіно) – найбільші з усіх капсульованих нервових закінчень. Вони мають овальну форму, довжину до 2 мм і товщину 0,5 мм. Розташовані в сполучної тканини внутрішніх органів і в підшкірній основі. Тільце ззовні покрито сполучнотканинною капсулою, що має пластинчасті будова. Під сполучно тканинної оболонкою розміщена зовнішня цибулина, що складається з 10-60 концентричних платівок, утворених сплощеним періневральним епітеліоїдних клітинами, з’єднаними між собою десмосомами і замикаючими зонами.

Простору між пластинками заповнені рідиною, колагеновими мікрофібрил і рідкісними кровоносними капілярами. Увійшовши в тільце, нервове волокно втрачає мієлінових оболонку, але всередині тільця воно оточене клітинами Шванна, що формують внутрішню цибулину. Нервове волокно, колбоподібно закінчується, містить багато маленьких сферичних мітохондрій і світлих синаптичних бульбашок. При стисненні тільця в нервовому закінченні виникає нервовий імпульс.

Дотикові тільця (дотикові тільця Мейснера) довжина 50-160 мкм, шириною приблизно бОмкм, мають овальну або циліндричну форму, їх багато в сосочковими шарі шкіри пальців рук і стопи. Тільце утворене численними подовженими або грушоподібними клітинами Шванна, що лежать одна на одній. Нервове волокно, входячи в тільце, втрачає мієлін і розташовується між цитоплазматичними відростками. Кожне волокно закінчується колбоподібнім розширенням. Периневрий переходить в капсулу, яка утворена декількома шарами епітеліоїдних періневральним клітин. Стиснення цих клітин передається дотикальну тільцю, викликаючи деформацію його клітин, що призводить до виникнення імпульсу в нервових волокнах. Тобто, відчутні тільця Мейснера є механорецепторів тактильної чутливості.

Цібуліноподібні тільця (колбочки Краузе) розташовані в шкірі, кон’юктиви ока, слизовій оболонці порожнини рота. Сферичні тільця оточені тонкою сполучнотканинною капсулою, яка містить багато колагенових волокон і фібробластів. Увійшовши в капсулу, нервове волокно втрачає мієлінових оболонку і розгалужується в центрі колби на численні гілочки. Колбочки Краузе сприймають холод, можливо, вони є і механорецепторів.

Пропріорецептори реагують на напругу м’язів, сухожиль і суглобових капсул, що виникають при рухах і зміні положення тіла в просторі. Це нервово-м’язові і нервово-сухожиль веретена, розташовані в черевці м’язів або в їх сухожилля.

Велике (завдовжки 3-5 мм і товщиною до 0,5 мм) нервово-м’язове веретено оточене щільною сполучнотканинною внутрішньої капсулою і складається з 10-12 поперечно посмугований м’язових волокон, а також нервових волокон. Зовнішня капсула веретена формується з поперечно посмугований м’язових волокон. Поздовжньо розташовані веретена розтягуються разом з м’язом і передають інформацію про довжину і ступінь розтягування м’яза.

Вставні (асоціативні або кондукторні) нейрони передають нервовий імпульс від чутливого (доцентровою) нейрона до рухового або секреторного (відцентрового) нейрона.

Тіла еферентних (ефекторних; рухових; секреторних) нейронів (від латинського effevens – той, який виносить) розташовані в центральній нервовій системі, симпатичних і парасимпатичних нервових вузлах. Аксони нейронів проводять нервові імпульси до робочих органів (м’язів, залоз), а також до всіх органів і тканин, регулюючи таким чином обмін речовин. Виділяють також рухові і секреторні закінчення аксонів еферентних нейронів. Аксони рухових нейронів розгалужуються, кожна така гілка іннервують певну кількість м’язових волокон. Рухові (моторні) нервові закінчення розташовуються на м’язових волокнах. Закінчення одного рухового нейрона і поперечно посмугований м’язове волокно, що їм іннервуеться, утворюють рухову одиницю – Міон.

Кожне м’язове волокно іннервують гілочка аксона рухового нейрона, яка закінчується на поверхні волокна, утворюючи нервово-м’язове закінчення, аборухову кінцеву пластинку – моторну бляшку. Гілочки аксонів, що контактують з м’язовим волок-ном, вже не мають мієлінової оболонки. Кожне таке нервове закінчення прогинає сарколему м’язового волокна і утворює нервово-м’язовий синапс. Нервово-м’язовий синапс складається з пресинаптичних мембрани (аксолема) і постсинаптичні мембрани (сарколема м’язового волокна), розділених синаптичної щілини .

Нервовий імпульс, який досягає нервово-м’язового синапсу, викликає вихід в синаптичну щілину ацетилхоліну, який зв’язується зі специфічними рецепторами мембрани м’язового волокна, що приводить до відкриття натрієвого і калієвого каналів. Це викликає місцеву деполяризацію постсинаптичні мембрани, а електричний потенціал запускає механізм скорочення м’язового волокна.

Нервові закінчення в гладкої м’язової тканини мають більш просту будову, утворюючи на поверхні міоцити характерні розширення, в яких є синаптичну бульбашки з норадреналін і дофамін. Більшість закінчень аксонів контактують з базальною мембраною гладкого міоцити, лише незначна кількість нервових закінчень пронизує базальну мембрану Тоді аксолема відділена від плазмолеми міоцити щілиною шириною близько 10 нм.

9. Синапси. види синапсів

Термін “синапс” ввів Ч.Шеррінгтон у 1897 р.

Синапс – це місце контакту двох нейронів.

Складові частини синапсів це пре- і постсинаптичні мембрани та симпатична щілина. У пресинаптичних частинах утворюються і накопичуються специфічні хімічні речовини – медіатори, що сприяють проводженню збудження.

С инапси, розташовані між різними компонентами нервових клітин, називають 1) нейро-нейрональними; - утворені відростками нейроцитів та структурами інших тканин – периферичними синапсами, або нервовими закінченнями.

У ц.н.с розрізняють:

Збуджуючі і гальмівні синапси.

У збуджуючих синапсах під впливом нервових імпульсів звільняються медіатор і ацетилхолін, нерадреналін) який через симпатичну щілину поступає до пост симпатичної мембрани і визиває короткочасне збільшення її проникності для іонів натрію і виникнення деполяризації.

Термін синапс (від грецького sy'napsys - з'єднання, зв'язок) увів И. Шеррингтон в 1897 році. У цей час синапсами називають спеціалізовані функціональні контакти між збудливими клітинами (нервовими, м'язовими, секреторними), службовці для передачі й перетворення нервових імпульсів. По характері контактуючих поверхонь розрізняють: аксо-аксональні, аксо-дендритичні, аксо-соматичні, нервово-м'язові, нейро-капиллярні синапси. Електронно-мікроскопічні дослідження виявили, що синапсы мають три основних елементи: пресинаптичну мембрану, постсинаптичну мембрану й синаптична щілина (мал. 5.1).

Р ис. 5.1. Основні елементи синапса.

    Передача інформації через синапс може здійснюватися хімічним або електричним шляхом. Змішані синапси сполучають хімічні й електричні механізми передачі. У літературі на підставі способу передачі інформації прийнято виділяти три групи синапсів - хімічні, електричні й змішані.

9. Рефлекторні та рецепторні нервові закінчення.

Структурною основою нервової системи є рефлекторна дуга — послідовно з'єднаний ланцюжок нервових клітин, що забезпечують здійснення реакції на подразнення. Вона складається з аферентних, центральних і еферентних ланок, пов'язаних між собою синаптичними сполуками (рис. 50). Аферентна частина рефлекторної дуги пов'язана з рецептивним полем. Подразнення рецепторних клітин запускає рефлекторну реакцію. Рецепторні клітини спеціалізовані для сприйняття адекватних подразників (наприклад, фоторецептори сприймають світло, смакові рецептори — смак, температурні — холод і тепло і т. д.). Сукупність рецепторів, при подразненні яких виникає певний рефлекс, називають рецептивним полем рефлексу.

Рецептори – чутливі нервові закінчення і спеціалізовані клітини, які сприймають енергію подразника та перетворюють її у нервові імпульси.

Чутливі (рецепторні) нервові закінчення (рецептори) – це кінцеві апарати дендритів аферентных нейронів, що приймають подразнення. Вони класифікуються по декількох ознаках.

• По морфологічних ознаках вони бувають вільними і невільними. Вільі утворені тільки термінальними розгалуженнями дендриту чутливого нейрона. В невільних термінальні розгалуження дендриту покриті олігодендроцитами. Невільні, в свою чергу, підрозділяються на неінкапсульовані, які не мають сполучнотканинної капсули, і капсульовані, що мають сполучнотканинну капсулу, заповнену, як правило, видозміненими олігодендроцитами. Всередину такої капсули входить дендрит чутливого нейрона і розгалужується серед видозмінених олігодендроцитів.

• По локалізації чутливі нервові закінчення діляться на екстеро - і інтерорецептори; одні з них сприймають сигнали із зовнішнього середовища, а інші - від внутрішніх органів.

• По характеру сприйманого роздратування розрізняють смакові, больові, термо-, баро - і пропріорецептори.

У багатошарових епітеліях розрізняють клітини Меркеля, які відносять до механорецепторних (дотикових) поодиноких сенсоепітеліоцитів 

Усі рецептори поділяють на дві великі групи: зовнішні і внутрішні. До зовнішніх належать: слухова, зорові, нюхові, смакові, дотикові. До внутрішніх – рецептори внутрішніх органів та опорно-рухового апарату.

Також рецептори поділяють на дистантні – ті, що отримують інформацію на певній відстані від джерела подразнення (зорові, слухові, нюхові) та контактні, які збуджуються лише за безпосереднього контакту подразника з ними (дотикові).

Залежно від природи подразнення рецептори поділяють на механічні – які збуджуються при механічному подразненні звуковою хвилею (слухові), дотиком, тиском (дотикові); хімічні – рецептори смаку, нюху; світлові – рецептори ока, температурні, рецептори положення тіла і його частин у просторі (у м’язах, суглобах, зв’язках, внутрішньому вусі).

Органи чуття і рецептори щомиті отримують, фільтрують, перетворюють і передають у мозок величезні потоки інформації, яка дає можливість орієнтуватися у світі. Але для деяких життєво важливих факторів у людини немає відповідних органів чуття, бо вони виникли внаслідок техногенних впливів людини на середовище. Брак відповідних відчуттів заважає, наприклад, деяким людям, які живуть у зоні радіаційного забруднення, усвідомити небезпеку та запобігти їй.

Р ис. 50. Рефлекторна дуга:

1 — рецептор; 2 — чутливі волокна; 3 — задні роги; 4 — вставочний нейрон; 5 — передні роги; 6 — рухові волокна; 7 — ефектор

Рецепторні утворення трансформують енергію зовнішніх подразнень у нервовий імпульс, що надходить по аферентній (чутливій) ланці в центральну нервову систему (нервовий центр). Тут відбувається аналіз і синтез чутливої інформації від рецепторів і переключення сигналу на еферентну ланку рефлекторної дуги, що складається з рухового нейрона і еферентного (рухового) шляху до ефектора (органа, тканини і т. д.).

Якщо в системі рефлекторної дуги є одна синаптична сполука, така рефлекторна дуга називається моносинаптичною (наприклад, рефлекторна дуга сухожильного рефлексу у відповідь на розтягування). Наявність у структурі рефлекторної дуги двох і більше синаптичних переключень (тобто 3 і більше нейронів), дозволяє характеризувати її як полі-синаптичну.

Уявлення про рефлекторну реакцію як про доцільну відповідь організму диктує необхідність доповнити рефлекторну дугу ще однією ланкою — петлею зворотного зв'язку, покликаною встановити зв'язок між реалізованим результатом рефлекторної реакції і нервовим центром, що видає виконавчі команди. Зворотний зв'язок трансформує відкриту рефлекторну дугу в закриту. Вона може бути реалізована різними способами: від виконавчої структури до нервового центра (проміжного чи еферентного руховому нейрону), наприклад, через зворотну аксону кола-тераль (розгалуження) пірамідного нейрона кори великих півкуль чи рухової моторної клітини переднього рогу спинного мозку.

9. Рефлекторна дуга.

Рефлекторна дуга, сукупність нервових утворень, що беруть участь в здійсненні рефлексу . Вперше термін «Р. д.», або «нервова дуга», введений в 1850 англійською лікаркою і фізіологом М. Холлом при описі анатомічних складових частин рефлексу. У Р. д. входять: 1) нервові закінчення, що сприймають роздратування, — рецептори ; 2) аферентні (доцентрові) нервові волокна — відростки рецепторних нейронів, що здійснюють передачу імпульсів від чутливих нервових закінчень в центральну нервову систему; 3) нервовий центр, тобто нейрони, що сприймають збудження і передавальні його еффекторним нейронам через відповідних синапси ; 4) еферентні (відцентрові) нервові волокна провідні збудження від центральної нервової системи на периферію; 5) виконавський орган, діяльність якого змінюється в результаті рефлексу. Проста двохнейронна, або моносинаптічеськая, Р. д. утворена рецепторним і еффекторним нейронами, між якими розташований синапс. Багатонейронна, або полісинаптічеськая, Р. д. включає нейрони: рецепторний, декілька вставних і еффекторний з синапсами між ними. Р. д. не відображає повністю структуру рефлексу, оскільки доведено існування зворотної афферентациі (див. Зворотний зв'язок ) , тобто збуджень, що інформують нервовий центр про стан виконавського органу.

Основною формою діяльності нервової системи є рефлекс.

Рефлекс- причинно зумовлена реакція - відповідь організму на дію подразників зовнішнього чи внутрішнього середовища, яка здійснюється за участю ЦНС.

У нервовій тканині нервові клітини контактують між собою, утворюючи ланцюжки нейронів. Ланцюжок нейронів, з’єднаних між собою синапсами, що забезпечують проведення нервового імпульсу від рецептора чутливого нейрона до ефекторного закінчення в робочому органі - це рефлекторна дуга. Таким чином, рефлекторна дуга - це шлях, по якому проходить нервовий імпульс від рецептора до ефектора.

Для того, щоб збудження, яке виникло у рецепторі внаслідок дії подразника пройшло усі ланки рефлекторної дуги і відбулась рефлекторна реакція, потрібен певний час. Час від моменту нанесення подразнення до моменту появи реакції-відповіді називається часом рефлексу. Час рефлексу залежить від сили подразнення і збудливості ЦНС. Чим більша сила подразнення, тим менший час рефлексу. При зниженні збудливості, викликаному, наприклад, втомою, час рефлексу збільшується. Час рефлексу у дітей дещо більший, ніж у дорослих, що пов’язано з меншою швидкістю руху збудження у нервових клітинах.

Кожний рефлекс можна викликати лише з певної ділянки - рецептивного поля. Рецептивне поле - це сукупність рецепторів, подразнення яких викликає рефлекс. Наприклад, рефлекс смоктання виникає при подразненні губ дитини, рефлекс звуження зіниці - при освітленні сітківки, колінний рефлекс - при легкому ударі по сухожиллю нижче коліна.

У рефлекторній дузі розрізняють 5 ланок:

1) рецептор - сприймає подразнення і трансформує енергію подразнення в нервовий імпульс;

2) доцентровий шлях - чутливе волокно, по якому нервовий імпульс передається до нервових центрів ЦНС;

3) нервовий центр, де відбувається переключення збудження з чутливих нейронів на рухові;

4) відцентровий шлях - рухове нервове волокно, по якому нервовий імпульс передається до ефектора;

5) ефектор - передає нервовий імпульс клітинам робочого органа (м’язу, залозі, іншим структурам).

Рефлекторні дуги можуть бути простими і складними. Найпростіша рефлекторна дуга складається з двох нейронів: рецепторного (афферентного) і ефекторного (еферентного). Нервовий імпульс, який зароджується на кінці афферентного нейрона, проходить по цьому нейрону і через синапс передається на еферентний нейрон, а по його аксону досягає ефектора в робочому органі. Особливістю двохнейронної дуги є те, що рецептор і ефектор можуть знаходитися в одному і тому ж органі. До двохнейронних належать сухожильні рефлекси (колінний рефлекс, п’ятковий рефлекс).

Складна рефлекторна дуга включає аферентний і еферентний нейрони та один або кілька вставних нейронів. Нервове збудження по рефлекторній дузі передається лише в одному напрямку, що зумовлено наявністю синапсів.

Рефлекторний акт не закінчується відповідною реакцією організму на подразнення. Живий організм, як будь-яка саморегулююча система, працює за принципом зворотного зв’язку. Під час рефлекторної реакції (скорочення м’яза чи виділення секрету) збуджуються рецептори в робочому органі (м’язі або залозі), і від них до ЦНС по аферентних шляхах поступає інформація про досягнутий результат (про правильність чи помилковість виконаної дії). Кожний орган повідомляє про свій стан в нервові центри, які вносять правки в рефлекторний акт, який здійснюється. Аферентні імпульси, які здійснюють зворотній зв’язок, або посилюють і уточнюють реакцію, якщо вона не досягла цілі, або припиняють її. Існування двохсторонньої сигналізації по замкнутим кільцевим рефлекторним ланцюгам дозволяє проводити постійні неперервні корекції реакцій організму на будь-які зміни навколишнього і внутрішнього середовища. Таким чином, рефлекс здійснюється не просто по рефлекторній дузі , а по рефлекторному кільцю (П.К.Анохін). А отже, в основі діяльності нервової системи лежить замкнуте рефлекторне кільце.