Большой мозг

цитоархитектоника

(закономерности в расположении и строении нейронов коры головного мозга)

миелоархитектоника

(закономерности хода нервных волокон)

В коре го­ловного мозга нейроны образуют 6 нечетко отграниченных друг от друга слоев:

1) молекулярный (самый наружный);

содержит мало нейронов и состоит преимущественно из горизонтально рас­положенных волокон. В этот слой поступают дендриты от всех слоев коры головного мозга. Здесь видны мелкие веретеновидные клетки, отростки которых располагаются парал­лельно поверхности коры.

2) наружный зернистый;

состоит из мелких нейронов различной формы: пира­мидных, звездчатых, овальных.

Пирамиды этого слоя имеют размеры около 10 мкм. Их верхушечные дендриты направляются в молекулярный слой, боковые — ветвятся здесь же, аксоны выходят в белое веще­ство и снова возвращаются в кору, образуя кортико-корти­кальные нервные волокна.

3) пирамидный (самый широкий);

состоит из мелких и средних пирамид (10-40 мкм). Мелкие пирамидные нейро­ны располагаются более поверхностно, средние — глубже. Верхушечные дендриты пирамид направляются в молеку­лярный слой, боковые — образуют синапсы с нейронами это­го слоя, аксон выходит в белое вещество, образует кортико-кортикальное волокно, которое возвращается в кору и напра­вляется в молекулярный слой. Одни кортико-кортикальные волокна заканчиваются синапсами в своем полушарии и на­зываются ассоциативными, другие проходят через мозоли­стое тело на противоположное полушарие и называются комиссурольными.

4) внутренний зернистый;

состоит из мелких нейронов овальной, пирамидной формы, шипиковых звездчатых нейронов. Дендриты нейро­нов этого слоя направляются в молекулярный слой, аксоны выходят в белое вещество.

5) ганглионарный (слой гигант­ских пирамид);

состоит из ги­гантских пирамид — клеток Беца². Верхушечные дендриты этих клеток направляются в молеку­лярный слой, боковые — располагаются в этом же слое, кон­тактируя с соседними нейронами. Часть аксонов гигантских пирамид направляется в спинной мозг, образуя пирамидные, или кортикоспинальные, пути, которые заканчиваются на моторных нейронах спинного мозга. Другая часть аксонов направляется к ядрам ствола головного мозга, образуя кортиконуклеарные пути, заканчивающиеся в красном ядре, яд­рах нижних олив, моста, откуда поступают в мозжечок в виде моховидных волокон.

От аксонов пирамид, образующих кортикоспинальные пути, отходят коллатерали, которые возвращаются в кору го­ловного мозга, а также к красному ядру, хвостатому ядру, яд­рам нижних олив, моста и др.

6) слой полиморфных клеток (полиморфный)

Образован различной формы нейроцитами: веретеновидные, пирамидные и др. Дендриты этих нейронов под­нимаются в молекулярный слой, аксоны выходят в белое вещество и принимают участие в образовании афферентных кортикоспинальных (пирамидных) путей.

номера в скобках показывают какому клеточному слою соответствует слой волокон

- тангенциальный слой (1) – тангенциальное сплетение

- полоска Бехтерева (2 слой)

- надполосковый слой (3)

- наружная полоска Байярже (4 слой)

- межполосковый слой (5)

- внутренняя полоска Байярже (6 слой)

• афферентные – идут в составе радиальных лучей приходят от ниже расположенных отделов ГМ (таламокортикальные) или из других участков коры БМ (кортико-кортикальные)

• эфферентные – идут в нисходящем направлении в составе радиальных лучей

• ассоциативные нервные волокна – лежат параллельно поверхности коры, связывают отдельные участки одного полушария;

• комиссуральные волокна - соединяют участки коры разных по­лушарий;

• проекционные нервные волокна - связывают кору и нижележащие центры нервной системы;

• горизонтальные нервные волокна, расположенные на уровне молекулярного, внутреннего зернистого и ганглионарного слоев.

Пирамидные (преобладающие)

Непирамидные (разнообразные)

- тело конусовидное

- от верхушки отходит апикальный дендрит, который обычно поднимается молекулярный слой, там разветвляется и входит в состав тангециального сплетения

- от боковой и базальной поверхности отходят латеральные дендриты, которые располагаются в данном слое

- морфологическая особенность – шипиковый аппарат (находится на дендритах)

- шипики – это синаптические структуры, состоящие из тонкой ножки и головки (до 6 тыс в каждой клетке), очень чувствительны к токсическим веществам, недостатку О₂ и питания и могут отваливаться

Аксон отходит от середины базальной части, он обычно уходит в серое вещество; для него характерно наличие возвратных коллатералей, образующие синаптические связи

По направлению аксонов делятся:

- вставочные

(аксон не выходит за пределы серого вещества) особенно много во II и IV слоях

- коммисуральные

(аксон выходит в белое вещество и потом поднимается либо к коре того же полушария, либо того же) во всех слоях кроме I

- проекционные

(большие пирамидные кл-ки V и VI слоев, их аксоны идут к нижележащим отделам головного мозга и образуют экстрапирамидные и пирамидные пути)

1. Звездчатые – (возбуждающие клетки)

имеют разнообразное строение, на их дендритах м.б. шипики и их аксоны образуют синапсы на дендритах пирамидных клеток

2. Паукообразные – (психогенные – отвечают за депрессивное состояние)

аксоны и дендриты переплетаются в виде сети и не различимы. Аксон заканчивается на себе

3. Корзинчатые –

аксоны отдают коллатерали, которые в виде корзин оплетают пирамидные клетки

4. Клетки с аксонным пучком – аксон поднимается в I слой и в виде кисточки ветвятся и образуют связи с апикальными дендритами пирамидных клеток и с горизонтальными ветвями кортико-кортикальных волокон

5. Клетка-канделябр –

Аксон отдает коллатерали, которые заканчиваются на аксонах пирамидных клеток

6. Клетки с двойным букетом дендритов – аксон вызывает активизацию пирамидных клеток путем снятия с них торможения