Добавил:
kiopkiopkiop18@yandex.ru Вовсе не секретарь, но почту проверяю Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

2 курс / Гистология / Гистофизиология_тонкой_и_толстой_кишок

.pdf
Скачиваний:
0
Добавлен:
23.03.2024
Размер:
6.27 Mб
Скачать

Распределение эндокринных клеток в ЖКТ

В дополнение к пищеварительной функции, ЖКТ является самой крупной диффузной эндокринной железой организма.

Эндокринные клетки находятся в эпителии, ворсинок и крипт. Они секретируют пептидные гормоны, которые влияют на желудочную и кишечную секрецию и моторику, сокращения желчного пузыря, функциональную активность поджелудочной железы и печени. В тонкой кишке секретируются холецистокинин, энтероглюкагон и др.гормоны

гастрин секретин холецистокинин

желудочный ингибирующий мотилин энтероглюкагон

полипептид

вазоактивный

кишечный

соматостатин полипептид нейротензин

АПУД-клетки тонкой кишки

 

клет

локали-

гормон

размер

действие гормона

 

 

 

 

 

ка

зация

 

гранул

 

 

 

 

 

 

 

EC2

тощая

мотилин

 

сильная стимуляция кишечной

 

 

 

 

кишка

 

 

моторики

 

 

 

 

 

 

G

желудок

гастрин

300 нм

стимулирует

секрецию

HCl,

 

 

 

(особенно

 

 

моторику

желудка

(особенно

 

 

 

пещера),

 

 

сокращение пилорического отдела и

 

 

 

тонкая

 

 

расслабление

 

пилорического

 

 

 

кишка

 

 

сфинктера

для

опустошения

 

 

 

 

 

 

желудка), а также пролиферацию и

 

 

 

 

 

 

регенерацию клеток тела желудка

 

 

GL

желудок,

глицентин

400 нм

стимулирует

глюконеогенез

в

 

 

 

тонкая и

 

 

гепатоцитах,

повышает

уровень

 

 

 

толстая

 

 

глюкозы в крови

 

 

 

 

 

 

кишка

 

 

 

 

 

 

 

 

 

N

подвздош-

нейротензин

 

стимулирует сокращение мышечной

 

 

 

ная кишка

 

 

оболочки

 

 

 

 

 

 

S

секретин

12-перстная и

 

контролирует

 

 

секрецию

 

 

 

 

проксимальная

 

бикарбонатов

 

поджелудочной

 

 

 

 

часть тощей

 

железой и ионов в желчном пузыре

 

 

D1

желудок,

вазоактивный

 

усиливает перистальтику

тонкой и

 

 

 

тонкая и

интестиналь-

 

толстой кишок, и стимулирует

 

 

 

толстая

ный пептид

 

выведение воды и ионов ЖКТ

22

 

 

 

кишка

 

 

 

 

 

 

 

 

11

АПУД-клетки тонкой кишки

 

клетка

локализация

гормон

размер

действие гормона

 

 

 

 

 

гранул

 

 

 

A (же-

желудок,

(энтеро)-

250 нм

стимулирует глюконеогенез

 

 

лудок)

тонкая кишка

глюкагон

 

гепатоцитами, повышая уровень

 

 

L(под-

 

 

 

глюкозы в крови

 

 

вздош

 

 

 

 

 

 

ная

 

 

 

 

 

 

кишка)

 

 

 

 

 

 

D

желудок,

сомато-

350 нм

ингибирует высвобождение

 

 

 

тонкая и

статин

 

гормонов ближайшими APUD-

 

 

 

толстая

 

 

клетками

 

 

 

кишка

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

P

желудок и

бомбезино-

 

стимулирует желудочную

 

 

 

тощая кишка

подобный

 

кислотную секрецию и

 

 

 

 

пептид

 

экзокринную секрецию

 

 

 

 

 

 

поджелудочной железы

 

 

 

 

 

 

 

 

 

I

12-перстная и

холецисто-

 

стимулирует экзокринную

 

 

 

тощая кишка

кинин

 

секрецию поджелудочной

 

 

 

 

 

 

железы, сокращения желчного

 

 

 

 

 

 

пузыря

 

 

 

 

 

 

 

 

 

EC

желудок, тон-

серотонин,

300 нм

усиливает перистальтику 23

 

 

 

кая и толстая

субстанция

 

 

 

 

 

кишка

P

 

 

 

ЗАЩИТНАЯ ФУНКЦИЯ ТОНКОЙ КИШКИ

Большая поверхность ЖКТ чувствительна к действию микроорганизмов и антигенов. Есть несколько механизмов защиты:

1)Клеточный надзор за антигенами, присутствующими в просвете кишки – выполняется Пейеровыми бляшками и М-клетками.

2)Нейтрализация антигенов продуктом плазмоцитов - IgA.

3)Обладающие бактериостатическим действием клетки Панета вносят вклад в контроль за резидентной и патогенной микрофлорой.

24

12

От собственной пластинки 12-перстной кишки в просвет выступают пальцевидные выпячивания - ворсинки. Они покрыты однослойным цилиндрическим эпителием с поверхностными всасывающими клетками (SA), бокаловидными клетками (GC), редкими клетками АПУД-системы. Соединительная ткань (CT) ворсинки (собственная пластинка) содержит лимфоидные и другими клетки. Кровеносные сосуды также погружены в собственную пластинку. Слепо заканчивающиеся лимфатические сосуды, называемые млечными ходами (L), распознаются благодаря их большому размеру и отсутствием эритроцитов. В глубине ворсинок располагаются

крипты Либеркюна (CL).

ворсинка

 

 

 

 

 

 

SA

 

 

 

 

 

 

 

 

просвет

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

CT

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

GC

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

L

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

CL

 

 

 

 

 

 

12-перстная кишка 25

 

Видны

крипты

Либеркюна

CL

(CL). Это простые трубчатые

железы,

которые

выделяют

 

свой секрет в межворсинчатое

MM

пространство. Основания этих

 

крипт достигают

мышечной

D

пластинки

слизистой

(MM),

 

представленной

 

внутренним

 

циркулярным

и

наружным

 

продольным

 

 

слоями

 

гладкомышечных

 

клеток.

GB

Глубже

мышечной пластинки

располагается

подслизистая

 

основа, которая в 12-перстной

 

кишке

содержит

сложные

 

трубчатые

 

Бруннеровы

 

железы (GB). Эти железы

 

выделяют

свой

секрет с

 

помощью

протоков

(D),

 

которые

 

 

пронизывают

 

мышечную

 

 

пластинку

12-перстная кишка. Г-Э

слизистой и достигают крипт

Либеркюна.

 

 

 

26

 

 

 

 

 

 

 

13

12-перстная кишка. Обезьяна. x 540.

 

 

В основании

крипт

видны

 

 

различные

виды

клеток:

 

 

клетки Панета

(Pc)

 

легко

APUD

 

распознаются

 

 

 

из-за

 

присутствия больших гранул

 

 

 

 

в их апикальной цитоплазме;

Cc

 

клетки АПУД-системы (APUD)

 

– светлые клетки с мелкими

 

 

гранулами,

 

 

обычно

Pc

 

располагающимися

 

в

GC

базальной части

клеток;

 

 

Бокаловидные

клетки

(GC),

 

 

 

 

цилиндрические

клетки

(Cc),

Sc

 

стволовые

клетки

 

(Sc)

 

 

составляют

 

остальную

 

 

клеточную популяцию.

27

 

 

 

 

 

 

12-перстная кишка

Бруннеровы железы являются разветвленными трубчато-альвеолярными, чьи секреторные отделы напоминают ацинусы. Протоки желез проникают через мышечную пластинку слизистой и обычно пронзают основания крипт, доставляя свой секрет в просвет 12-перстной кишки. Иногда железы могут открываться в межворсиночное пространство. Они секретируют щелочную слизь в ответ на парасимпатическую стимуляцию. Эта жидкость нейтрализует кислоту, которая попадает в 12-перстную кишку из пилорического отдела желудка. Железы также секретируют урогастрон (человеческий эпидермальный фактор роста), который подавляет продукцию HCl (непосредственно угнетая париетальные клетки28) и

усиливает митотическую активность эпителиальных клеток.

14

 

 

 

 

 

 

 

 

Тощая кишка

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

plica circularis

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

эпителий

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

межворси-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ночное

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

пространство

 

 

ворсинки

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

крипты

 

 

 

 

 

lamina

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

propria

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

мышечная

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

подслизистая

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

пластинка

 

 

 

основа

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

лимфоидный

 

 

 

крипты

 

 

 

 

 

 

 

фолликул

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

мышечная

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

мышечная

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

пластинка

 

 

 

пластинка

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

подслизистая

 

 

внутренний

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

основа

 

 

циркулярный и

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

наружный

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

межмышечное

 

 

продольный

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

сплетение

 

 

слой мыше-

 

 

 

 

 

 

 

чной оболочки

 

 

 

 

 

 

 

 

серозная

 

 

 

serosa

 

 

 

 

 

 

 

 

оболочка

 

 

Бокаловидных клеток относительно больше, чем в 12-перстной кишке.

 

Тощая кишка. Обезьяна. х 132.

 

На фотографии видно слизистую

GC

оболочку (M) и подслизистую

Vоснову (Sm). Ворсинки (V) этой части содержат больше бокаловидных клеток (GC), чем в 12-перстной кишке. Крипты Либеркюна (CL) открываются в

 

 

межворсинчатое

пространство

 

 

(стрелка) и в собственной

 

 

пластинке имеется много темных

 

 

ядер - свидетельство лимфоидной

 

 

инфильтрации.

Тонкая мышечная

 

 

пластинка

(MM)

отделяет

M

 

собственную

пластинку

от

 

подслизистой

основы. Крупные

CL

 

 

кровеносные

сосуды

(BV)

MM

 

Sm

располагаются

в

подслизистой

 

основе, которая

состоит

из

BV

 

 

рыхлой

 

коллагеновой

 

 

соединительной

ткани.

 

 

Внутренний циркулярный (IC) слой

 

 

мышечной оболочки виден внизу

IC

 

фотографии.

 

30

 

 

 

 

15

 

 

 

 

 

 

 

ПОДВЗДОШНАЯ

КИШКА

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ворсинки

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

крипты

ворсинки

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

со стромой

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

lamina propria

 

 

 

 

 

 

 

ворсинки

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

мышечная

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

пластинка

крипты

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

подслизистая

лимфоидные

 

 

 

основа

узелки

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

внутренний

центры раз-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

множения

 

 

 

 

 

 

мышечный

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

слой

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

мышечная

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

пластинка

 

 

 

 

 

 

 

наружный

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

мыщечный

 

подслизистая

 

 

 

 

 

 

 

 

 

слой

 

основа

 

 

 

 

 

 

 

 

серозная

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

циркуляр-

 

 

 

 

 

 

 

 

оболочка

ный мышеч-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ный слой

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

31

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

В подвздошной кишке ворсинки самые редкие, короткие и узкие по всей тонкой

кишке. Пейровы бляшки расположены в собственной пластинке слизистой.

Подвздошная кишка

В месте, где Пейеровы бляшки контактируют с эпителием, цилиндрические клетки замещаются М-клетками, которые фагоцитируют антигены, упаковывают в клатриновые пузырьки и выводят в

собственную пластинку через базальную часть клетки для эндоцитоза

32

антиген-представляющими клетками.

16

BV

GC

Подвздошная кишка. Обезьяна.

 

 

x 132.

 

 

 

 

 

 

Под большим

увеличением

L

 

видно,

что

ворсинки

(V)

 

покрыты

 

однослойным

V

 

цилиндрическим

эпителием

с

 

большим

 

 

числом

 

 

 

 

 

 

бокаловидных

клеток

(GC).

 

 

Строма

ворсинок содержит

 

 

кровеносные сосуды

(BV)

и

 

 

крупный

 

центральный

 

 

лимфатический

сосуд

-

 

 

млечный ход (L). Крипты

 

 

Либеркюна (CL) открываются в

CL

 

межворсинчатое

пространство

 

(стрелки).

 

 

Группа

 

 

 

 

 

PP

лимфатических

 

узелков

 

подвздошной кишки составляет

 

 

Пейерову бляшку (PP).

 

 

 

 

 

 

 

33

 

 

 

 

 

 

 

APUD

PC

Крипты Либеркюна. Обезьяна. x 540.

Крипты Либеркюна также содержат клетки АПУД-системы (APUD), различимые своей бледной окраской и обычно базальноориентированными мелкими гранулами (темные стрелки). Также видны клетки Панета (PC).

34

17

ГИСТОЛОГИЯ ТОНКОЙ КИШКИ

орган

эпителий

тип клеток

lamina

клетки желез

 

 

эпителия

propria

 

 

 

 

 

 

12-

однослой-

каемчатые

Либеркю-

каемчатые энтероциты,

перстная

ный

энтероциты,

новы

бокаловидные клетки,

кишка

призмати-

бокаловид-

крипты

стволовые клетки,

 

ческий

ные клетки,

 

АПУД-клетки, клетки

 

 

АПУД-клетки

 

Панета

тощая

однослой-

каемчатые

Либеркю-

каемчатые энтероциты,

кишка

ный

энтероциты,

новы

бокаловидные клетки,

 

призмати-

бокаловид-

крипты

стволовые клетки,

 

ческий

ные клетки,

 

АПУД-клетки, клетки

 

 

АПУД-клетки

 

Панета, М-клетки

 

 

 

 

 

подвздо

однослой-

каемчатые

Либеркю-

каемчатые энтероциты,

шная

ный

энтероциты,

новы

бокаловидные клетки,

кишка

призмати-

бокаловид-

крипты,

стволовые клетки,

 

ческий

ные клетки,

Пейеровы

АПУД-клетки, клетки

 

 

АПУД-клетки

бляшки

Панета, М-клетки

 

 

 

 

35

 

 

 

 

 

ГИСТОЛОГИЯ ТОНКОЙ КИШКИ

орган

мышечная

подсли-

мышечная

адвентиция и

 

пластинка

зистая

оболочка

серозная оболочка

 

 

основа

 

 

 

 

 

 

 

12-

внутренний

Бруннеро-

внутренний

адвентиция и

перстная

циркуляр-

вы железы

циркуляр-

серозная оболочка

кишка

ный и

 

ный и

 

 

наружный

 

наружный

 

 

продоль-

 

продоль-

 

 

ный слои

 

ный слои

 

тощая

внутренний

нет желез

внутренний

серозная оболочка

кишка

циркуляр-

 

циркуляр-

 

 

ный и

 

ный и

 

 

наружный

 

наружный

 

 

продоль-

 

продоль-

 

 

ный слои

 

ный слои

 

подвздо-

внутренний

нет желез,

внутренний

серозная оболочка

шная

циркуляр-

сюда могут

циркуляр-

 

кишка

ный и

заходить

ный и

 

 

наружный

Пейеровы

наружный

 

 

продоль-

бляшки

продоль-

36

 

ный слои

 

ный слои

 

18

трипсин

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Переваривание белка начинается в

 

 

 

 

панкреатические

 

 

химотрипсин

 

 

 

 

ферменты

 

 

желудке в присутствии пепсина,

эластаза

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

происходящего

от

неактивного

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

белок

 

 

 

предшественника

 

пепсиногена,

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

секретируемого

главными

клет-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ками. Активность пепсина прекра-

 

 

пептид

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

карбоксипеп-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

щается в щелочной среде 12-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

тидаза A и B

 

 

перстной

кишки.

Панкреатические

 

олигопептиды

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

протеазы, эндопептидазы и экзо-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

аминокислота

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

пептидазы

продолжают расщеп-

эндо- и экзо-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ление белков. Трипсиноген акти-

пептидазы

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

вируется энтерокиназой, располо-

(энтерокина-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

женной

на

микроворсинках,

до

за и амино-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

трипсина. Активный трипсин в свою

пептидаза) на

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

очередь

активирует

оставшийся

поверхности

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

трипсиноген.

Химотрипсиноген и

ворсинок

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

проэластаза активируются соответ-

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ственно

 

химотрипсином

и

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

цитоплаз-

 

 

эластазой. Карбоксипептидазы A и B

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

менная

 

 

происходят от прокарбоксипептидаз

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

А и В. Трипсин играет важную роль

всасывание аминокислот,

 

 

 

 

пептидаза

 

 

ди- и трипептидов

 

 

 

 

 

 

 

 

 

в

активации

и

инактивации

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

панкреатических

проферментов.

происходит через

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Трипептиды

 

в

цитозоле

симпортные каналы

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

перевариваются

цитоплазменными37

вместе с Na+ (активный

 

 

 

 

 

 

 

 

 

транспорт).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

пептидазами до аминокислот.

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ ПО ПЕРЕВАРИВАНИЮ БЕЛКОВ

1.Окончательный распад олигопептидов, инициируемый действием желудочного пепсина, продолжается панкреатическим трипсином, химотрипсином, эластазой, карбоксипептидазами А и В.

2.Энтерокиназа и аминопептидаза, локализованные в

микроворсинках, расщепляют олигопептиды на

дипептиды, трипептиды и аминокислоты, прежде чем

последние пройдут в энтероцит по симпортным

каналам вместе с Na+.

3.Цитоплазматические пептидазы расщепляют ди – и трипептиды до аминокислот, которые затем

диффундируют или транспортируются переносчиком

через базально-латеральную плазмалемму в кровь. 38

19

Крахмал, сахароза, лактоза и мальтоза – это основные диетические углеводы. Крахмал состоит из амилозы (глюкозный полимер) и амилопектина (растительный крахмал). Сахароза – это глюкозофруктозный дисахарид. Лактоза – это галактозо-глюкозный дисахарид. Мальтоза – это глюкозный димер. Слюннная альфа-амилаза инициирует переваривание крахмала во рту. Панкреатическая альфа-амилаза завершает переваривание в тонкой кишке. Другие главные диетические сахара гидролизуются олигосахаридазами (сахаразой, лактазой, изомальтазой), присутствующими в плазмалемме микроворсинок. Целлюлоза не переваривается в тонкой кишке человека, так как в нем нет целлюлазы. Целлюлоза составляет непереваренные диетарные волокна.

слюнная и поджелудочная амилаза

Олигосахаридазы в щеточной каемке превращают олигосахариды и дисахариды в моносахара для всасывания

амилоза

крахмала

лактоза

сахароза

галактоза

глюкоза

 

 

 

SGLT-1

 

Глюкоза

и галактоза

 

перенос-

 

вместе с Na+ входят в

 

чик

 

энтероцит

через Na+-

 

 

 

зависимую

систему

 

 

 

переносчиков (SGLT-1).

 

 

 

Это активный транспорт.

 

39

ЗАКЛЮЧЕНИЕ ПО ПЕРЕВАРИВАНИЮ УГЛЕВОДОВ

1.Микроворсинки, образующие щеточную каемку, содержат внутримембранные ферменты, включая лактазу, мальтазу, сахаразу.

2.Эти олигосахаридазы расщепляют углеводы до гексоз, которые затем транспортируются в энтероциты белками– переносчиками.

3.Генетический дефект лактазы предотвращает всасывание молока, которое богато лактозой, что приводит к диарее (непереносимость лактозы).

4.Следовательно щеточная каемка не только увеличивает поверхность всасывания, но и является также местом, где ферменты вовлекаются в окончательное переваривание белков и углеводов.

40

20