- •От автора
- •ПЕРВЫЙ СЕМЕСТР
- •Глава I БЕЛКИ
- •I. Аминокислоты
- •II. Глобулярные белки
- •III. Фибриллярные белки
- •IV. Белок в растворе
- •Глава II ФЕРМЕНТЫ
- •I. Ферменты, их строение, изоферменты
- •II. Кинетика и механизм ферментативных реакций
- •III. Регуляция ферментов, классификация
- •Глава III ВИТАМИНЫ
- •Глава IV ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН
- •I. Основы обмена
- •II. Основы биоэнергетики
- •Глава V МАТРИЧНЫЕ БИОСИНТЕЗЫ
- •I. Строение нуклеиновых кислот
- •II Матричные биосинтезы
- •Глава VI БЕЛКИ ПЛАЗМЫ КРОВИ
- •ВТОРОЙ СЕМЕСТР
- •Глава VII МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ
- •I. Общая характеристика, утилизация углеводов
- •II. Метаболизм углеводов
- •Глава VIII МЕТАБОЛИЗМ ЛИПИДОВ
- •I. Липиды: общие сведения, утилизация
- •II. Транспорт и метаболизм липидов
- •III. Клиническое значение, регуляция патология липидного обмена
- •Глава IX МЕТАБОЛИЗМ БЕЛКОВ
- •I. Белок пищи, его утилизация. Гниение в толстом кишечнике
- •II. Катаболизм аминокислот, медицинское значение
- •III. Обезвреживание аммиака
- •IV. Индивидуальные обмены аминокислот
- •Глава X МЕТАБОЛИЗМ ПРОТЕИДОВ. РЕГУЛЯЦИЯ ОБМЕНОВ. РОЛЬ ПЕЧЕНИ В МЕТАБОЛИЗМЕ
- •I. Метаболизм нуклеопротеидов
- •II. Метаболизм хромопротеидов
- •III. Регуляция метаболизма
- •IV. Роль печени в метаболизме
ГЛАВА VIII МЕТАБОЛИЗМ ЛИПИДОВ
I. ЛИПИДЫ: ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ, УТИЛИЗАЦИЯ
Липиды — сложная, неоднородная, разнообразная группа органических веществ гидрофобной природы.
I. Функции липидов
Крайнее разнообразие представителей класса липидов обеспечивает многочисленность их функций. Для простоты усвоения, я объединил их в крупные группы:
1.Пластическая функция — является одной из ключевых.
Дифильные липиды (фосфолипиды, гликолипиды и др.) образу-
ют основу биологических мембран — их билипидный слой. Эту функцию трудно переоценить, т. к. наличие билипидного мембранного слоя определяет само существование клеток и, следовательно — клеточных форм жизни.
2.Резервная — обеспечивается, в большей степени, триглицеридами (нейтральными жирами) жировой клетчатки. Резервными можно назвать следующие функции:
а) энергетическая — липиды в два с лишним раза более энергоемки (9,3 кКал/г), чем углеводы, неудивительно, что имен-
но они выбраны эволюцией в качестве главного запаса энергии для животных и растительных организмов.
б) водообразующая — при окислении 100 г жиров образуется 110 г воды, что эффективно применяется многими живыми организмами. Верблюды, например, могут использовать воду, образующуюся при окислении жира, содержащегося в их горбах.
в) функция источника питательных веществ — в процессе метаболизма липидов образуется множество промежуточных
76
БИОХИМИЯ ДОСТУПНЫМ ЯЗЫКОМ
питательных веществ.
3. Регуляторная — многие биологически активные вещества имеют липидную структуру. К наиболее значимым биорегуляторам можно отнести:
— стероидные гормоны;
— гормоноиды (прежде всего — простагландины);
— коферменты липидной природы (КоQ, липоевая кислота и др.);
— жирорастворимые витамины (A, D, E, K).
4. Барьерная. Зачастую липиды выступают в качестве, како-
го либо барьера в организме. Можно выделить следующие барьеры:
а) мембранный — упомянутые выше классы липидов образуют клеточные и субклеточные мембранные барьеры;
б) электрический. Покровные ткани, также имеющие большое количество липидов в своем составе, плохо проводят электроток, и являются барьером при внешнем электрическом поражении;
в) термический — у многих животных холодных зон (особенно водоплавающих) мощный слой подкожного жира является прекрасной защитой от переохлаждения;
г) водный — большинство водоплавающих птиц и млекопитающих используют сальные секреты желез для защиты наружных покровов (перья, шерсть) от намокания;
д) механический — подкожно-жировая клетчатка, благодаря своей рыхлости и эластичности, выступает также в качестве ба-
рьера от внешних механических воздействий.
II. Классификации липидов
Классификация по структуре
1.Неомыляемые (стероиды, терпены);
2.Омыляемые:
а) Простые (нейтралные жиры, воска); б) Сложные (фосфолипиды, гликолипиды)
77
ЮРИЙ КРИВЕНЦЕВ
Классификация по растворимости в воде (Small, 1968).
I класс — нерастворимые: растекаются по поверхности воды (холестерин, ди- и триглицериды);
II класс — нерастворимые полярные: образуют билипидные пленки (фосфолипиды, некоторые сфинголдипиды);
IIIА класс — условно растворимые: образуют билипидные пленки и мицеллы (мыла, лизолецитины, лизокефалины);
IIIВ класс — условно растворимые: образуют мицеллы (желчные кислоты и их соли).
Как видно, растворимость в воде повышается сверху-вниз, достигая максимума у класса IIIВ.
III. Утилизация жиров
Пищевая ценность липидов:
а) Источник энергии — жиры очень энергоемки, на их долю приходится 40% от общих энергетических потребностей организма.
б) Структурная функция — фосфолипиды пищи являются сырьем для построения клеточных мембран.
в) В состав пищевого жира входят незаменимые вещества: витамины A, D, E, К и незаменимые ВЖК: линолевая и линоленовая.
Суточные потребности в жирах составляют 60—120 г, хотя эта цифра может сильно варьировать в зависимости от: физиче-
ской активности человека (прямая зависимость) и средней тем-
пературы окружающей среды (калорийный жир пищи эффектив-
но защищает организм от охлаждения).
Особенности липидного обмена у детей
Переваривание липидов в желудке у взрослого человека невозможно по следующим причинам:
—пищевой жир не эмульгирован;
—рН желудочного сока (1,5—2,5) не соответствует оптимуму активности желудочной липазы (5,5—7,5).
Но у грудных детей переваривание липидов начинается уже
вжелудке, т. к.:
78
БИОХИМИЯ ДОСТУПНЫМ ЯЗЫКОМ
—жир женского грудного молока находится в эмульгированном состоянии;
—рН желудочного сока новорожденного равен 5—5,5;
—в слизистой корня языка и глотки новорожденного синтезируется лингвальная липаза, которая попадая с молоком в желудок, участвует в переваривании жиров.
Переваривание жиров у взрослого:
1. Эмульгирование. В организме взрослого человека перева-
ривание жиров начинается в 12-перстной кишке. Главной проблемой усвоения липидов является их гидрофобность. Перед организмом встает стратегическая задача — адаптация жизненно необходимых, но нерастворимых веществ к водным средам организма. Решение этой проблемы сводится к тому, что нерастворимые липидные частицы окружаются слоем дифильных мо-
лекул: желчных кислот и их солей, секретируемых печенью
ислужащих адаптерами между миром гидрофобных структур
иводных растворов.
Функции желчных кислот и их солей:
—эмульгирование пищевых жиров;
—активация панкреатической липазы;
—участие во всасывании липидов (см. ниже).
В результате воздействия желчных кислот на жиры, проис-
ходит снижение силы поверхностного натяжения жировой капли, сопровождающееся ее дроблением до микрокапелек размером около 0,5 мкм. Общая площадь поверхности контакта пищевого жира с окружающей средой при этом возрастает на несколько порядков, и большая часть липидных молекул становится доступной для воздействия пищеварительных ферментов, находящихся в водной фазе ЖКТ.
2. Гидролиз жиров. Главным пищеварительным ферментом этого процесса является панкреатическая липаза. Этот фермент синтезируется в поджелудочной железе в неактивной форме —
пролипазы, которая по панкреатическим протокам попадает в полость 12-перстной кишки. Здесь происходит активация мо-
лекулы профермента с помощью 2-х молекул колипазы (при уча-
79
ЮРИЙ КРИВЕНЦЕВ
стии желчных кислот).
Активированная липаза разрывает сначала «крайние» слож-
ноэфирные связи нейтрального жира — в 1-м и 3-м положениях.
Гидролиз связи во 2-м положении происходит значительно труд-
нее. Стоит заметить, что какая то часть связей во 2-м положении остается нерасщепленными вплоть до момента всасывания, т. е. среди продуктов переваривания липидов присутствуют и 2-мо-
ноглицериды.
3. Всасывание липидов
Всасывание продуктов переваривания жиров происходит в проксимальных отделах тонкого кишечника.
Растворимые компоненты: глицерин и короткоцепочечные ВЖК всасываются сразу в кровь воротной вены.
Микрокапельки нерастворимых липидов: нейтральных жи-
ров, длинноцепочечных ВЖК, холестерина и др. претерпевают дополнительное дробление под действием желчных кислот и их солей, превращаясь в мельчайшие мицеллы, которые поглощаются клетками тонкого кишечника путем эндоцитоза.
На животных и людях-добровольцах доказано, что весьма значительная часть пищевого жира попадает в жировые депо в совершенно неизмененном виде. Причем процент таких липи-
дов в жировой клетчатке повышается в том случае, если животное или человек принимали жирную пищу натощак.
Интересна судьба мицеллярных желчных кислот. После про-
никновения внутрь энтероцитов в составе всасывающихся мицелл, желчные кислоты отделяются от них, попадают в портальный кровоток и, по системе воротной вены, проникают в печень. Далее желчные кислоты секретируются гепатоцитами с желчью и попадают в двенадцатиперстную кишку, вновь начиная цикл липидного пищеварения. Такой круговорот называется гепатоэнтеральная (печеночно-кишечная) циркуляция. Главное назначение этого процесса — предотвращение крупных потерь желчных кислот и их солей.
80