Аэробный гликолиз
Аэробный гликолиз – ферментативный процесс, который включает в себя 10 реакций. Все эти реакции протекают в цитозоле клетки. В последовательности реакций можно выделить 2 этапа. На первом этапе из молекулы глюкозы образуются 2 триозы: глицероальдегид-3- фосфат (ГАФ) и дигидроксиацетонфосфат (ДАФ). Этот этап идет с затратой энергии.
1 этап аэробного гликолиза
включает 5 реакций:
1. Фосфорилирование глюкозы гексокиназой (глюкокиназой) с
образованиемглюкозо-6-фосфата, которое идет с затратой АТФ.
2. Изомеризацию глюкозо-6-фосфата во фруктозу-6-фосфат при участии фосфоглюкоизомеразы.
3. Фосфорилирование фруктозо-6-фосфата фосфофруктокиназой с
затратой АТФ.
4. Альдольное расщепление фруктозо-1,6-бифосфата, катализируемое альдолазой, с образованием 2 триоз ГАФ и ДАФ.
5. Изомеризацию ДАФ в ГАФ под действием триозофосфатизомеразы.
Первыйэтап гликолиза требует затраты 2 молекул АТФ и приводит к
образованию 2 молекул ГАФ.
2 этап аэробного гликолиза
Этот этап обеспечивает синтез АТФ. В него вступают 2 молекулы ГАФ, поэтому стехиометрический коэффициент для всех 
последующих реакций гликолиза равен 2.
6. Дегидрирование ГАФ NAD+- зависимой глицероальдегидфосфат-
дегидрогеназой при участии Н3РО4, которое приводит к образованию
1,3-бифосфоглицерата, содержащего макроэргическую связь.
7. Превращение 1,3-бифосфоглицерата в 3-фосфоглицерат под действием фосфоглицераткиназы, сопровождающееся субстратным фосфорилированием АДФ.
8. Изомеризация 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат,
катализируемая фосфоглицератмутазой.
9. Дегидротация 2-фосфоглицерата ферментом енолазой с образование фосфоенолпирувата, содержащего макроэргическую связь.
10. Образованием пирувата из фосфоенолпирувата под действием пируваткиназы, сопряженное с субстратным фосфорелированием АДФ.
Регенерация NAD+
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Реакция дегидрирования |
ГАФ под действием NAD+- |
|||||
зависимой глицероальдегидфосфатдегидрогеназы идет с
участием кофермента NAD+ который восстанавливается в
NADН+Н. При накоплении NADН+Н происходит торможение
гликолиза, поэтому должна происходить регенерация NAD+, которая в аэробном гликолизе происходит в ЦПЭ, но мембрана митохондрий непроницаема для NADН+Н. Поэтому транспорт водорода через митохондриальную
мембрану осуществляется с помощью особых челночных
механизмов. Их два: малат-аспартатный и
глицерофосфатный.
Малат-аспартатный челнок
•В малат-аспартатном челноке NADH+H используется для восстановления оксалоацетата цитоплазматической малатдегидрогеназой в малат. Который с помощью специфической транслоказы проходит через мембрану митохондрий и окисляется митохондриальной малатдегидрогеназой, образовавшийся при этом NADH+H отдает Н+ и ē – в ЦПЭ. В митохондриях оксалоацетат вступает в реакцию трансаминирования и превращается в аспартат, который выходит при участии транслоказы в цитоплазму. В цитоплазме эта аминокислота включается в реакцию трансаминирования с α-кетоглутаратом и снова превращается в оксалоацетат.
р/о=3.
Глицерофосфатный челнок
•Глицерофосфатный челнок функционирует в клетках белых мышц и печени.
Образующийся в окислительной реакции гликолиза NADH является донором
для восстановления ДАФ в глицерол-3-фосфат цитоплазматической глицерол-
3-фосфатдегидрогеназой. Глицерол-3-фосфат поступает в митохондрии и
окисляется FAD-зависимой митохондриальной глицерол-3-
фосфатдегидрогеназой. р/о=2.
Выход АТФ в аэробном гликолизе, сопряженным с работой малат-аспартатного челнока
• Первый этап аэробного гликолиза идет с затратой 2 молекул АТФ (гексокиназная и фосфофруктокиназная
реакции) -2 АТФ
•Второй этап аэробного гликолиза идет с выходом 10
молекул АТФ:
•2 NADH+H поступают в ЦПЭ, где образуется 2х3=6 АТФ
за счет окислительного фосфорилирования.
•Также в аэробном гликолизе есть 2 реакции
субстратного фосфорилирования
(фосфоглицераткиназная и пируваткиназная реакции) 2х2=4 АТФ
• |
Σ=10-2=8 АТФ |
Аэробный распад глюкозы
•Аэробный распад глюкозы включает реакции аэробного гликолиза (специфического пути
катаболизма глюкозы), который заканчивается
образованием 2 молекул пирувата и его окислением в
общих путях катаболизма (ОПК) до СО2 и Н2О и в
митохондриальной ЦПЭ.
•Реакции аэробного распада глюкозы идут в цитозоле и
митохондриях.
•Аэробный распад глюкозы – это основной путь
катаболизма глюкозы в большинстве тканей.
•Для мозга глюкоза – основной источник энергии.
•Значение аэробного распада глюкозы в печени заключается в образовании субстратов, необходимых для синтеза липидов.