Глава 4. Индуцированные озоном изменения метаболизма клеток
При продолжительных воздействиях озона происходят изменения основного метаболизма (Рис.18). Позднее появляются видимые повреждения в виде пигментации, апоптоза и некроза клеток.
Влияние озона на клеточный метаболизм |
|
Азотный обмен 1.Изменения содержания аминокислот, аминомасляной кислоты, белков 2.Усиленный биосинтез определенных белков (глюконаз и хитиназ, пероксидазы), 3.Снижение активности нитрит и нитрат редуктазы, 4.Повышение активности супероксиддисму-тазы, пероксидазы, каталазы, глютатион редуктазы
Углеводный обмен 1.Изменения содержания углеводов, 2. Увеличение растворимых сахаров (гидролиз крахмала)
Метаболизм вторичных соединений Фенолы. 1.Увеличение их общего содержания (аккумуляция флавонов, изофлавоноидов, флавонгликозидов, фуранокумаринов,), а также активности пероксидазы и других ферментов; 2.Индукция синтеза стилбенов и катехинов; 3.Образование антоцианов – красная пигментация листьев Амины. 1.Накопление полиаминов – путресцина, спермидина и спермина;2. Повышение активности аргининдекарбоксилазы. Углеводороды. 1.Образование стрессового этилена, повышение активности ферментов его биосинтеза
|
Метаболизм липидов 1.Изменение молярного отношения моногалактозил диацилглицерол/дигалактозил диацилглицерол и стеролов, а также ингибирование синтеза гликолипидов 2. Уменьшение содержания всех жирных кислот, особенно пальметиновой и линоленовой 3.Образование малондиальдегида и липофусцина при перекисном окислении липидов
4.Изменения содержания каротиноидов
|
Рис.18. Влияние озона на клеточный метаболизм |
|
4.1.Метаболизм азотсодержащих соединений
Озон вызывает изменения в аминокислотах и белках, действуя на карбоксильную и первичную аминогруппу. Он модифицирует также и обмен адениннуклеотидов. Под действием озона содержание аминокислот в клетках может увеличиваться или уменьшаться. Если содержание белков значительно уменьшается, что означает усиление процессов деструкции существующих белков или ослабление синтеза de novo. Если белки связаны с сахарами или пигментами (в частности с хлорофиллом), то эти протеиды более стабильны и менее повреждаются.
При действии озона нарушается работа многих ферментов. В опытах, проведенных in vivo, показано ингибирующее действие озона на активность нитрит и нитрат редуктазы в листьях, приводящие к нарушению азотного метаболизма, Всего за 2 часа при концентрации озона 0,5 мкл/л (часть/млн.) увеличивается активность глюкозо-6-фосфат дегидрогеназы на 30% и уменьшается активность глицеральдегида-3-фосфат дегидрогеназы. Этот эффект приписывается вызываемому озоном ингибированию гликолитического пути обмена и стимулированию пентозофосфатного пути.
При летальных и сублетальных концентрациях озона (соответственно 0,25 и 0,125 часть/млн.) растет активность антиоксидантных ферментов - супероксиддисмутазы и пероксидазы, а каталазная активность увеличивалась при летальной концентрации и уменьшалась при сублетальной. Кроме того, озон стимулирует образование защитных белков путем усиления транскрипции генов и синтеза ряда ферментов, например, глюконаз и хитиназ. Причем есть специфичность ответа, поскольку после ультрафиолетового облучения эти ферменты не образуются. Под действием озонового стресса также накапливается фермент синтетаза 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты, участвующая в биосинтеза этилена.
Озон при относительно высоком содержании в воздухе (240 мкл/л при относительно высокой скорости диффузии около 1 мкмоль/мин-1) вызывает изменения в метаболизме адениннуклеотидов клеток, причем уже в течение 15 мин. воздействия озоном. Это изменение связывают с уменьшением в содержании АТФ и АДФ. Предполагают, что в течение первых минут фумигации озоном размер пулов нуклеотидов регулируется, чтобы поддержать приемлемый энергетический баланс при озоновом стрессе. Изменения, вызванные озоном обратимы, и восстановительный период (обычно несколько часов) связывают с усиленной репарацией после озонового повреждения.