Валинурова Валентина Тема №12
.docx12..ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
деятельность высших отделов центральной нервной системы, обеспечивающая наиб, совершенное приспособление животных и человека к окружающей среде. Структурная основа В. н. д. у млекопитающих — кора больших полушарий вместе с подкорковыми ядрами переднего и образованиями промежуточного мозга. Однако жёсткой связи осн. проявлений В. н. д. с локальными мозговыми структурами, которые, как правило, являются полифункциональными, не существует. Термин «в. н. д.» введён в науку И. П. Павловым, считавшим его равнозначным понятию «психическая деятельность». По И. П. Павлову, в основе В. н. д. лежат условные рефлексы и сложные безусловные рефлексы. У беспозвоночных и низших позвоночных преобладают наследственно закреплённые безусловные рефлексы. В процессе эволюции в поведении начинают доминировать приобретённые условные рефлексы, что обеспечивает возможность существования организма в более широком диапазоне условий внеш. среды. В каждом конкретном случае жизненно важные потребности, направленные на поддержание физиол. констант (гомеостаза), а следовательно, и на обеспечение жизни индивида, определяют текущие доминирующие мотивации и служат основой для выработки соответствующих условных рефлексов. Их реализация приводит к удовлетворению потребностей (голод, жажда и пр.), что предотвращает наступление необратимых физиол. сдвигов в организме. Важнейшая особенность условнорефлекторной деятельности — её сигнальный характер, позволяющий организму заблаговременно подготовиться к той или иной форме деятельности (пищевой, оборонительной, половой и др.). Это достигается в результате выработки временной связи между сигналами из внеш. или внутр. среды и определ. поведенч. реакцией. Изменчивость, сигнальность, адаптивность и временность условных рефлексов обеспечивают гибкость и точность приспособления организма. Вероятностный характер внеш. среды (высокая неопределённость её сдвигов) придаёт относительность любой поведенч. адаптации и побуждает организм к вероятностному прогнозированию. Последнее и представляет осн. фактор В. н. д., который претерпевает наиб, прогрессивное развитие в динамике эволюционных и возрастных преобразований. Наряду с возбуждением, на котором строится В. н. д., важнейшим процессом ЦНС является торможение. Можно считать, что прогрессирующая в фило- и онтогенезе способность к обучению в значит, степени зависит от развития соответствующих механизмов торможения в высших отделах ЦНС. Так, условное торможение способствует быстрой смене форм поведения сообразно меняющимся условиям среды и биол. мотивациям (см. ДОМИНАНТА). Индивидуальные различия В. н. д. определяются её типологич. особенностями (см. ТИПЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ). В. н. д. исследуется с помощью междисциплинарных подходов средствами нейрофизиологии, нейрохимии, нейроморфологии, нейрокибернетики и др. Учение о В. н. д. имеет огромное теоретич. значение, расширяя естественнонауч. основу диалектич. материализма, ленинской теории отражения, находит применение в кибернетике, психологии, медицине, бионике, педагогике и науч. организации труда.
Вы́сшая не́рвная де́ятельность
свойственные человеку и высшим животным сложные формы жизнедеятельности, формируемые высшими отделами центральной нервной системы и обеспечивающие их приспособление к окружающей среде. Термин введён И.П. Павловым. В отличие от «низшей» нервной деятельности, которая осуществляется на основе врождённых механизмов (безусловных рефлексов), высшая нервная деятельность формируется в процессе индивидуальной жизни организма на основе приобретённого опыта (условных рефлексов) и определяет поведение животного (или человека). Нейрофизиолог П.К. Анохин доказал, что непременным условием любого поведенческого условно-рефлекторного акта является наличие мотивации (потребности), возникающей в конкретной ситуации. Высшие животные и человек получают информацию от органов чувств о совокупности внешних факторов окружающей среды. Затем из памяти извлекается имеющийся опыт удовлетворения возникшей потребности. Если информации недостаточно, животное (или человек) активно ищет дополнительные данные. Информация анализируется в высших отделах головного мозга (кора больших полушарий), где формируется решение, что и как надо сделать для удовлетворения данной потребности в данных условиях. Выработанные условные рефлексы подвергаются торможению, если они не соответствуют приспособлению к окружающей среде. Взамен вырабатываются новые, более совершенные условные рефлексы. В основе высшей нервной деятельности лежат процессы возбуждения и торможения, оптимальное взаимодействие которых обеспечивает нормальное функционирование организма. В случае перенапряжения системы регуляции этих процессов под действием стресса наступает т.н. охранительное торможение, препятствующее истощению нервных клеток. Непрерывное совершенствование высшей нервной деятельности происходит в процессе обучения (усвоения чужого опыта), в результате которого человек приобретает способность выбирать наилучший из возможных вариантов, предвидеть результаты своей деятельности, изменять окружающие его условия, создавать новые, не имеющие аналогов материальные и духовные ценности, т.е. осуществлять психическую деятельность. Индивидуальные особенности проявления высшей нервной деятельности зависят от характера, темперамента, интеллекта, внимания, памяти и др. свойств организма и психики. Расстройство высшей нервной деятельности человека (невроз) вызывается неблагоприятными условиями внешней среды (биологической и социальной), физическим и умственным перенапряжением и сопровождается нарушениями функций различных органов и систем (сердечно-сосудистой, эндокринной, пищеварительной и др.). Для устранения этих нарушений необходимы отдых (от нескольких недель до нескольких месяцев), перемена обстановки, переключение на другие интересы. Профилактика расстройств высшей нервной деятельности заключается в закаливании организма, ведении здорового образа жизни.
Безусловные рефлексы.
Безусловные рефлексы были выделены в специальную категорию для обозначения видовых реакций организма на внутренние и внешние раздражители, осуществляющихся на основе врожденных нервных связей, т. е. отражающих филогенетический опыт приспособления к условиям существования. Безусловные рефлексы относительно постоянны, стереотипно проявляются в ответ на адекватное раздражение определенного рецептивного поля и служат основой для формирования многочисленных условных рефлексов, связанных с индивидуальным опытом. Безусловные рефлексы , обеспечивают координированную деятельность, направленную на поддержание постоянства многих параметров внутренней среды, взаимодействие организма с внешней средой, согласованную деятельность соматических, висцеральных и вегетативных реакций.
Однако оптимальное приспособление к/меняющимся состояниям внешней и внутренней сред организма достигается с помощью условных рефлексов, благодаря которым индифферентные для определенной деятельности раздражители приобретают качество биологически значимых сигналов.
Предложено несколько классификаций безусловных рефлексов в соответствии с характером вызывающих их раздражителей, их биологической ролью, уровнями управления (связь с определенными отделами ЦНС), порядком следования в конкретном приспособительном акте. Авторы этих классификаций отразили в них научные интересы и методологические установки. И. П. Павлов описал пищевые, оборонительные, ориентировочные, родительские и детские реакции, подразделяемые на более дробные рефлексы. Так, пищевые рефлексы, связанные с деятельностью пищевого центра, включают поиск, добычу, захват, вкусовое опробование пищи, секрецию слюны и пищеварительных соков в желудочно—кишечном тракте, его моторную деятельность.
В трудах И. П. Павлова встречаются также упоминания следующих безусловных рефлексов: пищевые (положительный и отрицательный), ориентировочный, коллекционирования, цели, осторожности, свободы, исследовательский, самосохранительные (положительный и отрицательный), агрессивный, сторожевой, подчинения, половые (мужской и женский), игровой, родительский, норо—гнездный, миграционный, социальный, питьевой.
Н. А. Рожанский выделил 24 рефлекса, входящие в следующие шесть групп:
общей активности, обменные, междуживотных отношений, продолжения вида и размножения, экологические и неповеденческие рефлексы подкорково—стволовых частей головного мозга. Эта классификация почти не затрагивает вегетативную сферу регуляции, играющую большую роль в реализации поведенческих актов.
Более широкой является классификация, основанная на исследовании адаптивных сторон безусловнорефлекторной деятельности. Представитель эколого—физиологического направления А. Д. Слоним предложил разделить безусловные рефлексы на три группы реакций, связанных с поддержанием постоянства внутренней среды, изменениями во внешней среде и сохранением вида.
Приведенные классификации предусматривают не только описание поведения, но и выяснение лежащих в его основе физиологических механизмов. Последнее в меньшей степени интересует этологов, также исследующих поведение в адекватной для животного окружающей среде.
Для П. В. Симонова классифицирующим принципом группировки сложнейших безусловных рефлексов явились идеи В. И. Вернадского и А. А. Ухтомского об освоении живыми существами разных уровней организации в гео—, био—, а для человека также в социо— и ноосфере (интеллектуальное освоение мира). П. В. Симонов выделил следующие безусловные рефлексы: витальные, ролевые (зоосоциальные) и саморазвития. К витальным безусловным рефлексам относятся пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительные (включая рефлекс «биологической осторожности»), рефлекс экономии сил и многие другие. Они не требуют участия другой особи, а невозможность их реализации ведет к физической гибели. Ролевые (зоосоциальные) безусловные рефлексы, напротив, проявляются в процессе взаимодействия с другими особями данного вида. Безусловные рефлексы саморазвития отражают исследовательское поведение, рефлексы свободы, имитационный и игровой.
Нейрофизиолог Ю. М. Конорский разделил безусловные рефлексы в соответствии с их биологической ролью', сохранителъные, связанные с поступлением в организм и выведением из него всего ненужного;восстановительные, направленные на сохранение вида (копуляция, беременность, забота о потомстве), и защитные, обеспечивающие удаление всего тела и его отдельных частей из сферы действия опасного для организма раздражителя (рефлексы отдергивания и отступления) или связанные с устранением вредящих агентов, которые попали на поверхность тела или внутрь организма, уничтожением, а также нейтрализацией вредящих агентов (наступательные рефлексы). Сохранительные рефлексы привлечения направлены непосредственно на объект (пища, половой партнер), защитные направлены в сторону, противоположную вредящему раздражителю. По порядку последовательности фаз эта классификация дополняется указанием на подготовительные (мотивационные) и исполнительные (консуматорные), связанные с завершающими действиями, безусловные рефлексы. Так, исходя из этой классификации можно выделить подготовительные пищевые безусловные рефлексы, лежащие в основе формирования состояний голода и сытости. К ним относятся реакции, возникающие при изменении химического состава крови, сдвигах в обмене веществ, усилении или ослаблении интероцептивной сигнализации (преимущественно от рецепторов желудка, кишки и печени).
Инициация и прекращение пищевого возбуждения определяются нервными и гуморальными сигналами, воспринимаемыми специализированными рецепторами гипоталамической области. В формирование состояний голода и сытости вовлекаются также многие другие структуры головного мозга. Пищевое побуждение зависит от внутренних раздражителей и от стимулов, исходящих из внешней среды. На фоне доминирующей мотивации голода возникает двигательное беспокойство и происходит активация некоторых сенсорных систем (в частности, вкуса и обоняния). После поступления пищи в ротовую полость подготовительные рефлексы тормозятся и начинают реализоваться исполни тельные пищевые рефлексы: пережевывание пищи, слюноотделение, проглатывание сформировавшегося пищевого комка, координированные сокращения пищевода и желудка, выделение желудочного и панкреатического соков, изменение метаболических реакций и т. д.
Столь же сложны подготовительные и исполнительные безусловные рефлексы, связанные с половым или оборонительным поведением. Следует вместе с тем иметь в виду, что в процессе онтогенеза подготовительные и исполнительные безусловные рефлексы меняются под .влиянием внешних и внутренних раздражителей, поэтому в координированной приспособительной деятельности первостепенную роль начинают играть условные рефлексы.
Как можно было видеть, рефлекторное управление функциями организма осуществляется механизмами разной сложности. Это позволило И. П. Павлову разделить безусловные рефлексы по анатомическому принципу: простые (спинномозговые), усложненные (продолговатый мозг), сложные (средний мозг) и сложнейшие (ближайшие подкорковые образования и кора больших полушарий). При этом И. П. Павлов указывал на системный характер регуляции физиологических процессов, рассмотренный им на примере организации «пищевого центра» — функциональной совокупности структур, расположенных на разных уровнях головного мозга.
Положение о системности как основном принципе работы мозга было сформулировано А. А. Ухтомским в его учении о доминанте — функциональном объединении различных нервных центров на основе повышенной возбудимости. Эти идеи были развиты П. К. Анохиным, согласно представлениям которого функциональные системы динамически объединяют нервные элементы различных уровней ЦНС, обеспечивая определенные приспособительные эффекты.
Таким образом, существует возможность классифицировать безусловнорефлекторную и условнорефлекторную деятельность на основании анатомического и функционального подходов, между которыми нет принципиальных противоречий. В последние десятилетия с помощью стереотаксической техники удалось определить участие в специализированной безусловнорефлекторной деятельности многих отделов мозга (гипоталамуса, миндалевидного тела, гиппокампа, стриопаллидарной системы и др.). Полученные данные расширили представления об организации различных форм поведения.
Развитие теории автоматического регулирования привело к необходимости рассмотреть организацию врожденного и приобретенного поведения в аспекте представлений об информационно—управляющей деятельности мозга. Было выделено шесть уровней его организации: элементарные, координационные, интегративные, сложнейшие безусловные рефлексы, элементарные безусловные рефлексы и сложные формы высшей нервной (психической) деятельности.
Элементарные безусловные рефлексы — простые ответные реакции местного значения, реализуемые в соответствии с жестко детерминированной программой своих сегментарных центров. Они осуществляются по одному главному каналу (центростремительные, центральные и центробежные звенья). Роль обратных связей (преимущественно отрицательных) в коррекции элементарных безусловных рефлексов невелика. Примеры такого рефлекса — отдергивание обожженной руки от огня или мигание при попадании в глаз соринки.
Координационные безусловные рефлексы также осуществляются на сегментарном уровне, но в отличие от элементарных рефлексов включают ряд циклов, хотя и стереотипных, но допускающих коррекцию на основе отрицательных и положительных обратных связей. Пример простого координационного рефлекса — антагонистический рефлекс, согласующий сокращения сгибательных и разгибательных мышц.
Интегративные безусловные рефлексы — комплекс взаимно координированных двигательных и вегетативных реакций, лежащих в основе биологически значимых актов и способствующих поддержанию гомеостаза и коррекции элементарных рефлексов. Реализация интегративных рефлексов определяется надсегментарными механизмами (в основном нижними отделами ствола, структурами продолговатого, среднего и промежуточного мозга, мозжечка). Если для осуществления элементарных и координационных рефлексов имеют значение главным образом физические свойства и локальное приложение раздражителя, то интегративные рефлексы обеспечивают целостные ответы организма (простейшие поведенческие акты с их вегетативными компонентами).
Механизмы нервной регуляции разных уровней тесно переплетаются, поэтому их разделение носит условный характер. Даже у спинального животного в осуществлении элементарного рефлекса участвует несколько рефлекторных дуг. Еще И. М. Сеченов обнаружил, что у лягушки неэффективность удаления лапкой повреждающего раздражителя приводит к вовлечению в реакцию новых двигательных координации. Двигательный ответ определяется исходным состоянием рефлекторного аппарата. У обезглавленной лягушки раздражение кожи стопы вызывает ее сгибание, при согнутой — разгибание. Нетрафаретность реализации врожденных рефлекторных программ, проявляемая даже после удаления надсегментарных отделов центральной нервной системы, значительно сильнее выражена при сохранении ее целостности.
Сложность организации врожденных реакций прослеживается на примере слюноотделительного безусловного рефлекса, который принято было считать относительно простым. В действительности же он связан с различными рецепторами (вкусовыми, тактильными, болевыми), волокнами нескольких нервов (тройничного, лицевого, языкоглоточного, блуждающего), многими отделами ЦНС (продолговатым мозгом, гипоталамусом, миндалевидным телом, корой больших полушарий). Слюноотделение связано с пищевым поведением, сердечно—сосудистой, дыхательной, эндокринной, терморегуляторной функциями.
Безусловнорефлекторная секреция слюны зависит не только от вызывающего ее адекватного раздражителя, но и от многих внешних и внутренних факторов. Повышение температуры окружающей среды приводит у собак к выделению большого количества «терморегуляторной» слюны с низким содержанием органических веществ. Количество слюны зависит от уровня пищевого возбуждения, доступности и содержания в пище поваренной соли, гормонального фона и многих других факторов.
Таким образом, реализация, казалось бы, относительно простых врожденных реакций определяется системной интеграцией сложных механизмов поддержания гомеостаза и взаимоотношений организма с внешней средой. Такая интеграция чрезвычайно пластична, и, в соответствии с принципом доминанты, одни и те же реакции могут входить в комплексы, связанные с удовлетворением различных потребностей организма. Например, слюноотделительный рефлекс может быть связан с терморегуляцией, пищевым или оборонительным поведением.
В осуществлении интегративных безусловных рефлексов, представляющих собой комплексы координированных движений с их вегетативным обеспечением, ведущую роль играют надсегментарные механизмы. Комплекс обратных связей осуществляет коррекцию элементарных, координационных и интегративных реакций, объединяемых в единую систему. Она неотделима от центральных механизмов инстинктивных реакций, связанных с подкорково—стволовыми отделами головного мозга. Определенную роль в реализации инстинктивных реакций играет также кора больших полушарий головного мозга.
Можно заметить, что предлагаемое разными авторами разделение уровней безусловнорефлекторной деятельности относительно. Схематичность любой ее классификации прослеживается на примере одного из фундаментальных безусловных рефлексов — ориентировочного. Он включает три группы явлений. Первая его форма, обозначенная И. П. Павловым как рефлекс «что такое?», включает много элементарных и координированных реакций — расширение зрачка, снижение порогов чувствительности к ряду сенсорных раздражителей, сокращение и расслабление мышц глаза, уха, поворот головы и туловища в сторону источника раздражения, принюхивание к нему, изменение электрической активности головного мозга (угнетение, блокада α—ритма и возникновение более частых колебаний), появление кожно—гальванической реакции, углубление дыхания, расширение кровеносных сосудов головы и сужение сосудов конечностей, начальное замедление и последующее учащение сердцебиений и целый ряд других изменений в вегетативной сфере организма.
Вторая форма ориентировочного рефлекса связана со специализированными поисковыми движениями и зависит от мотивационно—потребностных характеристик, т. е. превалирующей доминанты, и от внешних раздражителей.
Третья форма ориентировочного рефлекса проявляется в виде исследовательской реакции, не обязательно связанной с удовлетворением текущих потребностей организма, т. е. основанной на «любопытстве».
В зарубежной литературе для описания ориентировочного рефлекса используют психологические понятия — внимание, установка в условиях ожидания раздражителя, реакция удивления, настораживания, испуга, тревоги, бдительности. С точки зрения нейрофизиолога, ориентировочный рефлекс — многокомпонентная неспецифическая реакция организма на «новизну», направленная на повышение способности анализаторов дифференцировать новое явление. Он характеризуется эффектом угасания и независимостью от модальности и направления изменений стимула.
Ориентировочно—исследовательский рефлекс является составной частью ориентировочно—исследовательского поведения, которое, будучи врожденным, тем не менее практически неотделимо от условнорефлекторной деятельности. Это касается и многих других форм поведения. Поэтому одним из наиболее сложных вопросов физиологии поведения является разделение врожденных и приобретенных реакций.
У взрослой особи врожденная деятельность обычно не проявляется в чистом виде, она видоизменена формирующимися в процессе онтогенеза условными рефлексами. Таким образом, безусловные рефлексы модифицируются в соответствии с индивидуальным приспособлением к особенностям существования. Даже на самых ранних этапах постнатальной жизни, а для некоторых сторон жизнедеятельности еще в пренатальном периоде, врожденные реакции «обрастают» условнорефлекторными элементами. При этом генетически детерминированные положительные реакции могут трансформироваться в отрицательные. Так, на самых ранних этапах жизни предпочитаемый сладкий вкус может становиться отвергаемым, если он хотя бы однократно сочетался с болезненным состоянием организма (дискомфортом).
Другая сложность в дифференцировании врожденных и приобретенных реакций связана с совершенствованием безусловнорефлекторной деятельности в процессе индивидуального развития. Кроме того, при взаимодействии с условными рефлексами безусловные в процессе постнатальной жизни «дозревают» (Л. А. Орбели).
Видоизменение врожденных форм поведения в процессе индивидуального развития может зависеть не только от научения, но и от многих косвенных влияний, в конечном счете сказывающихся на безусловнорефлекторной деятельности. Она в ряде случаев определяется температурой окружающей среды, при которой происходит развитие организма, условиями питания, стрессорными воздействиями.
Поведение принято рассматривать как врожденное, если в онтогенезе нельзя обнаружить влияний на него обучения или других факторов. Эти влияния пытаются выявить при помощи экспериментов с использованием определенных видов депривации (от англ. deprivation — лишение, утрата). (например, изоляции от сверстников, выращивания в темноте и т. д.). Подобный метод не всегда эффективен, поскольку депривация, во—первых, не может исключить всех средовых воздействий, а во—вторых, вызывает ряд общих изменений в состоянии организма. В частности, в зависимости от раздражителей, воздействующих на развивающийся организм (обогащенная и обедненная среда), регулируются синтез ДНК в нейронах, нейромедиаторный баланс и многие другие составляющие, от которых зависит реализация поведенческих актов.
Ответы организма не являются следствием прямолинейных процессов развития, ведущих от гена прямо к поведению взрослого животного и лишь в некоторых случаях изменяемых внешними воздействиями. В действительности существует сложное переплетение причинных связей, когда каждая часть организма может взаимодействовать с другими его частями и внешней средой.
Диапазон изменчивости сложнейших безусловных рефлексов в зависимости от условий существования в раннем возрасте неодинаков для разных видов деятельности. Некоторые врожденные комплексы движений чрезвычайно устойчивы и не могут быть изменены воздействиями среды, другие отличаются большей пластичностью. Описаны фиксированные последовательности движений, не зависящие от научения. Они хорошо прослеживаются у насекомых и птиц. Так, роящиеся осы одного вида строят гнезда при помощи стереотипных движений, шаблонны движения домашних петухов при ухаживании за курами.
Фиксированные комплексы движений характерны и для высокоразвитых животных, в том числе и для человека. Характерны сканирующие движения головой младенцев, облегчающие поиск соска. Стереотипно проявляются другие комплексы движений, связанные с сосанием. Эти рефлексы созревают еще в пренатальном периоде развития, что установлено в наблюдениях над недоношенными детьми. Не зависят от научения хватательный рефлекс, мимика ребенка и многие другие проявления врожденной деятельности. Наблюдения над представителями многих видов животных показывают, что адекватный выбор пищи может осуществляться без помощи родителей, т. е. не всегда требует предварительного научения. Отрицательная реакция на высоту проявляется у обезьянок, выросших в зоопарке.
Вместе с тем многие сложнейшие безусловные рефлексы видоизменяются в процессе развития или же требуют для своего проявления периода научения. У птенцов формирование пения определяется не только врожденными характеристиками, но и условиями вскармливания птицами своего или другого вида. Изоляция от сверстников крысят или щенков приводит к необратимым изменениям последующего «социального» общения. Изоляция обезьянок резко нарушает их последующее половое и материнское поведение.
Трудности, возникающие при разделении детерминированных генетически и выработанных в процессе жизни поведенческих актов, усугубляются и тем обстоятельством, что некоторые врожденные формы поведения проявляются на относительно поздних этапах развития, когда животное обладает некоторым опытом и уже сформированы условнорефлекторные стереотипы.