оптимальним для неї. Як видно з рис. ЗО, амплітуди окремих типів геосистем перекриваються, проте їх оптимуми індивідуальні. Здебільшого в зонах оптимуму представлені найбільш типові для даного типу геосистеми її виділи; з віддаленням від неї у властивостях геосистем поступово наростають риси геосистем інших типів (в екології це називають класифікаційним континуумом).

§ 5.2. КОНЦЕПЦІЯ ЛАНДШАФТНО-ЕКОЛОГІЧНОЇ НІШІ

Поняття ніші вважається фундаментальним в екології. І незважаючи на те що існують досить суперечливі трактування цього поняття, з ним пов'язують розробку питань еволюції екосистем, з'ясування закономірностей формування популяційної структури угруповань, конкуренції видів, їх ролі в екосистемі тощо (Д. Хатчінсон, 1957, Р. Уіттекер, 1980, Е. Піанка, 1981).

Термін «ніша» набув в екології широкого вжитку завдяка працям американського орнітолога Д. Грінелла (1917, 1924), який визначив її як комплекс факторів, необхідних для існування виду. Дещо в іншому розумінні використовував поняття ніші Ч. Елтон (1927). Він надавав їй функціонального значення і під нішею організму розумів спосіб його життя, зокрема, живлення та відношення до ворогів.

Концепцію ніші, що має найбільше число послідовників, запропонував Д. Хатчінсон у 1957 р. Ця концепція грунтується на понятті багатомірного простору, кожна вісь якого відповідає певному екологічному фактору. Оскільки по кожному з факторів вид характеризується відповідною амплітудою, кінці цих амплітуд визначають той об'єм багатовимірного простору, в якому може існувати вид. Цей об'єм Хатчінсон назвав фундаментальною нішею, і в такому розумінні це поняття може бути задіяне до аналізу геосистем.

Щоб визначити фундаментальну ландшафтно-екологічну нішу геосистеми, необхідно встановити деякий набір з n факторів, які

ландшафтно-екологічним амплітудам кожного з факторів. На рис. 31 зображено ландшафтно-екологічну нішу в трьохвимірному просторі (графічно простір більшої розмірності зобразити неможливо). Залежно від того, яку ландшафтно-екологічну амплітуду (глобальну чи регіональну) прийнято за сторони паралелепіпеда, можна побудувати глобальну або регіональну ланд- шафтно-екологічну нішу геосистеми.

136

Геосистема може існувати лише в межах її фундаментальної ніші, бо поза нею обов'язково знайдеться хоча б один фактор, до· дії якого геосистема не пристосована. У межах фундаментальної ніші таких факторів немає, проте можливі такі їх комбінації, що геосистема при них існувати не може. Особливо «підозрілими» є кути паралелепіпеда Sf (рис. 31), в яких усі фактори, що діють на геосистему, набувають екстремальних значень. Комбінація.

що зумовлюють можливість існування та ареал, що займає геосистема певного типу. Багато з цих факторів враховуються безпосередньо при виділенні геосистем та як ознаки, за якими визначається їх класифікаційна належність (наприклад, багатство на елементи живлення, потужність пухких відкладів тощо). Тому як осі, на яких будується ландшафтно-екологічна ніша, вони не розглядаються. Факторами, відносно яких доцільно будувати нішу геосистем, є річна кількість опадів, радіаційний баланс, а в гірських геосистемах — абсолютна висота та макроекспозиція. Для; ландшафтно-екологічної ніші геотопів, наногеохор та ландшафтних смуг важливими факторами є крутизна поверхні, довжина схилу, його експозиція, мінералізація та глибина залягання ґрунтових вод. Радіаційний баланс та річна сума опадів у геосистемах цих рангів виступають як константи.

У практичному відношенні зовсім не обов'язково будувати повну ландшафтно-екологічну нішу геосистем, тобто за всіма факторами. Слід визначати лише часткові (здебільшого 2-х або 3-х — вимірні) ніші — кліматичну (осі: радіаційний баланс та кількість опадів), геоморфографічну (довжина, стрімкість та. експозиція поверхні), гідрогеологічну (глибина рівня, ступінь мі-

137

нералізації ґрунтових вод), а для гірських геосистем — орографічну (висота та макроекспозиція). На рис. 32 показано кліматичні регіональні ландшафтно-екологічні ніші двох типів геосистем України.

Місце, яке займає геосистема в ландшафтно-екологічній ніші (на графіку йому відповідає точка об'єму), свідчить про ступінь

Рис. 32. Кліматичні регіональні ландшафтно-екологічні ніші лісостепових рівнинних геосистем із сірими лісовими грунтами на лесах (а) та середньостепових рівнинних з чорноземами звичайними середньогумусними на лесах (б):

R — радіаційний баланс; Ρ — річна сума опадів. Ізолінії— показники коефіцієнта r пристосованості геосистеми до кліматичних умов

. для геосистем даного виду. Тому важливо мати деякий показник, за яким можна оцінити ступінь відповідності будь-якої точки ландшафтно-екологічної ніші оптимальним умовам геосистеми. В екології за оцінку беруть продуктивність виду в даних умовах, народжуваність, ефективність фотосинтезу тощо. По відношенню до геосистем такою оцінкою може бути частка площі, яка припа-

138

Активність та напрям цієї конкуренції в певних умовах дії зовнішніх факторів (тобто в певній точці простору ніш) визначаються різницею між показниками пристосованості ρ конкуруючих у даних умовах геосистем. Геосистеми з більшими значеннями по-

Рис. 33. Перетин ландшафтно-екологічних ніш геосистем України:

казника r можуть збільшувати свою площу за рахунок геосистем з низькими показниками пристосованості r. Проте це твердження має гіпотетичний характер і може стверджуватися в масштабі еволюційних змін ЛТС.

Якщо ландшафтно-екологічні ніші окремих геосистем перекриваються, то точки їх оптимумів (тобто умов, до яких геосистема найбільше пристосована і має максимальне значення показника р) індивідуальні для кожного типу геосистеми. Співставивши ландшафтно-екологічні ніші основних зональних типів геосистем України в двовимірному просторі факторів (рис. 33), ми виявили, що точки їх оптимумів лежать на прямій, яка також проходить вздовж гребенів ніш усіх геосистем. Цю пряму можна назвати віссю ландшафтної зональності України. Другу вісь утворюють.

140

Прикарпаття), проте в просторі факторів займають сусіднє положення (рис. 33).

Кількісно ступінь перекриття ландшафтно-екологічних ніш можна оцінити графічно через відношення площі, на якій ніші двох геосистем перекриваються, до їх спільної площі на графіку. Однак це можна зробити лише для двохта трьохвимірних ніш. До того ж при такому підході не враховується внутрішня неоднорідність ніш — тобто представленість геосистем у її різних частинах. З показників, позбавлених цих вад, але все одно далеких :від досконалості, можна навести такі:

Глава 6. ДИНАМІКА ТА ЕВОЛЮЦІЯ ГЕОСИСТЕМ (динамічна ландшафтна екологія)

§ 6.1. ОСНОВНІ ПОНЯТТЯ ΤΛ ПОЛОЖЕННЯ

Динаміку геосистеми в широкому розумінні можна визначити як зміну в часі значень її окремих характеристик, станів, набору та інтенсивності процесів, територіальних структур, яка, на відміну від еволюції, не приводить до безпосереднього формування принципово нової геосистеми.

Характерний час та часові масштаби аналізу геосистем. Характерною особливістю геосистеми є те, що різні її характеристики змінюються з різною швидкістю: вологість і температура по-

цес геосистеми проявляє свої основні особливості. Для періодичних процесів характерний час відповідає тривалості періоду (часу одного коливання), для квазіперіодичних (циклічних) — середній тривалості періоду, для неперіодичних (трендових) процесів —

141

За фазовими діаграмами визначають суттєві риси динаміки геосистеми. Так, траєкторія змін станів, для якої характерна

динамічному процесу (тренду), який може призвести до руйнації геосистеми та формування її нового типу (еволюційної зміни).

Сукупність усіх можливих станів, у яких може знаходитись геосистема, називається її простором станів. Формально він являє собою множину всіх точок k-вимірного простору змінних геосистеми, в яких вона може знаходитись. Число станів геосистеми в цьому просторі дуже значне, причому відмінності між окремими його точками (станами) можуть бути настільки несуттєвими, що враховувати їх недоцільно, а практично часто і неможливо. Тому при дослідженні динаміки геосистеми простір її станів розділяється на окремі частини — області станів; вважається, що зміни геосистеми в межах однієї такої області несуттєві з точки зору завдань дослідження. Часто в ландшафтознавстві та екології саме такі області станів і називають станами геота екосистем (Н. Л. Беручашвілі, А. А. Краукліс, В. Б. Сочава та ін.).

Залежно від критеріїв, за якими визначається суттєвість — несуттєвість відмінностей між окремими станами геосистеми, їх простір на окремі області можна поділити по-різному. Відповідно, виділяються й різні типи станів геосистеми. За відповідністю станів геосистеми її природній нормі можна розрізняти нормальні, критичні, анормальні області станів (критерії їх визначення розглянуто в § 11.1); за можливістю виконання геосистемою певної соціально-економічної функції — допустимі, гранично-допусти- мі, недопустимі (критерії наведені в тому ж параграфі); за стійкістю — стійкі та нестійкі тощо.

144

до інших під впливом зовнішніх та внутрішніх факторів. На від-

нів зручно вести за допомогою графів, вершинами яких є області станів, а орієнтованими ребрами — переходи між ними.

Аспект аналізу динаміки геосистеми як послідовності змін їх станів або областей станів можна вслід за Н. Л. Беручашвілі (1989) назвати етологією геосистеми, або її етологічною динамікою, а сукупність усіх процесів обміну та трансформації речовини та енергії в геосистемі — її функціонуванням, або функціональною динамікою (А. Г. Ісаченко, 1979). Важливим аспектом динамічної ландшафтної екології є аналіз часових змін ЛТС, які можна назвати хорологічною динамікою. Аналіз кожного з цих видів динаміки геосистем пов'язаний з виділенням специфічних типів її часових структур — етологічних, елементами яких є окремі стани або області станів, а відношення — переходи між ними (відповідно з ХЧ, якими характеризуються стани геосистеми, розрізняються добові, сезонні та багаторічні етологічні структури); функціональні, елементами яких є елементарні процеси, взаємодія між якими визначає певний інтегральний процес (наприклад, продуційний, який складається з таких елементарних процесів, як поглинання рослинами з атмосфери СО2, транспортування мінеральних речовин рослиною, стадії розкладу мортмаси та синтезу гумусових речовин тощо). Аналіз хорологічної динаміки пов'язаний з виявленням складних просторово-часових структур, елементами яких є ареали геосистем, відношення — зміни їх метричних, топологічних, якісних характеристик у часі.

Інваріант, співвідношення між динамікою та еволюцією. Поняття інваріанту ввів у вчення про геосистеми В. Б. Сочава, який

структури. На його думку, за інваріантом можна відрізнити динамічні зміни геосистеми від еволюційних: усі зміни, при яких зберігаються інваріантні властивості геосистеми, відносяться до динаміки, а еволюція — це послідовна зміна інваріантних структур (Сочава В. Б., 1978). Проте критеріїв інваріанту та методів його виявлення В. Б. Сочава та його послідовники не встановили. Воно досі лишається лише конструкцією, проте дуже корисною при аналізі геосистем на теоретичному рівні.

Як наближення до практичного вирішення питання, що вважати за критерій інваріанту, заслуговує на увагу пропозиція Ф. М. Мількова (1986) вважати інваріантом геосистеми її типову структуру. Критерієм інваріанту є збереження геосистемою ознак,

145