Папоротниковидные Линии эволюции растений на Земле

При выходе на сушу растения развивались в двух направлениях :

1. Гаметофитная линия эволюции представленная мхами, у которых в цикле развития преобладает половое поколение – гаметофит.

Спорофитная линия развития растений получила более широкое растпространение, она представлена плаунами, хвощами, папоротниками и семенными растениями. У этих групп живых организмов преобладает бесполое поколение – спорофит.

Папоротникообразные (хвощи, плауны, папоротники).

У папоротникообразных, как у всех высших растений, имеется смена поколений, но в отличии от моховидных в цикле развития преобладает бесполое поколение (взрослое растение).

Гаметофит называют заростком, он представлен слоевищем (талломом) не расчленённым на стебли и листья. Обычно он плоский, пластинчатый. Как правило, заростки папоротников зеленые, питающиеся самостоятельно. У многих плаунов и хвощей они бесцветные, вступают в сожительство с грибами. На заростках развиваются половые органы – антеридии и архегонии. Антеридии сходны по строению с моховидными. Сперматозоиды двужгутиковые у плаунов и многожгутиковые у хвощей и папоротников. Архегонии в отличии от моховидных погружены брюшком в ткань заростка и только шейка возвышается над его поверхностью. Оплодотворение возможно лишь при наличии капельно-жидкой влаги и осуществляется в дождливую погоду.

Папоротниковые бывают равноспоровые с обоеполыми заростками и разноспоровые с разнополыми заростками. Разноспоровость имеет большое биологическое значение. Макроспоры прорастают в крупные женские заростки, микроспоры – в мелкие мужские заростки. Споры прорастают ещё в спорангиях под защитой спорофита. Высеваются при разноспоровости не одноклеточные споры, а многоклеточные гаметофиты, в результате эти растения, по сравнению с равноспоровыми, более жизнеспособны.

Заростки развиваются в достаточно увлажненных местообитаниях (тенистые леса, под землей). Гаметофиты недолговечны. У большинства живут несколько недель, но у некоторых плаунов папоротников – до двух лет.

Из оплодотворенной яйцеклетки развивается спорофит, сначала он представлен зародышем. У современных папоротникообразных зародыш имеет ножку (стопу), зачаточный корень, стебелек и первый лист. Ножка внедряется в ткань заростка, от которого зародыш получает питательные вещества. Зачаточный корешок отходит в землю, стебелек выпрямляется и проросток приступает к самостоятельному питанию.

Взрослое растение – спорофит всегда сложно устроен и расчленен на стебли и листья. Стебли большинства современных растений травянистые, у плаунов дихотомически ветвящиеся, хвощей – с моноподиальным ветвлением и мутовками боковых стеблей, у травянистых папоротников стебли представлены корневищами. Листья у плаунов и хвощей микрофильные (мелкие). У плаунов вечнозеленые листья (энации) располагаются густой спиралью по всем стелящимся и восходящим побегам. У хвощей листья (филлидии) стеблевого происхождения собраны в узлах стеблей в листовые влагалища. У папоротников листья (вайи) образуются в результате срастания и уплощения боковых побегов обычно крупные и часто сложные (макрофильная линия эволюции растений).

В стеблях и листьях папоротниковидных имеются высокоорганизованные проводящие ткани. В центральном цилиндре развиваются настоящие проводящие пучки: коллатеральные и концентрические. У современных растений пучки обычно закрытого типа, они не способны ко вторичному утолщению.

Спорангии со спорами развиваются обычно на верхней стороне листьев плаунов или нижней стороне – у хвощей и папоротников. Листья несущие спорангии называются спорофиллами. Спорофиллы располагаются по одному у папоротников или собраны в колоски – у плаунов и хвощей. Спорангии хорошо защищены от высыхания. В них развиваются споры. Между стенкой спорангия и спорами имеется выстилающий слой (тапетум). Содержимое клеток тапетума расходуется на питание развивающихся спор.

При образовании спор происходит редукционное деление. Зрелые споры имеют две оболочки – экзоспорий и эндоспорий. У хвощей развивается третья оболочка – эписпорий, состоящий из двух гигроскопических лент – элатер.

Спорангии имеют разные приспособления, обеспечивающие вскрытие их и рассеивание спор. Освобожденная спора во влажной среде без периода покоя прорастает в заросток.

Современные папоротниковидные – представители некогда обильной растительности, господствующей на Земле до появления семенных форм. Расцвет папоротниковидных относится к палеозойской эре, особенно каменноугольному периоду, когда господствовал теплый и влажный климат на планете.

Дальнейшее развитие разноспоровых папоротников дало начало семенным растениям.

Отдел Lycopodiophyta

В настоящее время они представлены травянистыми формами.

В отличие от мхов у плауновидных в цикле развития преобладает спорофит. Взрослое растение расчленено на стебли, листья и придаточные корни. Листья у растений – энации, ветвление стеблей – дихотомическое. В центре стебля проходит проводящий центральный цилиндр - плектостель (ксилема в виде лопастей, окружена флоэмой).

На восходящих побегах располагаются спороносные колоски. На верхней стороне листочков в колоске образуется по одному спорангию со спорами. Споры могут быть во всех спорангиях одинаковые по размеру (порядок Licopodiales) или разные (порядок Selaginellalles).

При равноспоровости из споры в благоприятных условиях развивается обоеполый кубаревидный заросток – гаметофит размером 2…3 мм. Гаметофит образуется обычно под землей, лишен хлорофилла и ведет сапрофитный образ жизни. Из почвы через ризоиды заростка в него врастают гифы грибов и вступают с ним в симбиоз. Только после этого гаметофит развивает архегонии и антеридии, в результате от прорастания споры до оплодотворения проходит до 20 лет.

При разноспоровости в колосках образуются спорангии двух типов. В одних развиваются многочисленные микроспоры, а в других 1-4 макроспоры (мегаспоры). Микроспора при прорастании дает мужской заросток, который развивается внутри микроспорангия. Мегаспора прорастает в женский гаметофит. В результате при разноспоровости высеваются не споры, а заростки. Процесс оплодотворения происходит при участии капельно-жидкой влаги.

Отдел Equisetophyta

Современные хвощи – корневищные травянистые растения, хотя некоторые из них достигают значительных размеров (12м). Большинство хвощей имеют однолетние надземные побеги, только немногие – вечнозеленые. Стенки клеток эпидермы хвоща часто инкрустированы кремнеземом. От горизонтального корневища вертикально отходят надземные побеги. Все побеги, в том числе и корневища, нарастают верхушкой. Надземные побеги бывают простыми или ветвящимися и тогда формируют веточки 2-го, 3-го и более высоких порядков. Все побеги состоят из вытянутых междоузлий весьма характерного строения: их поверхность представляет чередующиеся между собой продольные желобки и ребристые выросты (валики). На поперечном разрезе видно, что стебли имеют крупную центральную полость и несколько симметрично расположенных периферических воздухоносных полостей.

Каждый узел стебля несет мутовку сильно редуцированных чешуйчатых листьев. Они срастаются основанием во влагалище, которое охватывает основание междоузлия. Поскольку листья сильно редуцированы, функцию фотосинтеза выполняют стебли; хлорофиллоносная ткань сосредоточена непосредственно под эпидермой. У одних видов хвощей все надземные побеги одинаковы. У других – резко различны и по структуре и по функции: вегетативные, летние, зеленые, вполне стерильные побеги, весенние-бурые спороносные.

У современных хвощей все споры морфологически равноценны и сверху несут гигроскопичные нити – элатеры. Снабженные элатерами споры высеваются группами и прорастают в хлорофиллоносные гаметофиты в виде лопастных пластинок: верхние из группы – в мелкие мужские, нижние – крупные женские с архегониями. Элатеры, сцепляющие споры, обеспечивают расположение заростков в непосредственной близости; процесс оплодотворения происходит в архегониях с помощью капельно-жидкой воды.

Отдел Polypodiophyta

В условиях умеренных широт многолетние травы с развитыми корневищами.

От предыдущих отделов высших споровых папоротниковые отличаются крупнолистностью. Однако у папоротников листья особого рода. Они длительно нарастают верхушкой, а не основанием как у цветковых, так как листья папоротниковых являются гомологами стеблей. Поэтому их часто называют вайями или плосковетками. Вайя является одновременно и фотосинтезирующим органом, и спороносным органом. Расположены спорангии на нижней стороне листа и отличаются разнообразием строения и взаиморасположения. Чаще всего они группируются кучками (сорусы) и тогда покрыты покрывальцем – индузием. Иногда же спорангии свободно рассеяны на нижней поверхности листьев. У ряда папоротников верхние листья специализировались для спороношения, нижние остаются зелеными (страусник обыкновенный Matteuccia struthiopteris). Спорофит папоротников достигает высокой сложности. От корневища почти вертикально отходят листья, а вниз – придаточные корни. Корневище имеет развитый центральный проводящий цилиндр – диктиостель, в котором впервые среди растений наблюдается разрыв стели, т.е. листовые следы (проводящая система листа) соединяется непосредственно с проводящей частью стебля.

Споры рассеиваются с помощью кольца спорангия. Заросток обоеполый, форма у большинства папоротников умеренных широт сердцевидная, размерами 1-2 см, зеленая. Снизу ризоидов образуются архегонии и антеридии. Процесс оплодотворения происходит с помощью капельной воды.