Лекция 28

Анализаторы (сенсорные системы)

Основоположником учения об анализаторах является И.П.Павлов.

Анализатор– это совокупность нервных структур, необходимых для восприятия и переработки информации, поступающей из окружающей среды (внешние анализаторы) и внутренней среды организма (внутренние анализаторы).Внешние анализаторы (зрительный, слуховой, тактильный, обонятельный, вкусовой) обеспечивают (а) взаимодействие организма с внешней средой и (б) познание окружающего мира.Внутренние анализаторыобеспечивают регуляцию внутренней среды организма, поддержание гомеостаза (артериального давления, температуры, химического состава крови).Три отдела анализатора:(1) периферический отдел – рецептор, (2) проводниковый отдел – чувствительные проводящие пути и подкорковые ядра, (3) корковый отдел. Периферический отдел внешних анализаторов кроме рецепторов имеет сложный вспомогательный аппарат и называетсяорганом чувств.Орган чувств зрительного анализатора – глаз; орган чувств слухового анализатора – ухо; орган чувств тактильного анализатора – кожа; орган чувств обонятельного анализатора – нос; орган чувств вкусового анализатора – язык.

РЕЦЕПТОРЫ- периферический отдел анализатора, в котором происходит (а) восприятие действующего раздражителя, (б) трансформация энергии раздражителя в электрическую энергию нервного импульса, (в) первичный анализ действующего раздражителя, (г) кодирование информации о свойствах раздражителя.Классификация рецепторов:учитываялокализацию– экстерорецепторы (рецепторы кожи), проприорецепторы (рецепторы скелетных мышц, суставов), интерорецепторы (рецепторы внутренних органов, висцерорецепторы); учитываяприроду стимула– фоно-, фото-, механо-, хемо-, осморецепторы и т.д.; учитываяхарактер восприятия– зрительные, холодовые, болевые и т.д.; учитываяспособность к адаптации– медленно адаптирующиеся, быстро адаптирующиеся; среди быстро адаптирующихся –on-рецепторы (возбуждаются только в начале действия стимула),off-рецепторы (возбуждаются сразу после выключения стимула),on-off-рецепторы (возбуждаются в начале действия стимула и сразу после выключения стимула); учитываяморфо-функциональные характиристики– первичночувствующие и вторичночувствующие рецепторы.В первичночувствующих рецепторахрецепторный потенциалпод действием раздражителя возникает непосредственно в чувствительном нервном окончании.Рецепторный потенциалимеет свойства локального ответа (зависит от силы раздражителя, способен к суммации) и вызывает генерацию потенциала действия в первом же перехвате Ранвье нервного волокна (кодирование информации: чем больше амплитударецепторного потенциала, тем больше частота генерации ПД в нервном волокне).Во вторичночувствующих рецепторах рецепторный потенциалпод действием раздражителя возникает в специализированной рецепторной клетке, которая связана химическим синапсом с чувствительным нервным окончанием.Рецепторный потенциалимеет свойства локального ответа. Постсинаптический поткнциал в химическом синапсе тоже имеет свойства локального ответа; он и вызывает генерацию потенциала действия в первом же перехвате Ранвье нервного волокна. Вторичночувствующие рецепторы (зрительный, слуховой, вестибулярный, вкусовой) передают в ЦНС в десятки раз больше информации, чем первичночувствующие (все остальные)

ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ И ПОДКОРКОВЫЕ ЯДРАимеют сложную организацию. В этом отделе анализатора происходит усиление слабых сигналов и ослабление сильных сигналов, формирование все более сложных рецептивных полей нейронов, возникновение рефлекторных ответных реакций на подкорковом уровне. (1) Типичным для восходящих путей являетяпринцип дивергенции и конвергенции. Дивергенция:от каждого рецептора возбуждение поступает не к одному единственному нейрону, а ко многим, затем от каждого нейрона нижележащего подкоркового уровня возбуждение поступает ко многим нейронам следующего вышележащего уровня и т.д.Конвергенция:к одному нейрону возбуждение поступает не от одного единственного рецептора, а от многих (рецептивное поле нейрона), Затем от многих нейронов нижележащего подкоркового уровня возбуждение поступает к одному нейрону следующего вышележащего уровня и т.д. За счет дивергенции и конвергенции возбуждения происходит усиление сигнала (пространственная суммация), но уменьшение точности восприятия (два стимула, действующие на рецепторы одного и того же рецептивного поля, воспринимаются как один). (2) Типичным для восходящих путей являетяпринцип латерального торможения, благодаря которому происходит некоторое ослабление сигнала, но при этом увеличивается точность восприятия. (3) Наряду с восходящими путями специфической чувствительности (зрительным, слуховым и т.д.) существуютвосходящие пути неспецифической чувствительности.Они берут начало от полисенсорных нейронов ретикулярной формации ствола головного мозга и направляются ко всем отделам коры больших полушарий. Основная функция этих путей – поддерживать тонус коры, постоянный уровень возбуждения корковых нейронов (состояние активного бодрствования, внимания, включенного сознания). Перерезка неспецифических чувствительных путей приводит к развитию глубокой комы, из которой подопытное животное вывести невозможно. (4) Наряду с восходящими путями в сенсорных системах существуют нисходящие пути, с помощью которых ЦНС регулирует поток информации, идущий к корковым и подкорковым структурам (возбудимость рецепторов, импульсацию в задник корешках спинного мозга, активность ядер ретикулярной формации и т.д.). Например, гамма-эфферентная иннервация проприорецепторов (интрафузальных волокон скелетных мышц); наличие противоболевой (антиноцицептивной) системы; феномен переключения внимания и т.д.

КРИТЕРИИ ДЛЯ ОЦЕНКИ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ АНАЛИЗАТОРОВ

Порог раздражения рецепторов – минимальная сила раздражителя, которая вызывает возбуждение в рецепторе. Порог раздражения рецептора особенно низкий дляадекватного раздражителя,к восприятию которого рецептор специально приспособлен (например, отдельные кванты света для рецепторов зрительного анализатора, отдельные молекулы пахучего вещества для обонятельных рецепторов, звуковые колебания с амплитудой, сравнимой с диаметром протона и т.п.)Порог ощущения (восприятия) - минимальная сила раздражителя (или минимальная степень возбуждения рецепторов), которая вызывает формирование определенного ощущения в сознании человека (например, ощущение сладкого, кислого, горького или соленого вкуса и т.п.)Примечание: Порог ощущения всегда гораздо выше, чем порого раздражения рецепторов.Порог различения –минимальное изменение параметра действующего раздражителя (увеличение или уменьшение), которое субъективно ощущается человеком («тяжелее-легче», «ярче-темнее», «громче-тише» и т.п.).Зависимость интенсивности восприятия от силы раздражителявыражается законами Вебера и Фехнера. (1) закон Вебера – порог различения (дельта И) по отношению к исходной силе действующего раздражителя (И) есть величина постоянная. (дельта И / И =const) и равна примерно 3%. Например, к исходному грузу весом 100 г надо добавить 3 г, чтобы возникло ощущение более тяжелого, а к исходному грузу весом 1000 г надо добавить 30 г, чтобы возникло ощущение более тяжелого и т.д. (2) закон Фехнера – интенсивность ощущения (Е) увеличивается пропорционально логарифму силы действующего раздражителя: Е = кlogИ / И₀,

где И – сила действующего раздражителя, И₀– порог ощущения, к – коэффициент, разный для разных анализаторов. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ АНАЛИЗАТОРОВ

Объективные методы: (1) электрофизиологические (регистрация и измерение рецепторных потенциалов, анализ импульсации в чувствительных нервах, электоэнцефалография – регистрация вызванных потенциалов и др), (2) метод условных рефлексов (определение порогов ощущения, порогов различения у животных и человека)Субъективные методы: опрос, тестирование, анкетирование и др. (определение порогов ощущения, порогов различения у человека, оценка психофизиологических особенностей восприятия и т.п.)

СВОЙСТВА АНАЛИЗАТОРОВ: (1) Адаптация– уменьшение чувствительности периферического или центрального отдела анализатора к раздражителю, действующему длительно с постоянной силой (например, световая адаптация глаза – уменьшение чувствительности зрительного анализатора к яркому свету и т.п.) (2)Сенсибилиация – увеличение чувствительности периферического или центрального отдела анализатора к раздражителю слабой силы (например, темновая адаптация глаза – увеличение чувствительности зрительного анализатора в условиях слабой освещенности и т.п.) (3)Инерционность – сравнительно медленное возникновение ощущения (латентное время) и сравнительно медленное исчезновение ощущения (последействие). Например, латентное время зрительного ощущения 0,1 сек, а последействие продолжается 0,05 сек. На этом основан эффект

кино: отдельные кадры следуют с частотой 24 в сек, зрительное ощущение от одного кадра длится до появления другого кадра – и создается иллюзия непрерывного движения.

Лекция 29