Gumoralnye_mekhanizmy_regulyatsii_dykhania
.docxГуморальные механизмы регуляции дыхания
Саморегуляция физиологических функций — основной механизм поддержания жизнедеятельности организма на относительно постоянном уровне. Саморегуляция представляет собой такой вариант управления, при котором отклонение какой-либо физиологической функции или характеристик (констант) внутренней среды от уровня, обеспечивающего нормальную жизнедеятельность, является причиной возвращения этой функции (константы) к исходному уровню. Таким образом, без саморегуляции состояние гомеостаза было бы невозможно поддерживать, ввиду того, что любая система, в том числе биологическая, согласно теории энтропии, стремится к состоянию наибольшего беспорядка, что в конечном итоге приведёт к её разрушению.
В ходе естественного отбора живыми организмами были выработаны общие механизмы управления процессами приспособления к среде обитания различной физиологической природы (эндокринные, нейрогуморальные, иммунологические и др.), направленные на обеспечение относительного постоянства внутренней среды. Саморегуляция имеет, как правило, циклический характер и может проявляться на разных уровнях организации живой материи — от молекулярного до надорганизменного. Стоит отметить, что все процессы саморегуляции основаны на принципах прямой и обратной связи.
Существует определённая система уровней саморегуляции:
Низший уровень, или местная (внутриорганная) регуляция. Обеспечивает саморегуляцию деятельности внутренних органов, относительно независимую от центральных влияний.
Внутрисистемный уровень. Обеспечивает автоматическую саморегуляцию деятельности определенной физиологической системы с подключением центральных механизмов (низших уровней ЦНС).
Межсистемный, или высший уровень. Это уровень целостного организма, обеспечивающий согласованную деятельность многих физиологических систем, направленную на достижение полезного результата при взаимодействии организма с окружающей средой. Это управление осуществляется высшими отделами ЦНС.
Все уровни взаимодействуют между собой по принципу субординации и иерархии: вышележащий уровень контролирует деятельность нижележащего.
По современным представлениям организм представляет собой сложную биокибернетическую систему, в которой выделяют управляющее устройство и исполнительное звено, их взаимодействие обеспечивает достижение необходимого оптимального состояния в данный момент. Системную организацию имеют как организм в целом, так и его составляющие. Например, клетка — это тоже система, состоящая из управляющего устройства (ядра), исполнительных звеньев (органелл), полезным результатом их взаимодействия может явиться синтез определенного белка. Проявление саморегуляции на уровне целостного организма в физиологии связывают с понятиями физиологической системы (совокупность органов и тканей, связанных общей функцией) и функциональной системы — это динамичные саморегулируемые образования, все компоненты которого взаимодействуют для достижения необходимого полезного результата. Учение о функциональных системах разработал ученик И.П.Павлова академик П.К.Анохин.
Гуморальная регуляция — один из эволюционно ранних механизмов регуляции процессов жизнедеятельности в организме, осуществляемый через жидкие среды организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость) с помощью гормонов, выделяемых клетками, органами, тканями. У высокоразвитых животных, включая человека, гуморальная регуляция подчинена нервной регуляции и составляет совместно с ней единую систему нейрогуморальной регуляции. Учение о гуморальной регуляции разработано рядом отечественных (В. Я. Данилевский, А. Ф. Самойлов, К. М. Быков, Л. С. Штерн и др.) и зарубежных учёных (австрийского — О. Лёви, американского — У. Кеннон и др).
Наряду с гормонами важную роль в гуморальной регуляции играют продукты промежуточного обмена. Продукты обмена веществ действуют не только непосредственно на эффекторные органы, но и на окончания чувствительных нервов (хеморецепторы) и нервные центры, вызывая гуморальным или рефлекторным путём те или иные реакции.
Регуляцией дыхания называют процесс управления вентиляцией легких, направленный на поддержание дыхательных констант внутренней среды организма и приспособление дыхания к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды организма. В процессе регуляции дыхания его частота, глубина, минутный объем, и кровообращение приспосабливаются к изменяющимся потребностям метаболизма и к осуществлению некоторых других функций организма (речь, плач, крик, кашель, глотание). Регуляция дыхания осуществляется рефлекторно и включает несколько механизмов.
Понятие о дыхательном центре. Прежде чем говорить о гуморальной регуляции процессов дыхания, необходимо упомянуть и нервную, ведь у высокоразвитых организмов они формируют единую нервно-гуморальную систему. Нервная регуляция процесса дыхания осуществляется благодаря особому дыхательному центру, расположенному в головном мозге (а конкретно — в продолговатом мозге). Этот центр был открыт русским физиологом Н.А. Миславским (в 1919 году).
Дыхательный центр имеет отделы вдоха и выдоха. Причём вдох и выдох рефлекторно стимулируют друг друга. От центра вдоха импульсы поступают к дыхательным мышцам (которые приподнимают рёбра и опускают диафрагму). Происходит вдох. От дыхательных мышц импульсы поступают в дыхательный центр по блуждающему нерву и тормозят центр вдоха. Происходит выдох. Именно в этом заключается суть принципов прямой и обратной связи, упомянутых ранее.
Дыхательный центр находится в состоянии постоянной активности и обладает автоматией, то есть в нём, как и в сердце ритмически возникают импульсы возбуждения, которые по нервам передаются мышцам, обеспечивающим дыхательные движения. Дыхательный центр человека возбуждается примерно 15 раз в минуту, что соответствует средней частоте дыхательных движений у человека, находящегося в состоянии покоя. Частота дыхательных движений может зависеть не только от вида животного, но и от пола, возраста, состояния здоровья и других физиологических факторов.
Возможность произвольно изменять частоту и глубину дыхательных движений (дышать медленнее или чаще, задержать дыхание, дышать поверхностно или глубоко) объясняется контролирующим влиянием на процесс дыхания коры больших полушарий головного мозга.
Гуморальная регуляция дыхания. Деятельность функциональной системы регуляции дыхания направлена на достижение конечного полезного результата — поддержание на должном уровне дыхательных констант внутренней среды организма. Этими константами являются напряжение кислорода в артериальной крови (рO2), напряжение в ней углекислого газа (рСO2), а также рН артериальной крови и спинномозговой жидкости. Для полноты понимания процессов гуморальной регуляции дыхания, следует дать пояснение термину «напряжение газа в крови».
Для газов, растворенных в жидкости, употребляют термин «напряжение», соответствующий термину «парциальное давление», применяемому для свободных газов. Напряжение газов выражается в тех же единицах, что и давление (в мм рт. ст.). Парциальным давлением называют часть общего давления, которая приходится на долю данного газа в газовой смеси. Чем выше процентное содержание газа в смеси, тем соответственно выше его парциальное давление. Атмосферный воздух, как известно, является смесью газов. Давление атмосферного воздуха в нормальных условиях составляет 760 мм рт. ст. Парциальное давление кислорода в атмосферном воздухе составляет 20,94% от 760 мм, т. е. 159 мм; азота — 79,03% от 760 мм, т. е. около 600 мм; углекислого газа в атмосферном воздухе мало — 0,03%, поэтому и парциальное давление его составляет 0,03% от 760 мм — 0,2 мм рт. ст. Если парциальное давление газа в окружающей среде выше, чем напряжение этого газа в жидкости, то газ растворяется в жидкости. Парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе 100—105 мм рт. ст., а в притекающей к легким крови напряжение кислорода в среднем 60 мм рт. ст., поэтому в легких кислород из альвеолярного воздуха переходит в кровь.
Нормальный уровень рO2 артериальной крови при оксигенации гемоглобина 94-98% составляет 95-100 мм рт. ст., рСO2 — 35-45 мм рт. ст., рН плазмы артериальной крови — 7,36-7,44 (в эритроцитах — 7,25-7,30), рН спинномозговой жидкости — 7,35-7,40.
Тем не менее, определяющим фактором, влияющим на уровень дыхательных движений в организме, служит концентрация диоксида углерода в крови. Повышение содержания СО2, увеличивает возбудимость структур дыхательного центра, в результате чего усиливается дыхание. Первый вдох у новорожденных также связан с увеличением концентрации СO2 в крови после отделения от пуповины. Концентрация СO2, достигнув порогового значения, активизирует нервные структуры дыхательного центра, и новорожденный начинает дышать атмосферным воздухом.
Меньшее значение в регуляции дыхания имеет кислород. Только значительное снижение его концентрации (примерно в два раза) стимулирует легочную вентиляцию. Эта особенность связана с большими резервами кислородной емкости крови. Особенно сильным стимулом для дыхательного центра является сочетание повышенной концентрации углекислого газа с недостатком кислорода в крови, что связано с нарушением кислотно-щелочного равновесия в организме и накоплением в нем кислых продуктов обмена. Особо чувствительна к этому ткань мозга.
Важнейшая роль в гуморальной регуляции дыхания принадлежит хеморецепторам. Хеморецепторы, предназначенные для оценки величины напряжения кислорода, углекислого газа, рН артериальной крови и спинномозговой жидкости, располагаются в сосудах, а также в продолговатом мозге. Они посылают информацию о газовом составе в дыхательный и сосудодвигательный центры и другие структуры центральной нервной системы. Различаются две группы хеморецепторов, регулирующих дыхание: периферические (артериальные) и центральные (медуллярные).
Периферические хеморецепторы находятся в каротидных синусах и дуге аорты. Они расположены в специальных маленьких тельцах, обильно снабжаемых артериальной кровью. Наиболее важное значение в регуляции дыхания имеют каротидные хеморецепторы. Аортальные хеморецепторы на дыхание влияют слабо, они участвуют преимущественно в регуляции кровообращения. Хеморецепторы каротидных и аортальных телец чутко реагируют на снижение содержания кислорода в крови, посылая афферентные сигналы. Помимо этого афферентные влияния хеморецепторов усиливаются при повышении в артериальной крови содержания диоксида углерода и концентрации водородных ионов. Исходящая от них импульсация вызывает увеличение вентиляции легких главным образом за счет углубления дыхания.
Центральные хеморецепторы находятся в продолговатом мозге. Они активируются при накоплении углекислого газа или подкислении спинномозговой жидкости и возбуждают инспираторные нейроны, вызывая усиление дыхания. Центральные хеморецепторы оказывают более сильное влияние на деятельность дыхательного центра, чем периферические.
Функциональная активность хеморецепторов находится под контролем нервной системы. Так, при раздражении эффекторных парасимпатических волокон чувствительность хеморецепторов снижается, а при раздражении симпатических — повышается.
Обобщая сказанное, гуморальные механизмы регуляции дыхания напрямую зависят от работы хеморецепторов. Роль хеморецепторов заключается в том, что они сигнализируют в дыхательный центр о содержании кислорода и диоксида углерода в крови, а также участвуют в регуляции pH крови и спинномозговой жидкости. Конечная роль в регуляции дыхания всё же принадлежит дыхательному центру головного мозга, который контролирует внешние процессы дыхания. Это подтверждается тем, что разрушение дыхательного центра приводит к мгновенной остановке дыхания и, как следствие, смерти животного. Моя задача состояла в том, чтобы донести информацию преимущественно о гуморальной регуляции процессов дыхания, поэтому более подробный рассказ о её нервной составляющей я надеюсь услышать от моих одногруппников.