1. Водная среда обитания. Специфика адаптации гидробионтов

Вода как среда обитания имеет ряд специфических свойств, таких, как большая плотность, сильные перепады давления, относительно малое содержание кислорода, сильное поглощение солнечных лучей и др. Водоемы и отдельные их участки различаются, кроме того, солевым режимом, скоростью горизонтальных перемещений (течений), содержанием взвешенных частиц. Для жизни придонных организмов имеют значение свойства грунта, режим разложения органических остатков и т. п. Поэтому наряду с адаптациями к общим свойствам водной среды ее обитатели должны быть приспособлены и к разнообразным частным условиям. Обитатели водной среды получили в экологии общее название гидробионтов. Они населяют Мировой океан, континентальные водоемы и подземные воды. В любом водоеме можно выделить различные по условиям зоны.

Экологические зоны Мирового океана

В океане и входящих в него морях различают прежде всего две экологические области: толщу воды – пелагиаль и дно – бенталь. В зависимости от глубины бенталь делится на сублиторальную зону – область плавного понижения суши до глубины примерно 200 м, батиальную– область крутого склона и абиссальную зону – область океанического ложа со средней глубиной 3–6 км. Еще более глубокие области бентали, соответствующие впадинам океанического ложа, называют ультраабиссалью. Кромка берега, заливаемая во время приливов, называется литоралью. Выше уровня приливов часть берега, увлажняемая брызгами прибоя, получила название супралиторали.

Периодически заливаемые участки суши. Влияние гидрологических факторов на растения и животных особенно велико на периодически заливаемых участках суши в поймах рек, лиманах и приливных зонах.

1. Поймы рек. На поймах рек формируются своеобразные биоценозы. Их структура зависит от длительности затопления поймы (поемности) паводковыми водами.

2. Приливные зоны морей. Распределение растительности на низменных морских побережьях соответствует продолжительности приливов. Приливная зона морей называется литоралью. Характер растительности приливных зон изменяется в зависимости от географических условий: в севера на юг заболоченность морских террас убывает, а количество галофитов увеличивается.

Грунтовые воды. Растительность и животное население зависят от глубины, режима и состава почвенных, грунтовых и подземных вод. Особенно важны глубина верхнего уровня грунтовых вод, их качество и степень минерализации. Именно с верхним уровнем грунтовых вод связаны корни большинства древесных растений, грунтовые воды влияют на растительность аридных зон. Здесь часто встречаются минерализованные грунтовые воды, которые формируют специфические растительные сообщества. В условиях лесной зоны прослежена связь растительности с грунтовыми водами на примере болот. Известное деление болот на низинные, переходные и верховые производится по характеру питания их грунтовыми водами.

Многолетняя грунтовая мерзлота. Многолетняя грунтовая мерзлота создает специфические экологические условия существования растительности. Наличие грунтовой мерзлоты понижает температуру почвы, ограничивает жизнедеятельный слой до 10 – 50 см, препятствует проникновению корней вглубь, замедляет разложение органических веществ и жизнедеятельность микроорганизмов, ухудшает дренаж и способствует переувлажнению и заболачиванию почв. В тундровой зоне различным типам растительности соответствуют определенные глубины протаивания многолетней мерзлоты.

В лесостепной и степной Сибири многолетняя мерзлота является фактором, благоприятным для произрастания леса.

Орографические факторы

Орографические факторы раньше объединяли с эдафическими. Теперь же принято рассматривать их отдельно. Орографические факторы (факторы рельефа) оказывают на организмы как прямое, так и косвенное воздействие.

Прежде всего, на организмы и их сообщества влияет морфология (или топография) рельефа. К морфологическим особенностям рельефа относятся: экспозиция и крутизна склонов, расчлененность рельефа, относительная и абсолютная высота. Все эти особенности влияют на характер местообитания: освещенность, температуру и влажность почв и воздуха, поверхностный и почвенный сток, снежный покров, сезонные и суточные ритмы. Здесь мы видим косвенное влияние характеристик рельефа на организмы и их сообщества. Это влияние происходит на разных уровнях: влияние мега-, макро-, мезо- и микрорельефа. Мегарельеф (на уровне материков и океанов) естественно, оказывает воздействие и на современное распространение организмов, и на эволюцию их в прошлом. С характером мегарельефа связаны климатические пояса (появление континентального или океанического климата). Макрорельеф влияет на формирование высотной поясности, которая различна на макросклонах разной экспозиции и крутизны. Кроме того, макрорельеф может препятствовать проникновению различных воздушных масс, тем самым изменяя климатические характеристики. Зональные сообщества образуются на плакорах (то есть водоразделах). Экстразональные (выходящие за пределы своей зоны) сообщества могут формироваться на склонах разной экспозиции. Появление экстразональных сообществ особенно характерно на границах зон. Интразональные сообщества формируются в поймах рек, на заболоченных участках, по берегам морей. Микрорельеф влияет на перераспределение солей и влаги, способствуя созданию комплексов сообществ, то есть чередованию небольших по размеру участков сообществ, связанных с повышенными и пониженными участками микрорельефа.

Солярная экспозиция. Все, что мы говорили о влиянии мезорельефа относится к влиянию солярной экспозиции на сообщества организмов. Правило предварения Алехина. Для Русской равнины была описана следующая закономерность: на склонах северной экспозиции появляются более северные сообщества, а на склонах южной – более южные. Это может выражаться в появлении в составе фитоценоза на южной экспозиции южных видов, а может – сменой лесного сообщества степным. С увеличением крутизны склона возрастает это влияние.

Ветровая экспозиция. О влиянии ветровой экспозиции мы уже говорили на примере Кавказа. В умеренных широтах различия в ветровой экспозиции будут наиболее заметны на западных и восточных склонах.

Рельеф и условия увлажнения. Рельеф влияет на структуру условий увлажнения почв и перераспределение поверхностных, почвенных и грунтовых вод и снега. Увлажнение почвы в гумидных условиях, как правило, обратно пропорционально крутизне склона. Обычно, в понижениях рельефа произрастает более влаголюбивая растительность, а на повышениях – засухоустойчивая. Но бывают исключения, когда вмешивается геологический фактор и в хорошо дренируемых понижениях растительность мезофитная, а на повышениях с плохим дренажом растительность гидрофитная болотная.

Различные по происхождению формы и комплексы рельефа могут влиять на биоценозы. Влияние это происходит как через слагающие эти формы отложения, так и через происходящие и формирующие их процессы.

Интразональная растительность — тип растительности, не свойственный данной природной зоне, и не образующий самостоятельной зоны, сформировавшийся при наличии особых эдафических факторов.

В отличие от азональной растительности, которая встречается во всех зонах (заливные луга, растительность песков, каменистых выходов и т. д.), интразональная растительность тесно связана с определёнными зонами. Примеры интразональной растительности — растительность солонцов и солончаков в степной и пустынной зонах, сфагновые болота в лесной и тундровой зонах. При переходе из одной зоны в другую интразональная растительность меняется, неся на себе отпечаток соответствующей зоны и занимая в ней обычно небольшие площади. Иногда интразональная растительность местами преобладает над зональной растительностью.

Лекция №6. Биотические факторы

Клементс и Шелфорд (1939) взаимодействиям между различными организмами, населяющими данную среду, дали название коакций. Коакции подразделили на два типа.

Гомотипические реакции, или взаимодействия между особями одного и того же вида. Реакции этого типа весьма разнообразны. Основные из них — групповой и массовый эффекты, внутривидовая конкуренция.

Гетеротипические реакции, т.е. взаимоотношения между особями разных видов. Влияние, которое оказывают друг на друга два вида, живущих вместе, может быть нулевым, благоприятным или неблагоприятным. Отсюда типы комбинаций могут быть следующими.

Нейтрализм — оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния.

Конкуренция — каждый из видов оказывает на другой неблагоприятное действие. Виды конкурируют в поисках пищи, укрытий, мест кладки яиц-и т. п. Оба вида называют конкурирующими.

Мутуализм — симбиотические взаимоотношения, когда оба сожительствующих вида извлекают взаимную пользу, взаимодействие обязательно.

Протокооперация – взаимодействие благоприятно для обоих видов, но не обязательно.

Комменсализм — взаимоотношения видов, при которых один из партнеров получает пользу, не нанося ущерб другому.

Аменсализм — тип межвидовых взаимоотношений, при котором в совместной среде один вид подавляет существование другого вида, не испытывая противодействия.

Паразитизм — это форма взаимоотношений между видами, при которой организмы одного вида (паразита, потребителя) живут за счет питательных веществ или тканей организма другого вида (хозяина) в течение определенного времени.

Хищничество — такой тип взаимоотношений, при котором представители одного вида поедают (уничтожают) представителей другого, т. е. организмы одного вида служат пищей для другого.

При комменсализме как полезнонейтральных взаимосвязях (+, 0) выделяют нахлебничество, сотрапезничество, квартирантство.

Нахлебничество — потребление остатков пищи хозяина, например взаимоотношения акул с рыбами-прилипалами.

Сотрапезничество — потребление разных веществ или частей их одного и того же ресурса. Например, взаимоотношения между различными видами почвенных бактерий-сапрофитов, перерабатывающих разные органические вещества из перегнивших растительных остатков, и высшими растениями, которые потребляют образовавшиеся при этом минеральные соли.

Квартирантство — использование одними видами других (их тел или их жилищ) в качестве убежища или жилища.

При нейтрализме особи не связаны друг с другом непосредственно, и сожительство их на одной территории не влечет для них как положительных, так и отрицательных последствий, но зависит от состояния сообщества в целом. Так, лоси и белки, обитающие в одном лесу, практически не контактируют друг с другом. Отношения типа нейтрализма развиты в насыщенных видами сообществах.

Межвидовой конкуренцией называют активный поиск двумя или несколькими видами одних и тех же пищевых ресурсов среды обитания. Конкурентные взаимоотношения, как правило, возникают между видами со сходными экологическими требованиями. При совместном обитании каждый из них находится в невыгодном положении в связи с тем, что присутствие другого вида уменьшает возможности в овладении пищевыми ресурсами, убежищами и другими средствами к существованию, имеющимися в местообитании. Конкуренция относится к форме экологических отношений, отрицательно сказывающейся на взаимодействующих партнерах.

Конкурентные взаимоотношения могут быть самыми различными — от прямой физической борьбы до мирного совместного существования. И вместе с тем, если два вида с одинаковыми экологическими потребностями оказываются в одном сообществе, то обязательно один конкурент вытесняет другого. Это одно из общих экологических правил, получившее название «закон конкурентного исключения», сформулированное Георгием Францевичем Гаузе (1910—1986) на основании результатов опытов по содержанию двух видов инфузорий на одном и том же ограниченном питании.

Как оказалось, через некоторое время в живых остаются особи только одного вида, выжившие в борьбе за пищу, так как его популяция быстрее росла и размножалась. Победителем в конкурентной борьбе оказывается тот вид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы небольшие преимущества перед другим, а следовательно, и большую приспособленность к условиям окружающей среды.

Конкуренция является одной из причин того, что два вида, слабо различающихся спецификой питания, поведения, образа жизни и т. д., редко сожительствуют в одном сообществе. Здесь конкуренция носит характер прямой вражды. Самая жестокая конкуренция с непредвиденными последствиями возникает, если человек вводит в сообщества виды животных без учета уже сложившихся отношений.

Хищничество и паразитизм. Хищником называют свободно живущий организм, питающийся другими животными организмами или растительной пищей. Паразит не ведет свободной жизни, и хотя бы на одной стадии своего развития он связан с поверхностью (эктопаразит) или с внутренними органами (эндопаразит) другого организма, являющегося его хозяином.

Хищник, как правило, вначале ловит жертву, убивает ее, а затем поедает. Для этого у него имеются специальные приспособления.

У жертв также исторически выработались защитные свойства в виде анатомо-морфологических, физиологических, биохимических и других особенностей. Например, выросты тела, шипы, колючки, панцири, защитная окраска, ядовитые железы, способность быстро прятаться, зарываться в рыхлый грунт, строить недоступные хищникам убежища, прибегать к сигнализации об опасности. Большинство плотоядных животных, как было отмечено, в состоянии убить и сразу же съесть свою жертву, так как превосходят ее размерами и силой. Паразиты же выбрали несколько другой путь: они получают от хозяина все необходимое и тем самым подрывают его здоровье, от которого зависит их собственное благополучие.

Паразитов подразделяют на две основные категории: микропаразитов и макропаразитов. К микропаразитам относятся те, которые непосредственно размножаются внутри тела хозяина (вирусы, бактерии, простейшие). Микропаразиты растут в теле хозяина, но, размножаясь, образуют особые формы, которые покидают одного хозяина, чтобы заселить другого. К макропаразитам животных относятся круглые и ленточные черви (главные макропаразиты животных), вши, блохи, клещи, грибы.

Паразитизм, таким образом, возникает в процессе тесного контакта различных видов организмов на базе пищевых и пространственных связей, характерен для многих организмов, наиболее широко распространен среди простейших, червей, в несколько меньшей степени среди членистоногих.

Принцип совпадения. Чтобы паразит мог развиваться, необходимо совпадение во времени поражаемой стадии хозяина и агрессивной стадии паразита. Паразит развиваться не может, если нет хозяина, если он недоступен или не находится на приемлемой стадии. Этот принцип Таленхорст (Thalenhorst, 1950) назвал совпадением. Изучение совпадения, например между насекомыми-фитофагами и их растениями-хозяевами, имеет практическое значение. Примером может служить яблоневый цветоед. Установлено, что период кладки яиц цветоеда тесно связан со стадиями развития цветочных почек яблони, т. е. существует фенологическое совпадение между кладкой долгоносика и развитием его растения-хозяина.

Фенологическое совпадение должно существовать и между двумя видами животных, один из которых живет за счет другого. Совпадение должно быть очень точным в случае паразита, цикл развития которого охватывает нескольких промежуточных хозяев.

Паразиты могут быть временными и постоянными. Временные паразиты лишь периодически нападают на хозяина, большее или меньшее время питаясь на нем, постоянные проводят на хозяине или в его теле всю свою индивидуальную жизнь.

Переходы между постоянными и временными паразитами постепенны. Так, у овода паразитирует только личинка, взрослое насекомое ведет свободный образ жизни. Клещи сосут кровь некоторое время, а потом отваливаются. Паразитические черви (аскарида и др.) всю жизнь, кроме стадии яйца, проводят в теле хозяина. Паразитические растения большей частью – постоянные паразиты.

Имеются паразиты облигатные (обязательные) и факультативные (необязательные). Первые могут вести только паразитический образ жизни, иначе погибают, вторые могут быть паразитами, а могут питаться сапрофитно, то есть мертвыми остатками организмов.

По местонахождению на теле хозяина различают паразитов наружных и внутренних. Среди внутренних паразитов выделяют полостных, тканевых и внутрикожных.

Среди растений различают полных паразитов и полупаразитов. Первые (заразиха, повилиха) все питание получают от хозяина. Вторые (омела, погремки, очанки) фотосинтезируют самостоятельно, а от хозяев получают только растворы минеральных веществ.

Паразиты могут быть специфическими и неспецифическими. Первые имеют одного хозяина или связаны с определенной серией из двух-трех последовательно сменяющих друг друга хозяев. Вторые могут поражать широкий круг растений или животных. Аскарида человека – специфический паразит, мучнистая роса у растений – неспецифический.

Комменсализм. Взаимоотношения, при которых один из партнеров получает пользу, не нанося ущерба другому, как уже было отмечено ранее, называются комменсализмом. Комменсализм, основанный на потреблении остатков пищи хозяев, называют еще и нахлебничеством. Таковы, например, взаимоотношения львов и гиен, подбирающих остатки недоеденной пищи, или акул с рыбами-прилипалами.

Среди комменсалов различают фолеоксенов, которые в норах и гнездах встречаются случайно, фолеофилов, встречающихся в этих убежищах чаще, чем в окружающей среде, и фолеобистов, которые проводят в них всю жизнь. Отношения типа комменсализма играют важную роль в природе, так как способствуют более тесному сожительству видов, более полному освоению среды и использованию пищевых ресурсов.

Комменсализм-сотрапезничество: африканский бегемот - самый крупный речной житель, весящий более 3 тонн. Однако бегемоты пользуются рекой только как дневным убежищем, а кормятся на берегу, вечерами выбираясь на пастбища. За ночь взрослый бегемот съедает до 20 кг травы. Рядом с ним постоянно находится египетская цапля, которая собирает червей и насекомых из почвы, которую разрыхлил бегемот в поисках съедобных корней.

Протокооперация (по-Одуму). Можно привести многочисленные примеры протокооперации, или обоюдовыгодных отношений особей разных видов. Таковы, например, взаимоотношения птиц и носорога. Птицы кормятся насекомыми-паразитами на коже носорога, а их взлет служит ему сигналом опасности.

Собственно мутуализм — неразделимые взаимополезные связи двух видов, предполагающие обязательное тесное сожительство организмов, иногда даже с элементами паразитизма.

Одноклеточные водоросли (зоохлорелла) живут в протоплазме клеток, выстилающих пищеварительную полость зеленой гидры. Они поставляют своему хозяину кислород и пищу, а взамен получают вещества, необходимые для фотосинтеза, и надежное укрытие.

Форму мутуализма приобретают взаимоотношения при питании муравьев (Formica cinerea) сахаристыми выделениями гусениц бабочки-годубянки. Муравьи защищают этих гусениц от хищников и паразитов, а гусеницы перед окукливанием зарываются в муравейник. Аналогичные отношения отмечаются у многих муравьев и тли: муравьи защищают тлю от врагов, а сами питаются их выделениями.

В животном мире пример наиболее совершенного мутуализма дают термиты, пищеварительный тракт которых служит приютом для жгутиковых или бактерий. Благодаря мутуализму, термиты в состоянии переваривать древесину, а микроорганизмы получают убежище, вне которого они существовать не способны.

Следует отметить, что комплекс отношений типа симбиоза содержит в себе самые разнообразные переходы — от отношений более или менее индифферентных до таких, когда оба члена сожительства обеспечивают взаимное существование. «Хотя таким образом нет доказательства, чтобы какое бы то ни было животное совершало действие, исключительно полезное для другого вида, — писал Чарльз Дарвин в «Происхождении видов», — однако каждый стремится извлечь выгоду из инстинктов других».

Аменсализм - взаимодействие двух видов, при котором один вид неблагоприятно влияет на другой, тогда как этот другой не оказывает влияния на первый. Трава, растущая под пологом леса, не влияет на деревья, в то время как деревья угнетают травянистую растительность, поглощая и отражая значительную часть света. Аменсализм - наиболее обычная биологическая основа конкурентного вытеснения одним видом другого из места их совместного произрастания или обитания (см. параграфы 4.7 и 4.8). Другой пример аменсализма - взаимоотношения бактерий и плесневых грибов. Многие виды плесеней вырабатывают антибиотики - вещества, угнетающие рост бактерий. Плесневый гриб пенициллиум выделяет антибиотик пенициллин. Это благоприятно для гриба, получающего пищу в результате устранения конкурента - бактерии. Человек извлекает пользу из этих взаимоотношений, культивируя в огромных количествах пенициллиум и другие плесневые грибы с целью получения антибиотиков, угнетающих бактерии; эти вещества используются для борьбы с бактериальными инфекциями.

1) в ходе эволюции и развития экосистем существует тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положительных, увеличивающих выживание взаимодействующих видов;

2) в недавно сформировавшихся или новых ассоциациях вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых ассоциациях

Лекция №7. «Экологические связи. Экологическая ниша»

Трофические связи

Трофические связи возникают, когда один вид питается другим – либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности. И стрекозы, ловящие на лету других насекомых, и жуки-навозники, питающиеся пометом крупных копытных, и пчелы, собирающие нектар растений, вступают в прямую трофическую связь с видами, предоставляющими им пищу. В случае конкуренции двух видов из-за объектов питания между ними возникает косвенная трофическая связь, так как деятельность одного отражается на снабжении кормом другого. Любое воздействие одного вида на поедаемость другого или доступность для него пищи следует расценивать как косвенную трофическую связь между ними. Например, гусеницы бабочек-монашенок, объедая хвою сосен, облегчают короедам доступ к ослабленным деревьям.

Трофические связи являются главными в сообществах. Именно они объединяют живущие вместе виды, поскольку каждый из них может обитать лишь там, где имеются необходимые ему пищевые ресурсы. Любой вид не только приспособлен к определенным источникам питания, но и сам служит пищевым ресурсом для других. Пищевые взаимосвязи создают в природе трофическую сеть, распространяющуюся в конечном счете на все виды в биосфере. Образ этой трофической сети можно воссоздать, поставив в центр любой вид и соединив его стрелками со всеми другими, которые находятся с ним в прямых или косвенных пищевых отношениях, и затем продолжать эту процедуру для каждого вовлеченного в схему вида. В результате будет охвачена вся живая природа, от китов до бактерий. Любой биоценоз пронизан пищевыми связями и представляет собой более или менее локализованный в пространстве участок общей трофической сети, связывающей все живое на Земле.

ТРОФИЧЕСКАЯ ЦЕПЬ, пищевая цепь, цепь питания, взаимоотношения между организмами, через которые в экосистеме происходит трансформация вещества и энергии; группы особей (бактерии, грибы, растения и животные), связанные друг с другом отношением пища - потребитель.

В трофической цепи при переносе потенциальной энергии от звена к звену большая её часть (до 80-90%) теряется в виде теплоты. Поэтому число звеньев (видов) в трофической цепи обычно не превышает 4-5 и, очевидно, чем длиннее трофическая цепь, тем меньше продукция её последнего звена по отношению к продукции начального. В состав пищи каждого вида входит обычно не один, а несколько или много видов, каждый из которых в свою очередь может служить пищей нескольким видам. Поэтому трофические взаимоотношения видов в природе точнее передаются термином трофическая сеть (или паутина). Однако представление о трофической цепи сохраняет своё значение, когда оказывается возможным разнести всех членов сообщества по отдельным звеньям цепи - трофическим уровням.

Существует 2 основных типа трофических цепей - пастбищные и детритные.

В пастбищной трофической цепи (цепь выедания) основу составляют автотрофные организмы, затем идут потребляющие их растительноядные животные (например, зоопланктон, питающийся фитопланктоном), потом хищники (консументы) 1-го порядка (например, рыбы, потребляющие зоопланктон), хищники 2-го порядка (например, судак, питающийся другими рыбами). Особенно длинны трофические цепи в океане, где многие виды (например, тунцы) занимают место консументов 4-го порядка.

В детритных трофических цепях (цепи разложения), наиболее распространенных в лесах, большая часть продукции растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает, подвергаясь затем разложению сапротрофными организмами и минерализации. Таким образом, детритные трофические цепи начинаются от детрита, идут к микроорганизмам, которые им питаются, а затем к детритофагам и к их потребителям - хищникам. В водных экосистемах (особенно в эвтрофных водоемах и на больших глубинах океана) значительная часть продукции растений и животных также поступает в детритные трофические цепи.

Топические связи Топические связи характеризуют любое, физическое или химическое, изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Эти связи крайне разнообразны. Они заключаются в создании одним видом среды для другого (например, внутренний паразитизм или норовый комменсализм), в формировании субстрата, на котором поселяются или, наоборот, избегают селиться представители других видов, во влиянии на движение воды, воздуха, изменение температуры, освещенности окружающего пространства, в насыщении среды продуктами выделения и т. п. Морские желуди, поселяющиеся на коже китов, личинки мух, обитающие в лепешках коровьего навоза,

На основе топических связей в биоценозе формируются консорции (сочетания) – группы разнородных организмов, поселяющихся на теле или в теле особи какого-либо определенного вида – центрального члена консорции. В большинстве случаев члены одной консорции связаны также разнообразными трофическими отношениями. Консорции формируются фактически вокруг представителей любого вида, обладающего средообразующим воздействием на других. По свидетельству В. Н. Беклемишева, «сосна с ее микоризными грибками, с эпифитными мхами и лишайниками на стволе и ветвях, со всем множеством населяющих ее членистоногих – это сложнейший консорций, это – целый мир. Полевка с ее эктопаразитами, с гельминтами, с простейшими, бактериями, населяющими ее внутренние органы, опять есть целый консорций».

Отдельные консорции могут быть разной степени сложности. Наибольшим числом консортивных связей отличаются те растения, которым принадлежит основная роль в создании внутренней среды биоценоза. Так как каждый член крупной консорции может быть, в свою очередь, центром более мелкого объединения, можно выделить консорции первого, второго и даже третьего порядка. Таким образом, биоценоз – это система связанных между собой консорций, возникающих на основе теснейших топических и трофических отношений между видами. Консортивные связи, в основе которых лежат топические отношения, формируют своего рода блочную структуру биоценоза.

Топические и трофические связи имеют наибольшее значение в биоценозе, составляют основу его существования. Именно эти типы отношений удерживают друг возле друга организмы разных видов, объединяя их в достаточно стабильные сообщества разных масштабов.

Форические связи Форические связи – это участие одного вида в распространении другого. В роли транспортировщиков выступают животные. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называют зоохорией, перенос других, более мелких животных – форезией (от лат. форас– наружу, вон). Перенос осуществляется обычно с помощью специальных и разнообразных приспособлений. Животные могут захватывать семена растений двумя способами: пассивным и активным. Пассивный захват происходит при случайном соприкосновении тела животного с растением, семена или соплодия которого обладают специальными зацепками, крючками, выростами (череда, лопух). Распространителями их обычно служат млекопитающие, которые на шерсти переносят такие плоды иногда на довольно значительные расстояния. Активный способ захвата – поедание плодов и ягод. Не поддающиеся перевариванию семена животные выделяют вместе с пометом. В переносе грибных спор большую роль играют насекомые. По-видимому, плодовые тела грибов возникли как образования, привлекающие насекомых-расселителей.

Форезия животных распространена преимущественно среди мелких членистоногих, особенно у разнообразных групп клещей (рис. 89). Она представляет собой один из способов пассивного расселения и свойственна видам, для которых перенос из одного биотопа в другой жизненно необходим для сохранения или процветания. Например, многие летающие насекомые – посетители скоплений быстро разлагающихся растительных остатков (трупов животных, помета копытных, куч гниющих растений и т. п.) несут на себе гамазовых, уроподовых или тироглифоидных клещей, переселяющихся таким образом от одного скопления пищевых материалов к другому. Собственные расселительные возможности не позволяют этим видам преодолевать значительные для них расстояния. Жуки-навозники иногда ползают с поднятыми надкрыльями, которые не в состоянии сложить из-за густо усеявших тело клещей. Посредством форезии на насекомых распространяются некоторые виды нематод. Ноги навозных мух часто имеют вид ламповых щеток из-за обилия прикрепившихся к ним нематодрабдитид. Среди крупных животных форезия почти не встречается.

Фабрические связи Фабрические связи – это такой тип биоценотических отношений, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений (фабрикаций) продукты выделения, либо мертвые остатки, либо даже живых особей другого вида. Так, птицы употребляют для постройки гнезд ветви деревьев, шерсть млекопитающих, траву, листья, пух и перья других видов птиц и т. п. Личинки ручейников строят домики из кусочков веток, коры или листьев растений, из раковин мелких видов катушек, захватывая даже раковинки с живыми моллюсками. Пчела-мегахила помещает яйца и запасы в стаканчики, сооружаемые из мягких листьев различных кустарников (шиповника, сирени, акации и т. п.).

Из-за сложности межвидовых отношений каждый конкретный вид может преуспевать далеко не везде, где складываются подходящие для него условия физической среды. Различают физиологический и синэкологический оптимумы вида. Физиологический оптимум – это благоприятное для вида сочетание всех абиотических факторов, при котором возможны наиболее быстрые темпы роста и размножения. Синэкологический оптимум – это такое биотическое окружение, при котором вид испытывает наименьшее давление со стороны врагов и конкурентов, что позволяет ему успешно размножаться. Синэкологический и физиологический оптимумы далеко не всегда совпадают. Если в подходящем биотопе экологическая ниша занята более сильным конкурентом или чересчур велико влияние хищников и паразитов, вид в нем не приживается. Пример несовпадения физиологического и синэкологического оптимумов – массовое размножение вредителя зерновых культур, гессенского комарика, после особенно суровых зим, которые, казалось бы, должны неблагоприятно сказываться на численности этого насекомого. В нормальные по условиям годы гессенского комарика сильно истребляют несколько видов его естественных врагов – паразитических перепончатокрылых наездников. В суровые зимы из-за очень слабой морозоустойчивости враги гессенского комарика вымерзают почти полностью. Это дает возможность вредителю быстро восстановить собственную численность, сокращенную морозами, и беспрепятственно размножаться в угрожающем для урожая количестве.

Экологическая ниша Положение вида, которое он занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды называют экологической нишей вида.

Концепция экологической ниши оказалась очень плодотворной для понимания законов совместной жизни видов. Над ее развитием работали многие экологи: Дж. Гриннелл, Ч. Элтон, Г. Хатчинсон, Ю. Одум и др.

Понятие «экологическая ниша» следует отличать от понятия «местообитание». В последнем случае подразумевается та часть пространства, которая заселена видом и которая обладает необходимыми абиотическими условиями для его существования. Экологическая ниша вида зависит не только от абиотических условий среды, но и в не меньшей мере от его биоценотического окружения. Характер занимаемой экологической ниши определяется как экологическими возможностями вида, так и тем, насколько эти возможности могут быть реализованы в конкретных биоценозах. Это характеристика того образа жизни, который вид может вести в данном сообществе. Термин экологическая ниша предложен Джозефом Гриннеллом в 1917 году и изначально был близок к понятию биотопа. Позже Ч. Элтон определил экологическую нишу как положение вида в сообществе. Было отмечено, что экологически близкие и занимающие сходное положение в сообществе виды не могут устойчиво существовать на одной территории. По образному выражению Одума, биотоп - это адрес организма, а ниша - это его профессия. Разные виды могут занимать один биотоп, но различные экологические ниши. И наоборот, виды могут занимать сходные экологические ниши в разных биотопах.

Современное понятие экологической ниши дано в 1957, 1965 годах Джорджем Хатчинсоном. Экологическая ниша по Хатчинсону представляет многомерное пространство, отдельные измерения которого соответствуют факторам, необходимым для нормального существования вида. Таких факторов может быть очень много. Изучение экологических ниш показало, что в большинстве случаев достаточно рассмотрения трех из них: пространственного, пищевого и временного. Сейчас разработаны методы оценки ширины экологической ниши и степени перекрывания экологических ниш разных видов. Для исследований перекрывания ниш часто используют матричный анализ.

Даже у одного вида могут быть различные экологические ниши в разных районах обитания, что зависит от доступности пищи и числа конкурентов и других факторов. Некоторые организмы, онтогенез которых разделен на ряд разных этапов, занимают последовательно различные экологические ниши. Так, головастик травяной лягушки - консумент первого порядка, обитающий в водной экосистеме, а взрослая лягушка – консумент второго порядка или хищник первого, обитает большую часть сезона на суше. Такую же смену экологических ниш мы можем наблюдать у беспозвоночных животных: водные личинки и сухопутные взрослые особи многих насекомых.

Понятие экологической ниши Одумом (1959) было расширено на поведенческую составляющую. Он подчеркивал, что экологическая ниша организма зависит не только от того, где организм живет, но и от того, что он делает. Говоря о поведенческой составляющей экологической ниши, можно привести следующие наглядные примеры. В пустынях Средней Азии живут представители двух семейств ящериц: агамы и ящурки. Эти семейства отличаются по способу охоты и использования территории. Агамы чаще сидят и караулят свою добычу (как кошки), а ящурки активно ищут ее по всей территории (как волки). В результате они легко уживаются на одной и той же территории. Разделению экологической ниши внутри вида способствует сложное территориальное поведение, которым обладают многие наземные позвоночные.

Г. Хатчинсон выдвинул понятия фундаментальной и реализованной экологической ниши. Под фундаментальной понимается весь набор условий, при которых вид может успешно существовать и размножаться. В природных биоценозах, однако, виды осваивают далеко не все пригодные для них ресурсы вследствие, прежде всего, конкурентных отношений. Реализованная экологическая ниша – это положение вида в конкретном сообществе, где его ограничивают сложные биоценотические отношения. Иными словами, фундаментальная экологическая ниша характеризует потенциальные возможности вида, а реализованная – ту их часть, которая может осуществиться в данных условиях, при данной доступности ресурса. Таким образом, реализованная ниша всегда меньше, чем фундаментальная.

В экологии широко обсуждается вопрос о том, сколько экологических ниш может вместить биоценоз и сколько видов какой-либо конкретной группы, имеющих близкие требования к среде, могут ужиться вместе.

Специализация вида по питанию, использованию пространства, времени активности и другим условиям характеризуется как сужение его экологической ниши, обратные процессы – как ее расширение. На расширение или сужение экологической ниши вида в сообществе большое влияние оказывают конкуренты. Правило конкурентного исключения, сформулированное Г. Ф. Гаузе для близких по экологии видов, может быть выражено таким образом, что два вида не уживаются в одной экологической нише.

Эксперименты и наблюдения в природе показывают, что во всех случаях, когда виды не могут избежать конкуренции за основные ресурсы, более слабые конкуренты постепенно вытесняются из сообщества. Однако в биоценозах возникает много возможностей хотя бы частичного разграничения экологических ниш близких по экологии видов.

Выход из конкуренции достигается благодаря расхождению требований к среде, изменению образа жизни, что, другими словами, является разграничением экологических ниш видов. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе. Каждый из живущих вместе видов в отсутствие конкурента способен на более полное использование ресурсов. Это явление легко наблюдать в природе. Так, травянистые растения ельника способны довольствоваться небольшим количеством почвенного азота, которое остается от перехвата его корнями деревьев. Однако если на ограниченной площадке обрубить корни этих елей, условия азотного питания трав улучшаются и они бурно идут в рост, принимая густо-зеленую окраску. Улучшение условий жизни и увеличение численности какого-либо вида в результате удаления из биоценоза другого, близкого по экологическим требованиям, называется конкурентным высвобождением.

Разделение совместно живущими видами экологических ниш с частичным их перекрыванием – один из механизмов устойчивости природных биоценозов. Если какой-либо из видов резко снижает свою численность или выпадает из состава сообщества, его роль берут на себя другие. Чем больше видов в составе биоценоза, тем ниже численность каждого из них, тем сильнее выражена их экологическая специализация. В этом случае говорят о «более плотной упаковке экологических ниш в биоценозе».

Экологические ниши видов изменчивы в пространстве и во времени. Они могут быть резко разграничены в индивидуальном развитии в зависимости от стадии онтогенеза, как, например, у гусениц и имаго чешуекрылых, личинок и жуков майского хруща, головастиков и взрослых лягушек. В этом случае меняется и среда обитания, и все биоценотическое окружение. У других видов экологические ниши, занимаемые молодыми и взрослыми формами, более близки, но тем не менее между ними всегда имеются различия. Ослабление межвидовой конкуренции приводит к расширению экологической ниши вида. На океанических островах с бедной фауной ряд птиц по сравнению с их сородичами на материке заселяет более разнообразные местообитания и расширяет спектр кормов, так как не сталкивается при этом с конкурирующими видами. У островных обитателей отмечается даже повышенная изменчивость формы клюва как показатель расширения характера кормовых связей.

Если межвидовая конкуренция сужает экологическую нишу вида, не давая проявиться всем его потенциям, то внутривидовая конкуренция, наоборот, способствует расширению экологических ниш. При возросшей численности вида начинается использование дополнительных кормов, освоение новых местообитаний, появление новых биоценотических связей.

Экологические ниши растений, на первый взгляд, менее разнообразны, чем животных. Они четко очерчены у видов, различающихся по питанию: сапрофитов (подъельник, гнездовка), паразитов (заразиха, повилика, раффлезия), полупаразитов (погремок, марьянник, омела), насекомоядных растений (росянка, пузырчатка, непентес). Но и зеленые фотоавтотрофные растения занимают разные экологические ниши в фитоценозах. Множественность экологических ниш определяется разным использованием растениями среды, размещением органов в воздухе и почве, ритмами сезонного развития, длительностью периода вегетации, сроками цветения и особенностями плодоношения, взаимосвязями с элементами абиотической среды и всеми компонентами биоценоза.

В водоемах растения, полностью погруженные в воду (элодея, роголистник, уруть), оказываются в иных условиях температуры, освещенности, газового режима, чем плавающие на поверхности (телорез, водокрас, ряска) или укореняющиеся на дне и выносящие листья на поверхность (кувшинка, кубышка, виктория). Различаются они и взаимосвязями со средой. Эпифиты тропических лесов занимают сходные, но все же не идентичные ниши, так как относятся к разным экологическим группам по отношению к свету и воде (гелиофиты и сциофиты, гигрофиты, мезофиты и ксерофиты). Разные эпифитные орхидеи имеют узкоспециализированных опылителей.

В соответствии с представлениями Л. Г. Раменского об экологической индивидуальности видов и с учетом того, что виды растений в сообществе по-разному участвуют в освоении и преобразовании среды и трансформации энергии, можно считать, что в сложившихся фитоценозах каждый вид растения имеет свою экологическую нишу.

В онтогенезе растения, как и многие животные, меняют экологическую нишу. С возрастом они более интенсивно используют и преобразуют среду. Переход растения в генеративный период заметно расширяет круг консортов, меняет размер и напряженность фитогенного поля. Средообразующая роль стареющих, сенильных растений убывает. Они теряют многих консортов, но увеличивается роль связанных с ними деструкторов. Продукционные процессы ослабляются.

У растений имеет место перекрывание экологических ниш. Оно усиливается в отдельные периоды при ограничении ресурсов среды, но поскольку виды используют ресурсы индивидуально, избирательно и с разной интенсивностью, конкуренция в устойчивых фитоценозах ослабляется.

На богатство экологических ниш в биоценозе оказывают влияние две группы причин. Первая – условия среды, предоставляемые биотопом. Чем мозаичнее и разнообразнее биотоп, тем больше видов могут размежевать в нем свои экологические ниши. Другой источник разнообразия ниш – сами виды, являющиеся ресурсом и создающие среду для других. Американский исследователь Р. Макартур, изучая ярусное разнообразие растительности по горному склону и число видов гнездящихся птиц, продемонстрировал прямую зависимость между этими показателями, положив начало многим исследованиям, подтверждающим связь видовой емкости сообществ с их внутренней структурой. Любой новый вид, внедряющийся в сообщество, увеличивает число имеющихся в нем экологических ниш не только за счет своего собственного положения среди других, но и предоставляя ресурсы для паразитов и хищников, норовых и гнездовых сожителей и т. п.

Ценотические стратегии видов В фитоценологии разработаны классификации растений по их способности к совместному произрастанию и ценотической значимости. Общие положения этих классификаций могут быть применены и к животным, так как они характеризуют своего рода стратегии видов, определяющие их место в биоценозах. Наиболее часто используется система Леонтия Григорьевича Раменского и Д. Грайма.

Группы растений, которые занимают сходное положение в фитоценозах, называют фитоценотипами. Л. Г. Раменский предложил различать среди совместно живущих растений три типа – виоленты, патиенты и эксплеренты. Он популярно характеризовал их как силовиков, выносливцев и выполняющих (т. е. заполняющих свободное пространство), уподобляя львам, верблюдам и шакалам. Виоленты обладают высокой конкурентной способностью в данных условиях: «энергично развиваясь, они захватывают территорию и удерживают ее за собой, подавляя, заглушая соперников энергией жизнедеятельности и полнотой использования ресурсов среды». Патиенты «в борьбе за существование… берут не энергией жизнедеятельности и роста, а своей выносливостью к крайне суровым условиям, постоянным или временным». Они довольствуются теми ресурсами, которые остаются от виолентов. Эксплеренты «имеют очень низкую конкурентную мощность, но зато они способны очень быстро захватывать освобождающиеся территории, выполняя промежутки между сильными растениями, так же легко они вытесняются последними».

Более подробные классификации выделяют и другие, промежуточные типы. В частности, можно различать еще группу пионерных видов, которые быстро занимают вновь возникающие территории, на которых еще не было никакой растительности. Пионерные виды частично обладают свойствами эксплерентов – низкой конкурентной способностью, но, как и патиенты, обладают высокой выносливостью к физическим условиям среды.

В 70-е годы прошлого века, спустя 40 лет после Л. Г. Раменского, выделение тех же трех фитоценотипов повторил незнакомый с его классификацией ботаник Д. Грайм, обозначив их другими терминами: конкуренты, толеранты и рудералы.

Практически в любой группе организмов выделяются аналогичные по способности к совместному существованию виды, поэтому классификацию ценотических стратегий Раменского-Грайма можно относить к общеэкологической.

Лекция № 8 «Популяционная экология».

Органический мир имеет три системных уровня. Отдельный организм – это морфологически структурированная система. Популяций – это информационно-структурированная система, а биогеоценоз, на основе которого, прежде всего, решаются вопросы поддержания биогенного круговорота, – энергетически-структурированная система.

Внутривидовая структура. Отдельные особи существуют только как части целого вида. Они объединены в естественные группировки. Само существование вида обеспечивается внутривидовой структурой, основанной на связях между его особями, в том числе на связях в группировках. Характер этих связей сложился в ходе эволюции и прошел по выражению Н.П. Наумова (1965) «горнило естественного отбора». Естественные группировки заселяют определенную территорию ареала и входят в живущие здесь сообщества. Перечисленные параметры каждого вида, как и его внутривидовые связи, возникли в процессе эволюции. Исчезновение одного из видов или появление нового вида меняет круговорот вещества и энергии в местах его обитания.

Представление о виде со времени его научного определения Д. Рэем и К. Линнеем существенно изменилось. Биологи 17-18 веков представляли вид как совокупность независимых особей, лишь временно объединяемых в пары, семьи, колонии или стаи. Считалось, что все особи одного вида однотипны по всему ареалу. Но уже в 60-е годы 18 века П.С. Паллас, в 1775 году А.А. Каверзнев и в 1825 году Леопольд фон Бух говорили о возможности образования нового вида путем удаления географической расы (подвида) от видового типа. С появление теории Ч. Дарвина (1859) существование и важность групповой и индивидуальной изменчивости стала очевидной, впоследствии подкрепленная теорией наследственности.

Накопление данных привело к замене представления о монотипичном (однородном) виде на представления о виде как системе связанных друг с другом групп особей или популяций. Популяция – это чрезвычайно важная ячейка экосистемы. Именно на ее уровне решаются все вопросы жизнедеятельности вида, именно она является элементарной единицей микроэволюции (эволюции видов), способной реагировать на изменение среды перестройкой своего генофонда. Термин "популяция" был введен В. Иогансеном в 1903 г. Было показано, что популяции отличаются морфо-физиологическими, экологическим и генетическими признаками и занимают либо различные географические районы (подвиды), либо определенные экологические ниши (экотипы, биологические расы – Семенов-Тян-Шанский, 1910; Вавилов, 1931; Гёксли, 1940; Майр, 1947).

Низшей систематической единицей большинство биологов полагают подвид, 75% особей которого, заселяя определенную часть ареала, имеют несомненные морфологические отличия («правило 75%»).

Каждый подвид в свою очередь распадается на ряд еще более мелких иерархических соподчиненных групп особей или популяций. Среди них различаются территориальные популяции и биологические группировки (расы, экотипы, сезонные фазы и др.). Некоторые из них наследственно обусловлены, некоторые обратимы в первом же поколении. Термин популяция до сих пор вызывает дискуссии и понимается по-разному. Большинство ученых (Арнольди, 1957; Н. Наумов, 1936, 1948, 1956; Беклемишев, 1959, 1960) считают, что популяция – группа особей, которая населяет определенную территорию, входит в состав биоценоза и представляет собой форму существования вида в конкретных ландшафтно-географических условиях. М.С. Гиляров (1954) уточняет, что границы популяции являются границами того биоценоза, в который данный вид входит. Именно этот взгляд на популяцию мы и будем рассматривать. Но следует также добавить, что многие генетики часто под популяцией подразумевают совокупность равно наследственных особей.

На самом деле вид, как уже говорилось, очень сложная система различных морфо-физиологических, генетических и экологических группировок территориального, экологического и иерархического характера и внутри себя эти группировки также разнородны.

Подвиды занимают географически однородную часть ареала. Они распадаются на географические популяции, заселяющие определенные ландшафтно-географический район со своими ландшафтно-климатическими особенностями. Географические популяции распадаются на экологические популяции, поселения животных в определенных биотопах. Экологическая популяция, если ее территория неоднородна, распадается на мелкие группы, заселяющие мозаичный ландшафт – элементарные популяции, мерусы, демы, парцеллы, внутрипопуляционные группировки.

Каждая популяция состоит из нескольких генераций, часто резко отличающихся друг от друга морфо-физиологически и экологически. Далее в состав популяции входят половые группы (самцы, самки), а у общественных насекомых и другие формы с разными функциями. Наконец, благодаря расхождению в разные экологические ниши образуются биологические расы (пищевые расы у насекомых, расы по хозяину у паразитов, яровые и озимые расы рыб). Все эти формы усложняют структуру вида, увеличивают биологическое разнообразие, обогащают формы взаимодействия со средой. Кроме того, внутри вида есть группировки с разными формами использования территории (семьи, стада, колонии). Эти группировки определяют структуру популяций и образ жизни: одиночный, стадный, колониальный. Все в целом создает устойчивость вида в среде обитания.

Подвиды. Наиболее крупные территориальные группировки, занимающие географически однородную часть ареала. Они являются низшей систематической единицей. 75% особей подвида, заселяя определенную часть ареала, имеют несомненные морфологические отличия («правило 75%»).

В гористых условиях и на островах подвиды обычно занимают меньше площади, чем на равнинах континента. Так зимородок Tanysiptera galatea с Новой Гвинеи и соседних островов занимает в целом маленькую территорию, но образует 8 подвидов.

Размеры площади занятой подвидами определяются и подвижностью животных. Так, на небольшой площади всего 6 км2 обнаружено целых 15 подвидов улитки Achatinella mustelina (Гавайские острова). С другой стороны наибольшие размеры территорий подвидов у океанических рыб и континентальных птиц из-за их высокой подвижности. Еще один интересный пример того же плана: у обыкновенной белки площади подвидов в Европейской части России и на юге Сибири, где ландшафты пестры и белки не совершают значительных миграций, очень невелики. Напротив, в монотонной зоне тайги белкам свойственны значительные миграции, а площади их подвидов очень велики.

Величина занятой подвидом площади может зависеть и от особенностей внутривидовой организации. Население гусей-гуменников в Евразии распадается на 3 подвида, тогда как серая утка, утка-широконоска и многие другие птицы не только в Евразии, но и в Северной Америке не образуют географических подвидов. Дело в том, что семьи гусей, в отличие от уток, не распадаются после подрастания молодняка и сохраняются до возвращения на родину. Вместе с колониальными гнездовьями это способствует возникновению местных рас даже при отсутствии преград или переходных популяций.

Таким образом, появление подвидов зависит не только от мест обитания, но и от экологических особенностей животного. Это подтверждает и клинальная географическая изменчивость, когда тот или иной признак меняется в пространстве постепенно, что не дает возможности выделить подвиды и провести между ними четкие границы. Считается, что клинальная изменчивость отражает градиент изменения среды. Но в ряде случаев она не соответствует изменениям условий существования (неадаптивная клина), и может возникнуть, когда нет постепенно изменяющихся условий. Вероятно, неадаптивная клина связана с подвижностью животных и обменом особями между популяциями. В основе клинальной изменчивости могут лежать и наследственные факторы.

Географические популяции. Подвиды часто распадаются на географические популяции, заселяющие определенные ландшафтно-географический район со своими однородными ландшафтно-климатическими особенностями. Их территориальные размеры зависят от особенностей вида и заселенной ими территории.

Внутри географической популяции реально осуществляется перекрестное размножение. В результате последнего входящие в ее состав особи обладают общим морфо-физиологическим типом, постоянно или временно (чаще) отличающимся от соседних географических популяций. Кроме того, они обладают единым ритмом жизненных явлений (сроками и темпами размножения, спячки, сезонных миграций и др.), общим ритмом динамики численности, стойкостью против неблагоприятных условий, плодовитостью, оседлостью, перелетностью и т.д. Среди особенностей географических популяций большое значение имеют различия в питании.

У животных севера преобладают более калорийные корма, у хищников увеличивается плотоядность. Например, на Кавказе растительные корма встречены в 75% желудков лесной куницы, млекопитающие – в 29%, а птицы – в 70%. В Печеро-Илычском заповеднике частота встреч млекопитающих составляла до 79%, птиц – до 35%, а растительный корм обнаружен всего в 13% желудков. Различны в этих популяциях и способы охоты: кавказские куницы охотятся на земле, а печеро-илычские как на земле, так и на деревьях.

Различия в питании могут зависеть не только от климатических условий, но и от обилия и доступности разных видов корма. Воробьиные сычи под Москвой зимой питаются преимущественно млекопитающими, грызунами и насекомоядными, а в Центральной Европе – воробьиными птицами.

У северных популяций часто возрастает нетребовательность к пище, эврифагия, и значительная сезонная и годовая изменчивость питания как приспособление к бедной кормовой базе.

Кроме питания, у отдельных популяций различаются уровень газообмена и химической терморегуляции, водный обмен и другие эколого-физиологические особенности. Так, у озерных лягушек из дельты Волги, где влажность воздуха выше, проницаемость кожи для воды оказалась 20,2 мм3, а у животных из-под Астрахани, где воздух суше, – 16, 2 мм3. Что касается терморегуляции, то для развития одной генерации сумма эффективных температур меньше на севере. У северных особей и интенсивность кровотока оказалась выше.

Географические популяции отличаются плодовитостью и смертностью. Из-за этого их динамика численности не одинакова. Огромное значение в характеристике географических популяций играют особенности размножения. Так, две популяции скандинавской сельди имеют разные нерестилища, отличаются местами зимовок и гнездовой разные популяции скворцов и чаек.

У мигрирующих животных большое значение в изоляции популяций принадлежит гнездовому консерватизму. В его основе лежит безусловный рефлекс (инстинкт) и индивидуальный опыт (условный рефлекс). Гнездовой консерватизм описан у огромного числа видов птиц и рыб.

В малоблагоприятных частях ареала возникают временные популяции, которые не в состоянии поддержать свое существование размножением, но пополняются пришельцами. Существование одних популяций может зависеть от притока из других популяций. Активная и пассивная эмиграция из оптимальных частей ареала играет важную роль в жизни многих популяций. Пример – популяций камбалы (Platessa platessa) в Балтийском море.

Таким образом, существование одних географических популяций может в некоторой степени зависеть от других, пополняясь за счет них постоянно или периодически (чаще) на подъеме численности. Географические популяции разобщены, и их изоляция сопровождается накоплением наследственных различий. Они обладают полной способностью к самовоспроизведению и подобно подвидам могут считаться независимыми популяциями (Беклемишев, 1960).

Экологические популяции. Географические популяции распадаются на более мелкие группировки – экологические популяции, поселения животных в определенных биотопах. Они менее постоянны по своему составу и слабо изолированы друг от друга. Экологические популяции входят в состав местных сообществ и образуют разные поселения. Например, у обыкновенной полевки в Московской области есть кустарниково-лесные поселения, размножающиеся с весны и до конца лета и защищенные своим биотопом от высокой смертности (много убежищ, высокий травостой). Численность их стабильна. Напротив, другой вид поселений в сельскохозяйственных угодьях размножается практически круглый год, но нестабильность биотопа приводит к гибели многих животных и к миграциям. Колебания численности этих поселений достигают трехкратных размеров.

Данные по большому числу видов показывают, что поселения животных (экологические популяции) можно разделить на постоянные и временные. Первые существуют в благоприятных местах обитания, вторые – в местах с колебаниями условий.

Экологические популяции хорошо выделяются у млекопитающих, птиц, пресмыкающихся, земноводных и рыб. У насекомых они выражены менее четко. У прикрепленных и малоподвижных животных они легко выделяются даже на небольшой территории.

В целом следует подчеркнуть, что экологические популяции не занимают определенного географического района, но в его условиях приурочены к разным типам местообитаний.

Лишь часть экологических популяций вполне способна к самовоспроизведению, другие существуют либо благодаря притоку иммигрантов, либо временами полностью вымирают и восстанавливаются иммигрантами (Беклемишев, 1960).

Разнообразие экологических популяций служит показателем экологической пластичности вида.

Элементарные популяции. Элементарные популяции – обитатели отдельных стаций в неоднородных, комплексных биотопах. Это мелкие группы, заселяющие мозаичный ландшафт. Изоляция их друг от друга очень слаба и постоянно идет процесс обмена особями.

Вообще наличие элементарных популяций и характерно только тем видам, или отдельным географическим или экологическим популяциям видов, чей характерный биотоп мозаичен. Элементарные популяции занимают в нем благоприятные места (стации переживания), а прочая территория (стации расселения) заселяется временно. В некоторых случаях часть особей может попадать и удерживаться в неблагоприятных местах долгое время, как полихета Nereis succinea в опресненных водах Каспия, где невозможно ее размножение. Такие поселения иногда называют псевдопопуляциями. У амфибийных животных разные стадии онтогенеза образуют свои популяции. В.Н.Беклемишев предложил называть их гемипопуляциями.

Различная судьба отдельных элементарных популяций зависит от особенностей микро климата, состава кормов, убежищ и разного уровня гибели и размножения в этих стациях.

Взаимоотношения между популяциями. Вид представляет собой единое образование, и его отдельные популяции связаны между собой. Связь популяций одного или разных рангов осуществляется с помощью перемещений животных, которые для существования вида также важны как размножение. С их помощью осуществляется встреча самцов с самками, устраняется опасность имбридинга, происходит перераспределение животных в зависимости от размещения кормов, микроклиматических условий. Наконец, происходит расселение животных в новые места и порой расширение ареала вида.

Этому способствуют все виды миграций, в том числе периодические (сезонные, суточные) и непериодические (неурожай корма, засуха, наводнение). Особое значение играют миграции, связанные с размножением: перегруппировки в начале и конце сезона размножения и расселение молодняка.

Несмотря на часто ярко выраженный гнездовой консерватизм, на зимовках популяции, хотя и редко, обмениваются особями. Часть видов совершают большие, но достаточно хаотичные миграции (песцы). Подвиды у этих видов выделить сложно. Другим видам свойственны правильные закономерные миграции (северные олени). Во время осенних кочевок многие воробьиные птицы входят в состав смешанных многовидовых стай, и здесь происходит обмен особями между популяциями.

Важную роль в структуре вида играет расселение молодняка, которое свойственно даже неподвижным животным. У водных животных молодняк иногда преодолевает огромные пространства (пассивная миграция личинок речных угрей, скумбрии в Черном море, с ветром и самостоятельно некоторых насекомых – саранчи).

Гнездовой консерватизм мелких воробьиных хорошо проявляется у взрослых и почти отсутствует у молодых птиц, которые широко расселяются в окрестностях мест кольцевания.

Очень важен тот факт, что подвижность и большое количество мигрантов характерно не только на пике численности при переуплотнении популяции, но и при низкой численности, когда оно оказывается иногда даже более напряженным. Такой повышенной подвижностью животные поддерживают связи в редеющей популяции.

Различие в подвижности разных половых и возрастных групп имеет большой биологический смысл. Расселение и потери среди молодых особей наносят меньший вред популяции в целом, малая подвижность в период размножения у самок также энергетически выгодна.

Непериодические миграции и расселение молодняка на подъеме численности расширяют обычную область обитания вида и могут в определенных условиях привести к устойчивому расширению ареала. Подобные скачки границ известны для зайца-русака, леммингов и некоторых видов насекомых (стрекоз, саранчи, комаров).

Путем выселения из оптимальных зон поддерживается заселение периферийной части ареала, где высокая гибель особей не покрывается размножением. Постепенно при этой подпитке на периферии идет приспособление вида к новым условиям. Периферические популяции, как правило, характеризуются рядом эколого-физиологических особенностей. Известно увеличение величины выводка у птиц и млекопитающих, удлинение суточной активности, рост индивидуальных участков, изменения в характере питания (увеличение его разнообразия).

Массовые миграции, поддерживая периферию ареала, способствую приспособлению вида к новым условиям и расширению ареала. Кроме того, они необходимы для сохранения целостности вида.

Из всего сказанного видно, что территориальные группировки, будучи самостоятельными, находятся в определенных отношениях друг с другом. Видовое население живет как единое целое, обладающее определенной исторически сложившейся пространственной структурой и организацией.

Поддержание внутрипопуляционного гомеостаза связано, прежде всего, с такими показателями, как численность и плотность населения. Все динамические процессы в популяции основываются с одной стороны на общих для всех особей популяционных признаках, а с другой стороны на разнообразии особей по полу, возрасту, генетическим особенностям и месту в функционировании популяции.

Демографическая структура популяций и ее динамика

Численное соотношение различных половых и возрастных групп в составе населения рассматривается как демографическая структура популяции. Изменение этого соотношения существенно влияет на темпы репродукции и, следовательно, на общую численность популяции и ее изменение во времени.

Возрастная структура. К оценке возраста можно подходить с двух сторон. Можно оценивать абсолютный календарный возраст животных и можно определять биологический возраст, т.е. роль в популяционных процессах (продукция биомассы, участие в размножении).

Особенно отчетливо возрастные различия видны у животных с метаморфозом, включающих одну или несколько стадий. В ряде случаев разные стадии развития обитают в разных средах (амфибии или стрекозы).

При прямом развитии усложняется оценка возрастного состава, когда животные размножаются несколько раз в год, т.к. часть возрастных групп в течение года достигает половозрелости и приступает к размножению.

У видов, размножающихся один раз в год, общий спектр возрастного состава (биологический возраст) зависит от сроков наступления половозрелости. В одну группу половозрелых размножающихся особей могут входить животные разных генераций.

Знание возрастного состава является основой прогнозирования темпов роста популяции. Разным возрастным группам свойственен различный уровень смертности. Существует три варианта.

• Есть виды, мало зависимые от внешних факторов смертности. У них численность разных возрастных групп (кривая выживания) находится на одном уровне, пока не достигает возраста физиологической смертности. Животных с такими особенностями не много. Это коротко живущие виды, например, поденки.

• Для большинства видов характерна повышенная смертность в младших возрастных группах. Кривая выживания сначала резко падает, а потом начинает снижаться, плавно достигнув возраста относительно равномерной смертности.

• При равномерном распределении смертности по возрастам характер кривой выживания имеет вид диагонально снижающейся линии. Такой вариант свойственен видам, развитие которых идет без метаморфоза при достаточной самостоятельности и устойчивости рождающегося потомства. Такая выживаемость скорее теоретическая и встречается крайне редко.

Для прогнозирования динамики численности составляются таблицы выживания, получая ожидаемую продолжительность жизни особей разных поколений.

У животных, обладающих сложным типом развития, разные стадии не только могут жить в разных средах, но и выполнять разную роль, как в жизни популяции, так и в жизни целого биоценоза, включаясь в различные трофические цепи.

У животных с прямым развитием функциональные значимые возрастные отличия не так очевидны, но также очень важны. Очевидно, что участие в репродуктивном процессе есть функция возраста и поэтому популяция, по крайней мере, делится на неполовозрелую (потенциал будущего размножения), половозрелую (осуществляющую размножение в данное время) и пострепродуктивную (закончившую свое участие в размножении) части.

Между этими частями могут быть различия в питании, что снижает внутривидовую конкуренцию,

Генерации могут отличаться по скорости роста и полового созревания. (степные пеструшки Lagurus lagurus). Быстро созревают зверьки весенних пометов, они же отличаются большей плодовитостью. Эти животные отличаются и более высоким уровнем метаболизма и меньшей продолжительностью жизни. Увеличение продолжительности жизни осенних пометов идет не за счет выживания в старости, а за счет продления физиологически юношеского периода.

Степень генетической сложности сезонных возрастов зависит от масштабов включения в размножение зверьков разных возрастов, которое отличается по годам и связано с многолетними циклами численности.

Половая структура. Соотношение полов имеет прямое отношение к интенсивности размножения и само поддержания популяции. Физиолого-экологические отличия самцов и самок также снижают внутривидовую конкуренцию. Несомненно, что поддержание биологической разно качественности послужило основой эволюционного формирования бисексуальности. Вегетативное размножение имеет задачей только наращивание биомассы и численности.

Наиболее четко половая структура выражена у членистоногих и позвоночных животных. У последних она является не только численным соотношением полов, но и различиями в биологии, связанными с формированием пространственно-этологической структуры. Половая структура динамична.

Первичное соотношение полов определяется генетическими механизмами, основывающимися на разно качественности половых хромосом (X и Y хромосомы). У млекопитающих самки имеют ХХ, а самцы ХY наборы. У птиц и бабочек наоборот. В любом случае при таком распределении первичное соотношение полов должно быть 1:1. Однако уже при оплодотворении оно может быть нарушено из-за избирательности яйцеклетки или из-за неодинаковой способности сперматозоида к оплодотворению. После оплодотворения могут быть новые влияния, например, разная частота имплантации ХХ и ХY зигот. На пол может влиять среда. Так, у рептилий на пол влияет температура инкубации. У муравьев оплодотворение происходит лишь при температуре большей 20. из них вылупляются самки. При более низких температурах откладываются неоплодотворенные яйца, из которых вылупляются только самцы. В результате среди новорожденных мы видим вторичное соотношение полов.

Третичное соотношение полов – это характеристика взрослой части популяции, складывающееся в результате дифференцированной смертности самцов и самок. Репродуктивный процесс прямо зависит именно от последнего показателя.

Выделяется четыре типа динамики половой структуры.

• Неустойчивы половой состав, изменчивый в разных местообитаниях в короткие промежутки времени. Такая динамика бывает у коротко живущих животных с высокими показателями плодовитости и смертности и обширным ареалом (насекомоядные среди млекопитающих).

• Преобладание самцов на фоне колеблющегося полового состава отмечено у животных с низкой плотностью и численностью. У этих животных высоко развита забота о потомстве с большими затратами энергии (хищники).

• Преобладание самок в третичном соотношении полов. Самцы обычно отличаются меньшей продолжительностью жизни и в неблагоприятных условиях умирают в большем количестве. Такая половая структура свойственна Номадным полигамным млекопитающим (копытные, ластоногие). Эти животные отличаются большой продолжительностью жизни и относительно низким уровнем воспроизводства.

• Наконец, для ряда групп животных характерно относительное постоянство полового состава при приблизительно одинаковом количестве самцов и самок. Такой тип свойственен узкоспециализированным стенобионтным видам, отличающимся высокой плодовитостью (выхухоль, крот, бобр)

Таким образом, реально половая структура характеризуется соотношением полов в различных возрастных группах и отражает не только интенсивность размножения, но и общий биологический потенциал популяции: ход численности, продукцию биомассы, уровень популяционных энергозатрат.

Репродуктивный потенциал и рост популяции

Скорость размножения популяции можно представить в виде удельного прироста численности за единицу времени:

r = dN/Ndt,

где r – «мгновенная» (за короткий промежуток времени) удельная скорость роста популяции, N – ее численность, t – время изменения численности.

В этом случае неограниченный рост популяции выражается экспоненциальной кривой, описываемой уравнением

Nt=No•pert ,

где No – исходная численность, Nt – численность в момент времени t, е (2,7182) – основание натуральных логарифмов. Если численность отложить в логарифмическом масштабе. Ее изменения будут иметь вид прямой, наклон которой определяется величиной r. Описанная экспоненциальная модель роста популяции отражает ее потенциальные возможности. Показатель r – часто называют репродуктивным потенциалом популяции или биологическим потенциалом. Описанный рост возможен только при неизменном, не зависящем от численности значении r.

Естественный рост популяции никогда таким не бывает даже в эксперименте, т.к. на него влияет целый ряд экологических условий, в том числе соотношение меняющихся значений рождаемости и смертности. Коэффициент r в таких условиях меняется. Наиболее близко естественный рост популяции описывает S-образная кривая. Уравнение логистической кривой следующее:

dN/dt=rmax N (K–N/K),

где rmax – удельная скорость роста, но в условиях исходной (минимальной) численности. По мере ее увеличения значение r падает. N –численность, K – ее предельные данные, отражающие экологическую емкость угодий. Последний параллельный оси абсцисс участок кривой означает равновесие процессов рождаемости и смертности в соответствии с данными условиями среды.

Динамика численности и популяционные циклы

Описанные модели представляют собой идеальные схемы. На самом деле на популяцию влияет целый набор факторов, в том числе непериодические и периодические (сезонные, многолетние циклы). Многолетние циклические изменения численности популяции под воздействием многолетних циклических условий демонстрируют сумму реакции вида на сложный комплекс биотических и абиотических факторов.

Соотношение плодовитости и смертности. Экологические механизмы динамики численности просты. Они заключаются в изменении соотношения плодовитости (рождаемости) и смертности в популяции. В эволюции плато на S-образной кривой – это становление видовой нормы рождаемости в соответствии со средней величиной смертности особей, свойственной данному виду в естественных условиях.

Появление в эволюции каких-либо форм заботы о потомстве четко коррелирует со снижением видовой нормы плодовитости.

Огромной плодовитостью обладают паразитические черв со сложным циклом смены хозяев. Вероятность прохождения полного цикла до взрослого состояния у этих видов очень мала. Это компенсируется плодовитостью. Луна рыба мечет 300 млн. икринок, пелагические кладки которых доступны всем желающим. Если икра хоть сколько-нибудь укрывается, ее сразу становится меньше (тысячи, сотни икринок на самку). Акулы, яйца которых защищены плотной оболочкой, откладывают всего несколько яиц в сезон.

Еще одна закономерность – более долго живущие виды отличаются меньшей плодовитостью.

Видовые параметры плодовитости отражают средний уровень гибели, свойственный данному виду. В реальных условиях этот параметры смертности и плодовитости испытывают значительные колебания.

Сложнее объяснить закономерное, регулярное изменение численности, имеющее циклический характер.

Типы динамики численности и экологические стратегии. А.Н. Северцов проанализировал 7 типов динамики населения, связанных с такими видовыми особенностями, как продолжительность жизни, сроки полового созревания, число пометов в год и детенышей в помете, подверженность эпизоотиям и средняя степень истребления хищниками. Обобщенная Н.П. Наумовым, она может быть сведена к 3 типам.

Стабильный тип – малая амплитуда и длительный период колебаний. Внешне вообще кажется стабильным. Такой тип свойственен крупным животным, с большой продолжительностью жизни, низкой плодовитостью, поздним наступлением половозрелости. Копытные , период колебаний 10-20 лет.

Лабильный тип – закономерные колебания численности с периодом 5-11 лет и более значительной амплитудой. (численность меняется в десятки раз). Характерны сезонные изменения обилия из-за периодичности размножения. Некрупные животные с коротким сроком жизни (10-15 лет), более раннее половое созревание, более высокая плодовитость. Повышена среднегодовая норма гибели. Примеры: некоторые хищники, крупные грызуны, многие птицы, рыбы , насекомые с длинным циклом развития.

Эфемерный тип – резко неустойчивая численность с глубокими депрессиями, сменяющимися вспышками массового размножения, при которой численность возрастает в сотни раз. Перепады от минимумам до максимума очень быстрые, иногда в течение одного сезона. Общая длина цикла 4-5 лет, пик занимает не более года. Иногда сверху накладывается еще 10-11 летний цикл, но последние чаще выражены охваченным вспышкой пространством, чем самой численностью. Характерен короткоживущим (не более 3 лет) видам с несовершенными механизмами индивидуальной адаптации и высокой нормой гибели. Небольшие животные с большой плодовитостью. Примеры: мелкие грызуны, насекомые с коротким циклом жизни.

В экологических стратегиях растения и животные обнаруживают большое сходство, что говорит об общности фундаментальных экологических основ динамики популяций живых организмов.

Факторы динамики численности. Эти факторы принято делить на две группы: зависящие от плотности населения и независящие от нее. В целом они совпадают с понятиями биотических и абиотических факторов.

Факторы, не зависящие от плотности населения. Это абиотические факторы, климат, погода. Они действуют на уровне организма и не связаны с такими понятиями как численность и плотность населения.

Прежде всего эти факторы действуют через смертность. Пример: сильные морозы и слабый снежный покров и численность мелких грызунов, земноводных и пресмыкающихся.

В некоторых случаях они могут действовать через изменение плодовитости, но косвенным образом, и связано с изменением кормовой базы. Известно явление массового падежа копытных при длительной гололедице.

Абиотические факторы могут избирательно воздействовать на уровень смертности разных возрастных и других групп (молодняк, мигрантов). Как результата может меняться и уровень воспроизведения.

Роль климатических факторов в циклическом изменении численности может быть через циклическую смену климата и типов погод (гипотеза «климатических циклов» Elton, 1924; Bodenheimer, 1928; Chapman,1931; Uvarov,1931). В наше время эта гипотеза получила второе рождение в виде концепции связи динамики численности животных с одиннадцати летними циклами солнечной активности. Совпадение таких циклов у грызунов известно (мышевидные грызуны). Большой обзор этой проблемы был сделан А.А.Максимовым (1984). Концепция Максимова подчеркивает многофакторный и опосредованный характер влияния климатических условий на циклическую динамику численности. этим снимаются многие возражения, которые вызывает гипотеза прямой индукции циклов динамики солнечной активности.

Многие материалы показывают, что циклическую динамику численности определяют не только климатические циклы, кроме тог, последние не создают устойчивого равновесия, т.к. не способны действовать по принципу обратных связей. По классификации Г.А. Викторова (1967), основанной на роли факторов в формировании динамики численности, метеорологические условия относятся к категории модифицирующих факторов.

Факторы, зависящие от плотности населения. Факторы авторегуляции или эндогенные факторы включают влияние пищи, хищников, возбудителей болезней и др. действуя на численность других видов, они сами испытывают влияние с их стороны. В этом случае, как уже говорилось, правильнее говорить о взаимодействии популяций разных видов.

Г.А. Викторов относит биотические взаимодействия к категории регулирующих факторов, поскольку популяция реагирует как изменением собственной плотности, так и плотности популяций других видов, с которыми связана. Механизм действия, обратной связи исходно содержит в себе предпосылки колебательного процесса, т.к. регулирующий механизм управляется изменением самой регулирующей величины. Значение биотических взаимодействий как фактора, формирующие циклы численности, подчеркивали уже давно (Elton, 1927; Nicholson, 1933; Северцов, 1936, 1941, 1942).

Формы биотического взаимодействия, формирующие циклы численности:

Отношения потребителя и пищи имеют более сложный характер, чем простое голодание. Это ухудшение качества пищи (задержка полового созревания, изменение пространственной структуры, смерть от болезней), снижение защитных функций растительного покрова и увеличение пресса хищников, из и т.п.. в целом в процессе динамики численности отмечается так называемый «лаг-эффект» – запаздывание ответа потребителя на изменение численности пищи и наоборот.

Наиболее четко такие взаимоотношения показаны в модели «хищник – жертва». Идеальным результатом такого взаимодействия оказывается формирование повторяющихся подъемов и спадов численности обоих видов, причем динамика колебания численности хищника отстает от таковой жертвы. Такие отношения ярче всего формируются при стенофаги, когда хищник не может переключиться на другую жертву. Напротив, обилие для хищника альтернативной пищи стабилизирует численность жертвы. Именно поэтому резкие вспышки численности не характерны для сложных (например, тропических) экосистем.

Однако примеров, точно соответствующих модели «хищник-жертва» в природе не наблюдается, поскольку в нее всегда замешаны и другие факторы.В классических экспериментах Г.Ф. Гаузе с инфузориями в однородной среде хищники полностью выедали жертву и гибли от голода. Если среда включала укрытия для жертвы, хищники полностью вымирали, а жертва демонстрировала логистический рост. Последовательные циклы воспроизводились только, когда в культуру добавлялись оба вида, что имитировало иммиграцию их в участки пониженной плотности.

Примерно по той же схеме осуществляются взаимоотношения «паразит – хозяин». Роль плотности населения проявляется в том, что передача болезни от особи к особи при повышенной плотности облегчается. Это определяет взрывной характер эпизоотий. При низкой плотности широкая передача возбудителя почти невозможна, и инфицированные , но иммунные особи локализуются в отдельных внутрипопуляционных группировках. При росте численности болезнь распространяется до массового вымирания, плотность снижается, эпизоотия купируется. Популяция становится хранителем болезни до следующей вспышки. Так образуются природные очаги трансмиссивных заболеваний (чума, холера и др.)

Паразитарные и эпизоотические заболевания предполагают закономерные циклы численности, что подтверждается наблюдениями, но корректируется многими другими факторами. Многие исследователи полагают, что описанные механизмы лишь корректируют отдельные фазы изменения численности (Wynne-Edwads, 1962, 1966; Наумов, 1963; Максимов, 1984). Процесс этот многофакторный. И роль отдельных факторов меняется.

Популяционные циклы. Оживленные дискуссии о преобладающей роли тех или иных факторов в формировании циклов динамики численности подчас рассматривали популяцию как объект, пассивно реагирующий на внешние воздействия. На самом деле сложные влияния трансформируются в популяции через механизмы популяционной авторегуляции, т.е. популяций дает активный интегрирующий ответ на влияние комплекса факторов.

Принципы популяционной трансформации факторов динамики численности. как уже говорилось, механизмы популяционного гомеостаза работают на основе информации по принципу обратной связи.

Лекция № 9,10.«Концепция экосистемы»