Рындевич учебник Основы экологии

множения некоторых видов бабочек: непарного шелкопряда (Ocneria dispar) в южной и юго-восточной частях России в 1879 г., златогузки (Euproctis chrysorrhoea), непарного и кольчатого шелкопрядов (Malacosoma neustris) — на Русской равнине в период с 1948 по 1969 гг., а также одного из видов перепончатокрылых — рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertifer) — в Ленинградской и Смоленской областях России, а также в Беларуси с 1958 по 1962 гг. [16].

Периодические колебания численности популяций происходят в течение нескольких лет или одного сезона, т. е. носят циклический характер. Циклические изменения представляют собой чередование подъемов численности и их спадов.

Сезонные колебания численности характерны для многих насекомых, мышевидных грызунов, птиц и для других организмов. Максимальная численность и увеличение плотности популяций этих животных достигается за счет появления молодых особей к концу каждого периода размножения.

Циклические повышения численности раз в четыре года характерны для популяций леммингов (Dicrostonyx и Lemmus) (рис. 3.1.9). Подъем численности в их популяциях стимулирует такой же циклический рост численности тундровых хищников — песца (Alopex lagopus) и полярной совы (Nyctea scandiaca), которые ими питаются. Такой же цикл характерен и для популяций западного майского жука (Melolontha melolontha).

Часто рост и падение численности совпадают у популяций жертвы и хищника, как указывается выше. Циклы возрастания и

Рисунок 3.1.9 — Лемминг

61

падения численности свойственны популяциям американского зай-

ца-беляка (Lepus americanus) и рыси (Felis canadensis), периодич-

ность которых составляет почти 10 лет.

Колебания численности клеста-еловика (Loxia curvirostra) совпадают с циклами урожайности еловых шишек, семенами которых он питается [2].

Многолетняя периодичность динамики численности популяций определяется закономерными изменениями погоды под влиянием солнечной активности. Различают 5-6- и 11-летние, а также 80—90-летние циклы солнечной активности. Это позволяет в какой-то степени объяснить совпадения периодов массового размножения животных и роста растений с периодами солнечной активности.

3.1.7 Гомеостаз популяций

Популяция, как и любая биологическая макросистема, стремится к стабильности, т. е достижению динамического равновесия.

Динамическое равновесие биологических систем (в том числе и популяций) — это такое их состояние, при котором основные параметры колеблются в пределах средней (оптимальной) величины.

Для популяции такими параметрами являются численность и плотность. Например, оптимальной численностью локальной популяции белок в одном из парков является 35 особей. При такой численности все особи в популяции обеспечены необходимым количеством ресурсов (пища, территория и др.). Однако такая численность устанавливается редко. Для данной популяции характерны колебания численности от 30 до 40 особей. Такое динамическое равновесие позволяет популяции находиться в стабильном состоянии и эффективно противостоять негативным факторам среды, избегая жесткой внутривидовой конкуренции.

Все же, как указывалось выше, нередко встречаются резкие вспышки и спады численности.

Падение численности популяции ниже оптимальной приводит к ослаблению защитных реакций популяции, снижает ее плодовитость и вызывает ряд других отрицательных явлений. В популяциях с минимальной численностью нередко складываются весьма сложные ситуации. В результате близкородственного скрещивания

62

снижается генетическое разнообразие, что является серьезным барьером для дальнейшего развития популяции как эволюционной единицы. В конце концов это неизбежно приводит к вымиранию популяции. Критическая ситуация у двуполых видов может сложиться, когда численность приближается к нулю даже у одного из полов. Поэтому популяции с очень малой численностью особей длительно существовать не могут.

Повышение численности и плотности сверх оптимальных значений может неблагоприятно сказываться на популяции. Это связано с истощением пищевых ресурсов, нехваткой жизненного пространства, возросшей внутривидовой конкуренцией и т. д.

Избежать резких скачков основных параметров позволяет саморегуляция или гомеостаз (биологическое регулирование).

Гомеостаз — тенденция живых систем, в том числе и популяций, поддерживать внутреннюю стабильность с помощью собственных регулирующих механизмов [16].

Достижение оптимальной численности и, соответственно, плотности обеспечивается благодаря специальным механизмам саморегуляции (гомеостаза), действующим в популяции. Процессы саморегуляции зависят от плотности популяции. Ее снижение или увеличение стимулирует запуск соответствующих механизмов. Они в лучшей мере изучены в популяциях животных (насекомых, земноводных, мышевидных грызунов и др.).

При резком увеличении численности включаются следующие механизмы, направленные в основном на увеличение смертности и снижение рождаемости:

−миграция особей на территорию, где численность вида низкая, или на новые территории, где вид отсутствует;

−у насекомых — уменьшение размеров особей, замедление скорости развития и увеличение количества особей, находящихся в состоянии диапаузы (приостановки развития);

−снижениерождаемости (самки реже и меньше приносятпотомство);

−у некоторых животных (копытные, грызуны) — рассасывание эмбрионов на любой стадии развития;

−рождение преимущественно только самцов;

−ускорение процессов старения организма;

−рост смертности наиболее слабых особей;

−каннибализм и др.

63

При чрезмерном повышении плотности в популяции резко возрастает внутривидовая конкуренция. Особи конкурируют за пищу, пространство и другие необходимые условия. Постоянная конкуренция способствует возникновению стрессовой ситуации в популяции. Такое явление получило название стресс-синдрома. Он, в свою очередь, вызывает запуск соответствующих механизмов саморегуляции, направленных на снижение численности и, соответственно, плотности.

Эти механизмы имеют физиологическую основу. В условиях перенаселения животные становятся настолько агрессивными (жестокие драки, нетерпимость присутствия соседа и т. д.), что у них почти полностью прекращается размножение. В стрессовом состоянии увеличивается кора надпочечников и повышается концентрация кортикостероидных гормонов, происходят другие физиологические и биохимические изменения. Так, у самок нарушается овуляция, происходит резорбция эмбрионов, не проявляются инстинкты заботы о потомстве и т. д. [16].

Природа сигналов, воспринимаемых популяцией как команда к запуску механизмов саморегуляции разнообразна (химическая коммуникация, звуковые сигналы и т. д.). Система сигнализации работает практически безотказно, хотя она и не абсолютна. Этим гарантируется восстановление численности популяции в пределах оптимума в относительно кратковременные сроки. Механизмы саморегуляции включаются практически одновременно у всех особей в популяции. И это объяснимо, в противном случае их эффективность сводилась бы к нулю. В результате действия этих механизмов через сравнительно небольшой промежуток времени численность популяции нормализуется.

При резком снижении численности включаются противоположные механизмы, направленные на увеличение рождаемости и снижение смертности:

−самки чаще и больше приносят потомство,

−рождаются в основном или только самки,

−у самок увеличивается репродуктивный период,

−замедляются процессы старения организма и т. д.

Запуску механизмов, способствующих росту численности, способствует низкая плотность популяции, отсутствие или низкая сте-

64

пень внутривидовой конкуренции, достаточное количество пищи, жизненного пространства и т. д.

Таким образом, популяция — это сложная биологическая система, обладающая способностью регулировать свою численность и плотность. Кроме популяционных механизмов регуляции численности и плотности у отдельных видов организмов и их группировок действуют механизмы регуляции на уровне биоценоза (экосистемы) и биосферы.

Вопросы для самоконтроля

1.Что называют популяцией?

2.В популяцию объединяются особи одного или нескольких видов?

3.Каково пространственное деление популяций?

4.Что называют видом?

5.В чем отличие вида от популяции?

6.Что выступает в качестве основных параметров популяции?

7.От чего зависят численность и плотность популяции?

8.Что такое пространственная, возрастная и половая структура популяции?

9.Какая динамика свойственна популяциям?

10.Приведите примеры динамических изменений в популяции.

11.Что такое динамическое равновесие биологических систем?

12.Что называют гомеостазом? Для чего он нужен?

13.Каковы механизмы саморегуляции при резком снижении численности?

14.Каковы механизмы саморегуляции при резком увеличении численности?

15.Какова природа запуска механизмов саморегуляции в популяции?

65

Раздел 4

ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ И ЭКОСИСТЕМ

4.1 Биоценоз как сообщество живых организмов

4.1.1 Понятие биоценоза и биотопа

Термин «биоценоз» был предложен немецким ученым Карлом Августом Мебиусом в 1877 г., когда он изучал сообщества донных организмов, так называемые устричные банки. Первоначально Мебиус определил биоценоз как «объединение живых организмов, соответствующее по своему составу, числу видов и особей некоторым средним условиям среды, объединение, в котором организмы связаны взаимной зависимостью и сохраняются благодаря постоянному размножению в определенных местах». Он также установил ряд закономерностей формирования и развития сообществ организмов.

В настоящее время определение биоценоза более конкретизировано. Биоценоз — организованное сообщество популяций животных, растений, грибов и микроорганизмов, проживающих совместно на

одной и той же территории длительное время.

Временные параметры являются обязательными условиями определения биоценоза, на что еще указывал автор учения о биоценозе К. Мебиус.

Биоценоз — «живая» часть экосистемы. Примерами биоценозов являются биоценозы леса, луга, реки, моря, озера, пещеры и т. д. Ни один биоценоз не может существовать без контакта с компонентами неживой природы, формирующими пространство обитания.

Биотоп — пространство с более или менее однородными условиями, заселенное тем или иным сообществом организмов (биоценозом). Включает в себя компоненты неживой природы. Иногда термин биотоп применяют для обозначения места обитания отдельных видов.

Большинство биоценозов включают в себя фитоценоз (совокупность растений), зооценоз (совокупность животных), микоценоз (совокупность грибов) и микроценоз (совокупность микроорганизмов). Основу наземных и большинства водных биоценозов состав-

66

ляет фитоценоз. Растения выступают источником пищи для большинства живых организмов, так как производят основную массу первичного органического вещества. Именно видовой состав растительного сообщества чаще всего определяет видовой состав животных и других организмов, входящих в состав биоценоза.

Глубоководные биоценозы не имеют в своем составе фитоценоза, так как растения в условиях, куда не проникает свет, существовать не могут. Там основу биоценозов составляют хемосинтезирующие бактерии, производящие первичное органическое вещество, за счет которого существуют остальные организмы.

Функциональными компонентами биоценоза являются продуценты, консументы и редуценты. Это экологические группировки организмов, состав которых определяется функциональной значимостью организма соответственно его положения в пищевой цепи.

Продуценты — производители первичного органического вещества из неорганических веществ.

Такие организмы производят органическое вещество и обеспечивают им не только себя, но и другие организмы в биоценозе. К ним относятся фотосинтезирующие растения и бактерии, а также хемосинтезирующие бактерии.

Консументы — потребители органического вещества.

Эти организмы потребляют и перераспределяют органическое вещество между собой. Консументы могут сами синтезировать органические вещества, но только уже на основе готовых органических веществ, которые они получают от других организмов. Они не могут производить органические вещества только из неорганических компонентов. К консументам относятся растительноядные животные, хищные животные, растения и грибы, питающиеся падалью животные, паразитические бактерии, грибы, растения и животные и др.

Редуценты — разрушители мертвого органического вещества до неорганических веществ. Минерализуя мертвую органику, редуценты способствуют возвращению исходных неорганических веществ в окружающую среду, что крайне важно для поддержания процесса круговорота веществ в экосистеме. К редуцентам относятся главным образом бактерии и грибы, разрушающие мертвую органику (гнилостные бактерии, плесневые грибы и др.). Некоторые авторы относят к ним и ряд видов беспозвоночных [16].

67

4.1.2 Структура биоценозов

Различают видовую, экологическую и пространственную структуру биоценоза.

Видовая структура биоценоза — качественный и количест-

венный состав видов, входящих в биоценоз.

Каждый конкретный биоценоз характеризуется определенным видовым составом. По числу видов, входящих в биоценоз, выделяют богатые и бедные сообщества. В составе биосферы к богатым биоценозам относят биоценозы тропических и широколиственных лесов, низинных болот, пойменных лугов, саванн, рек, коралловых рифов. На территории нашей страны к данной категории причисляют биоценозы пойменных дубрав, низинных болот, пойменных лугов, рек и озер. Бедным видовым составом отличаются биоценозы арктических и антарктических пустынь, тундр, субтропических и тропических пустынь, высокогорий и глубоководные морские сообщества. В Беларуси бедными по видовому составу выступают биоценозы ручьев и родников, суходольных лугов и верховых болот.

Одни виды биоценоза могут быть представлены значительным числом особей, другие, наоборот, могут быть очень малочисленными. В любом биоценозе большинство видов имеют небольшую численность. И только относительно немногие виды представлены популяциями с высокой численностью. Например, в состав лесных биоценозов умеренного пояса могут входить десятки видов древесных растений. Однако иметь высокую численность среди всех видов деревьев, т. е. доминировать среди них, будет, как правило, один вид: в дубраве — дуб, в березняке — береза, в бору — сосна.

В соответствии с численностью видов в сообществе можно выделить доминантные, субдоминантные и редкие виды. Для установления структуры доминирования определяют классы обилия. Наряду с другими шкалами чаще всего классы обилия выделяют в соответствии со шкалой Ренконена [22]. Исходя из численности вида в сообществе определяется его относительное обилие, используемое для установления класса обилия.

Обилие — это количество особей вида либо всего сообщества, приходящееся на единицу площади или объема.

Относительное обилие — это отношение числа особей данного вида к общему числу особей всех видов, выраженное в процентах. Оно характеризует доминирование как преобладание одного вида над другими.

68

Распределение по классам (категориям) обилия по Ренконену имеет следующий вид:

−доминанты — виды с обилием выше 5%;

−субдоминанты — виды с обилием от 2 до 5%;

−рецеденты — виды с обилием от 1 до 2%;

−субрецеденты — редкие виды, с обилием ниже 1%.

Виды, относящиеся к двум последним категориям, часто называются редкими.

Классы обилия чаще всего выделяются для таксономических групп организмов (например, для птиц, насекомых), либо для жизненных форм (например, для деревьев, травянистых растений), либо для экологических групп (например, для бентосных организмов), либо экологических групп из отдельных таксонов (например, для почвенных беспозвоночных). Вышеобозначенные категории видов в составе структуры биоценоза выделяются в каждом отдельном случае для конкретного сообщества. Так, доминантом среди древесных растений выступает дуб, а в ельнике — ель. Среди млекопитающих на территории Беларуси в ельнике могут доминировать рыжая полевка (Clethrionomys glareolus), обыкновенная бурозубка (Sorex araneus) или малая бурозубка (S. minutus), в березняках обычно доминирует малая бурозубка (S. minutus), а на суходольных лугах — полевая мышь (Apodemus agrarus), обыкновенная полевка (Microtus arvalis) или восточно-

европейская полевка (M. rossiaemeridionalis).

Кроме того, в разных биоценозах имеется свой набор доминантов, субдоминантов, редких видов и т. д. Например, в реках Беларуси среди водных жуков доминирующими видами являются вертячка Gyrinus aeratus (относительное обилие — 34,97%), вертячка G. marinus (15,31%) и грязевик выпуклый Cercyon convexiusculus (5,01%), а субдоминантами — толстоус Noterus crassicornis (4,28%), гребец пестрый

Platambus maculatus (3,07%) и омутник Helochares obscurus (2,27%) (рис. 4.1.1).

В озерах же доминантами являются водолюбы Chaetarthria seminulum (5,36%) и Coelostoma orbiculare (6,9%). В качестве суб-

доминантных видов выступают: вертячка G. aeratus (4,42%), водо-

люб Laccobius minutus (3,9%), плавунчики Haliplus lineolatus (4.03%) и H. sibiricus (2,52%), тинник Ilybius fenestratus (2,03%) и шипоножка Anacaena lutescens (2,9%) (см. рис. 4.1.1).

69

1 — омутник Helochares obscurus; 2 – шипоножка Anacaena lutescens; 3 — плавунчик Haliplus sibiricus, 4 – полоскун Acilius sulcatus, 5 – плавунец Dytiscus dimidiatus; 6 – большой водолюб Hydrophilus aterrimus, 7 – водожук бурый Hydrobius fuscipes, 8 — гребец пестрый Platambus maculatus, 9 – вертячка Gyrinus marinus

Рисунок 4.1.1 — Водные жесткокрылые

70