Рындевич учебник Основы экологии

Очень мало эврибионтных видов по отношению ко многим экологическим факторам (определенные виды микроорганизмов, грибов). Некоторые виды являются эврибионтными по отношению к нескольким факторам. Например, черная крыса (Rattus rattus) широкоспециализирована по отношению к пище, температуре, влажности, атмосферному давлению. Это способствует ее широкому распространению от полярных широт до тропических лесов Центральной Африки. В целом, эврибионтность к нескольким факторам обычно способствует широкому распространению видов. Примером является один из видов жуков-водолюбов (Cercyon quisquilius), обитающий в различных органических остатках (навозе, гниющих грибах, растительных остатках и т. д.), который пластичен по отношению к температуре, является космополитом и распространен на всех континентах, за исключением Антарктиды.

Стенобионтность же обычно предусматривает наличие у вида небольшого ареала. Это условие четко соблюдается для видов стенобионтных к нескольким факторам. Примером могут служить специализированные обитатели пещер (насекомые, многоножки, рыбы и др.), эндемики островов, глубоководные животные, горные виды животных и растений, ареал которых может быть ограничен одним горным хребтом или склоном горы. Довольно часто виды, узкоспециализированные к какому-нибудь одному фактору (например, пищевому), имеют довольно обширный ареал. Так, специализированная хищная скопа (Pandion haliaeus), питающаяся рыбой, широко распространена в Евразии и Северной Америке, встречается в Африке, Австралии, на Филиппинах, в Индонезии и Меланезии. Это указывает в то же время на ее эврибионтность по отношению к другим факторам среды: температуре, влажности и т. д. Огромный ареал скопы объясняется и тем, что она специализирована к питанию не одним видом жертв, а различными видами рыб, т. е. целой группой видов позвоночных.

В случае если организм питается только одним видом, его ареал часто совпадает с ареалом вида — источника пищи. Такое явление характерно для растительноядных животных (фитофагов) и растений. Например, юкковая моль (Pronuba) имеет такой же ареал, как и североамериканская юкка (Yucca), в плодах которой развиваются гусеницы этой бабочки. Узкая пищевая специализация не позволяет бабочке расширить свой ареал, несмотря на толерантность к температуре и другим факторам.

41

Избирательное отношение организмов к разным факторам может препятствовать или способствовать заселению той или иной территории. В результате один фактор, ограничивающий распространение одних видов, может оказаться благоприятным для других. Так, для адаптированных к пресной воде растений и животных высокая концентрация солей морей и океанов является препятствием для заселения морских экосистем. Морские животные и растения не способны существовать в пресноводных экосистемах. Тропические виды организмов из-за низкой экологической пластичности к температуре не могут жить в зонах с умеренным климатом.

2.1.5 Лимитирующий фактор

Несмотря на то, что факторы среды действуют на организм в виде сложного комплекса, среди них есть менее и более значимые. Эта значимость может меняться с течением времени, в зависимости от стадии развития организма, времени года, наличия видов-симбионтов или конкурентов и других условий среды. Границы выживаемости организма по отношению к какому-то одному фактору зависят от других воздействий. Например, при оптимальной влажности почвы у растений умеренного климата возрастает выносливость к неблагоприятной высокой температуре.

Подобная компенсация воздействия факторов в любом случае ограничена. Ни один из них не может в полной мере заменить или нейтрализовать действие другого. Поэтому жизнедеятельность организма (способность к расселению, увеличению численности и т. д.) лимитируется тем фактором, который сильнее отклоняется от оптимальной для вида величины. В этом случае организм получает дозу фактора, близкую к пределам выживаемости. Если в количественном выражении хотя бы один из факторов выходит за пределы выносливости вида, то существование последнего становится невозможным, как бы ни были благоприятны остальные условия. Такой фактор называется лимитирующим, или ограничивающим.

Лимитирующий (ограничивающий) фактор — это фактор,

уровень которого в качественном или количественном отношении (недостаток или избыток) оказывается близким к пределам выносливости данного организма [16].

42

Вкачестве лимитирующего фактора могут выступать и абиотические, и биотические, и даже антропические факторы.

Для организмов в пустыне лимитирующим фактором является вода. Лимитирующим фактором распространения бука (Fagus silvatica) в Европе является низкая температура января. Поэтому северные границы его ареала соответствуют январской изотерме —

«минус» 2°С [16].

Ограничивающим фактором, препятствующий лосю (Alces alces) расширить свой ареал на север в Сибири, оказываются низкие температуры зимой. В Скандинавии, однако, лось встречается значительно севернее, чем в Сибири, несмотря на то, что в последней средняя годовая температура выше.

Фактором, лимитирующим распространение рыжего таракана в умеренных и северных широтах, является наличие подходящих (т. е. отапливаемых) зданий.

Для организма может быть выделен не один, а несколько лимитирующих факторов. Температура воды является лимитирующим фактором для рифообразующих кораллов, которые обитают в основном в тропиках при температуре не ниже «плюс» 20,5°С. Кроме того, распространение многих рифообразующих кораллов ограничивается и количеством света. Многие из кораллов не могут существовать без своих симбионтов, которыми являются так называемые водоросли-зооксантеллы (Dinoflagellata). Они выступают в роли своеобразных «органов выделения» кораллов, поглощая из его организма углекислый газ и другие продукты обмена (производные азота и фосфора), обеспечивая себя необходимым неорганическим веществом. Коралл получает достаточное количество кислорода, что способствует увеличению скорости образования известкового скелета коралловых колоний. Водоросли не могут существовать без достаточного количества света, обеспечивающего процесс фотосинтеза. В связи с этим кораллы в основном обитают на глубине не более 50 м.

Для зимующих в средней полосе воробьиных птиц лимитирующими факторами в холодный период выступают низкая температура и наличие пищи.

Вразных участках ареала факторы, ограничивающие распространение и численность организмов, могут быть различны. Распространение бурого медведя на север ограничивают низкая температура и наличие пищи, а на юг — высокая температура. Вид лимитирующего фактора зависит и от сезона (времени года). Такой

43

фактор, как низкая температура, перестает выступать как лимитирующий для воробьиных птиц в летний период.

Один и тот же фактор некоторое время может выступать как ограничивающий, а затем перестает им быть в зависимости от стадии развития организма. Это связано с тем, что многие животные и растения в период размножения и развития более чувствительны к неблагоприятным условиям. Так, численность водных жуков (Dytiscidae, Hydrophilidae) на личиночной стадии развития в теплый сезон лимитируется низкой температурой воды, так как она способствует увеличению числа паразитических водных грибков, поражающих личинок и сокращающих их численность. На взрослых жуков этот фактор не оказывает такого губительного действия.

Вопросы для самоконтроля

1.Что называют окружающей средой. Из чего она состоит?

2.Что такое условия существования (условия жизни)?

3.Что понимают под экологическими факторами?

4.Приведите классификацию экологических факторов.

5.Приведите примеры абиотических, биотических и антропических факторов.

6.Охарактеризуйте прямое и косвенное воздействие экологического фактора. Приведите примеры.

7.Что такое пределы выживаемости, оптимум и пессимум экологического фактора?

8.Что называют экологической пластичностью?

9.Дайте определение лимитирующего фактора. Приведите примеры лимитирующих факторов для разных видов организмов.

10.Может ли действие лимитирующего фактора зависеть от времени года, стадии развития организма и других условий? Приведите примеры.

44

Раздел 3

ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ

3.1 Популяция как саморегулирующаяся система

3.1.1 Понятие популяции

Термин «популяция» (население) был заимствован из демографии. Впервые в биологии он был употреблен датским ученым Вильгельмом Л. Йогансеном в 1903 г.

Популяция, как группа совместно обитающих особей одного вида, представляет собой биологическую макросистему и является первым уровнем надорганизменной интеграции.

В популяцию входят только особи одного вида. Совместное проживание способствует решению задачи размножения вида, а также более эффективному расселению, поддержанию оптимальной численности внутри группировки, противодействию негативным факторам среды (холод, хищники, конкуренты и др.).

Популяция — совокупность особей определенного вида, занимающих территорию в течение большого числа поколений, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющейся окружающей среде

Примерами популяции могут выступать популяция зайцабеляка, популяция благородного оленя, популяция одуванчика лекарственного.

Популяции в совокупности образуют вид, являясь его генетическими единицами. Приспособительные возможности популяции гораздо шире, чем у отдельно взятых особей, поэтому популяция делает вид потенциально бессмертным. Но в реальности виды не могут существовать вечно. В процессе эволюции, под воздействием изменяющихся экологических условий, исчерпав свои адаптивные ресурсы, виды, в конце концов, вымирают, а им на смену приходят новые, более приспособленные.

45

Популяциям свойственен рост, развитие, способность поддерживать свои параметры в постоянно меняющихся условиях (саморегуляция), т. е. популяции обладают конкретными генетическими и экологическими характеристиками. Популяции одного вида могут состоять из разного числа особей, занимать разные по площади территории, т. е. иметь отличительные черты. В зависимости от размеров, занимаемой популяциями территории существует определенная иерархия этих биологических систем.

3.1.2 Иерархия популяций

Иерархия популяций, предложенная Н. П. Наумовым, предполагает пространственное деление их на локальные, экологические и географические [16].

Локальная (элементарная) популяция — это совокупность особей вида, занимающих какой-то небольшой участок однородной территории.

Количество локальных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий в экосистеме: чем они однообразнее, тем меньше элементарных популяций, и наоборот (рис. 3.1.1).

Рисунок 3.1.1 — Иерархия популяций

46

Так, в одном крупном озере из-за различия условий могут существовать несколько локальных популяций ершей или какого-либо другого вида рыб. Нередко эти популяции объединяются (например, для зимовки). Такое смешение особей элементарных популяций стирает границы между ними. В принципе, эти границы выделить иногда достаточно сложно.

Экологическая популяция слагается из локальных популяций и представляет собой совокупность особей вида, приуроченных к конкретным экосистемам.

Например, белка (Sciurus vulgaris) заселяет различные типы леса, поэтому могут быть четко выделены «сосновые», «еловопихтовые» и другие экологические популяции этого вида [16].

Экологические популяции, как и локальные, слабо изолированы друг от друга, и обмен особями и соответственно генетической информацией между ними происходит довольно часто, но реже, чем между элементарными популяциями. Особи в экологических популяциях внешне не отличаются друг от друга, но могут отличаться некоторыми аспектами поведения, к примеру, пищевого. Это связано с различием условий обитания в разных экосистемах и соответственно различием в спектре пищевых объектов (если конечно вид не имеет узкой пищевой специализации). Так, водный жук-полоскун (Acilius) в естественных экосистемах (болот, озер, рек) питается в основном донными беспозвоночными (личинками насекомых и кольчатыми червями), а в рыборазводных прудах переходит на питание мальками первых возрастов рыб, изменяя свое охотничье поведение.

Географическая популяция слагается из экологических и охватывает группу особей, заселяющих территорию с географически однородными условиями.

Географические популяции довольно четко разграничены разными географическим барьерами (горы, крупные реки, пустыни и т. д.) и относительно изолированы. Особи в них различаются рядом морфологических, анатомических, экологических, физиологических, поведенческих характеристик: окраской, густотой шерсти, плодовитостью, размерами и т. д.

В природе границы и размеры популяций определяются особенностями не только заселяемой территории, но и главным образом свойствами самой популяции. В основе всегда лежит степень ее генетического и экологического единства. Как указывает

47

Н. П. Наумов, раздробление вида на множество мелких территориальных группировок является процессом приспособления к огромному разнообразию местных условий. Это увеличивает генетическое многообразие вида и обогащает его генофонд [16].

Примерами географических популяций могут служить популяции бурого медведя (Ursus arctos) в разных частях его ареала. Так, тяньшаньский бурый медведь имеет более густую и светлую шерсть, чем евразийский медведь, а американский бурый медведь кодьяк, обитающий на Аляске, значительно крупнее и темнее окрашен, чем оба вышеупомянутых. Часто географические популяции в систематике рассматриваются в качестве специальной таксономической категории — подвидов.

Изоляция даже между отдельными географическими популяциями не абсолютна. Особи мигрируют, переходя из одной популяции в другую, преодолевая барьеры. В первую очередь, это молодые особи, у которых срабатывает инстинкт расселения. Обмен особями между разными географическими популяциями влечет и обмен генетической информацией. Это возможно потому, что, несмотря на различия, все особи в разных географических популяциях относятся к одному виду, например, к виду бурый медведь.

Совокупность всех популяций представляет собой более крупную биологическую макросистему, которая называется видом.

3.1.3 Понятие вида

Вид — биологическая макросистема, состоящая из организмов, обладающих характерными особенностями внешнего и внутреннего строения, поведения, генетическими, экологическими, биохимическими и физиологическими особенностями, занимающих определенную территорию (ареал), свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство.

Популяции являются внутривидовыми группировками. Любая популяция выступает в качестве генетической единицы вида. Их изменения обусловливают эволюцию данного вида.

В отличие от популяции вид, как биологическая система, не обладает способностью к саморегуляции. Саморегуляция таких параметров, как численность вида или его плотность может осуществ-

48

ляться только на уровне популяции, биоценоза и т. д. С точки зрения теоретической экологии, исходя из вышесказанного, вид — это систематическая биосистема, используемая для классификации, реально несуществующая группировка взаимосвязанных организмов. Хотя с точки зрения систематики, именно вид является реально существующей категорией, в отличие от родов, семейств, триб, отрядов и т. д.

3.1.4 Основные параметры популяции

Основными параметрами популяции являются численность и плотность.

Численность популяции — это общее количество особей на данной территории или в данном объеме.

Она никогда не бывает постоянной и зависит от соотношения рождаемости и смертности. В процессе размножения происходит рост популяции, смертность способствует снижению ее численности.

Численность в популяциях разных видов может значительно различаться. Она зависит от факторов окружающей среды, от размеров особей и других показателей. У мелких травянистых растений, червей, мелких членистоногих она может достигать сотен тысяч и более. У одноклеточных организмов численность особей в одной популяции может составить несколько миллионов. Популяции же крупных организмов (животные и растения) чаще всего бывают небольшими по численности.

Плотность популяции — это количество особей или биомассы на единицу площади или объема.

Численность и плотность популяции зависят от рождаемости и смертности.

Рождаемость популяции — это количество особей, появившихся на свет за определенный период. Например, рождаемость в локальной популяции лося составила 15 особей в год. В экологии рождаемость могут рассчитывать и как число вновь появившихся особей в единицу времени на одну особь в популяции. Например, если в популяции лосей численностью 100 особей за год появи-

49

лось 15 новорожденных, то рождаемость составит 0,15, или 15% (15 делится на 100).

Средняя величина рождаемости определенного вида определяется исторически как приспособление, обеспечивающее пополнение убыли численности популяции в результате смерти особей. У видов экологически непластичных к определенным факторам высокая смертность в молодом возрасте компенсируется значительной рождаемостью. В качестве таких факторов могут выступать температура, хищники, паразиты и др. Например, одна особь тли рода Hyalopterus за теплый сезон может дать 15 поколений, по 50 особей в каждом. Такая высокая рождаемость позволяет эффективно противостоять прессингу хищников и других неблагоприятных факторов среды. А зеленая яблоневая тля (Aphis pomi) в южных регионах Европы может давать до 17 поколений за лето!

Смертность популяции — это количество особей, погибших за определенный период. Она изменяется в зависимости от условий среды, возраста и состояния популяции и выражается в процентах к начальной или чаще к средней ее величине. Смертность в популяции может объясняться и гибелью в силу возраста (от старости), в силу действия различных негативных факторов (голод, хищники, низкая температура, антропогенное воздействие и т. д.).

Смертность, как и рождаемость, имеет не только видоспецифичные черты (их показатели могут быть характерны для конкретных видов и отдельных популяций), но, в первую очередь, зависит от условий окружающей среды и состояния популяции. Например, крупные животные (киты, слоны), принося обычно не больше одного детеныша на одну самку, могут повысить свою рождаемость благодаря оптимальным условиям существования (соотношение полов, достаточное количество пищи и т. д.), что будет способствовать большей выживаемости, снижению смертности и, соответственно, росту численности популяции. Рождаемость зависит также от наличия репродуктивных самок и самцов, их физиологического состояния.

Высокая рождаемость не всегда является надежным гарантом повышения численности популяции. В случае если родители не заботятся о сохранении потомства, до взрослого состояния доживают не многие особи, и заметного роста популяции не наблюдается.

50