Биология поведения гуморальные механизмы
.pdfББК 28.70 Ж85
Рекомендовано Ученым советом института физиологии им. И. П. Павлова РАН
Жуков Д. А.
Ж85 Биология поведения: гуморальные механизмы.— СПб.: Речь, 2007. — 443 с.
ISBN 5-9268-??????????????????
Книга, написанная в жанре учебника, представляет собой простое изложение биологических основ поведения человека. Основной акцент сделан на роли гуморальных факторов в поведении: как они влияют на поведение, и каким образом изменения в психике и в поведении отражаются в гуморальных реакциях организма. Книга является одной из первых попыток изложения на русском языке, доступном небиологам, психонейроэндокринологии человека.
Автором рассматриваются принципы гуморальной регуляции и функции основных гормонов, половые различия и психологические типы. Стресс, депрессия, ритмы жизнедеятельности, гормоны и обоняние в социальном поведении, питание и психика, гомосексуализм, виды родительского поведения, — темы, которые будут интересны не только психологам, социологам и биологам, но также благодаря простоте изложения и широкой аудитории читателей.
ББК 28.70
ISBN 5-9268-??????????????????
©Д. А. Жуков, 2007
©Издательство «Речь», 2007
©П. В. Борозенец, обложка, 2007
©Д. А. Жуков, рисунки крыс в тексте, 2007
Оглавление |
|
Предисловие автора.............................................................................................. |
9 |
Глава 1 |
|
ВЗАИМОСВЯЗЬ ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА................................................... |
12 |
1.1. Биологические основы поведения человека.......................................... |
12 |
1.1.1. Принцип Оккама.............................................................................. |
13 |
1.2. Единство психического и соматического.............................................. |
21 |
1.2.1. Три функции личности..................................................................... |
21 |
1.2.2. Связь психики и поведения с гормонами........................................ |
24 |
1.3. Три школы объективной психологии..................................................... |
30 |
1.3.1. Русская школа................................................................................... |
30 |
1.3.2. Бихевиоризм...................................................................................... |
33 |
1.3.3. Этология............................................................................................ |
37 |
1.4. Единство нервной и гуморальной регуляции........................................ |
41 |
Контрольные вопросы................................................................................... |
43 |
Рекомендуемая литература............................................................................ |
44 |
Глава 2 |
|
СТРУКТУРА ПОВЕДЕНИЯ.............................................................................. |
45 |
2.1. Понятие поведения................................................................................. |
45 |
2.2. Потребности............................................................................................ |
47 |
2.2.1. Витальные потребности.................................................................... |
48 |
2.2.2. Социальные потребности................................................................. |
53 |
2.2.3. Идеальные потребности................................................................... |
56 |
2.2.4. Соотношение потребностей............................................................. |
58 |
2.3. Поведенческий акт.................................................................................. |
63 |
2.3.1. Потребности...................................................................................... |
64 |
2.3.2. Мотивация......................................................................................... |
64 |
2.3.3. Программа действия......................................................................... |
65 |
2.3.4. Сопоставление полученного результата с ожидаемым.................... |
67 |
2.3.5. Индивидуальные особенности......................................................... |
69 |
2.4. Действие гуморальных факторов на разных этапах |
|
поведенческого акта...................................................................................... |
71 |
2.4.1. Потребности...................................................................................... |
71 |
2.4.2. Мотивация......................................................................................... |
72 |
|
Оглавление |
|
|
2.4.3. Движение........................................................................................... |
76 |
2.4.4. Психические состояния.................................................................... |
77 |
Контрольные вопросы................................................................................... |
83 |
Рекомендуемая литература............................................................................ |
84 |
Глава 3 |
|
ГУМОРАЛЬНАЯ СИСТЕМА............................................................................. |
85 |
3.1. Общая часть............................................................................................. |
85 |
3.1.1. Различия между нервной и гуморальной регуляцией...................... |
86 |
3.1.2. Функциональная классификация гуморальных факторов.............. |
88 |
3.2. Основные гормоны и железы................................................................. |
90 |
3.2.1. Гипоталамо-гипофизарная система.................................................. |
90 |
3.2.2. Гипоталамические и гипофизарные гормоны.................................. |
93 |
3.2.3. Вазопрессин и окситоцин................................................................. |
95 |
3.2.4. Периферические гормоны................................................................ |
95 |
3.2.5. Стероидные гормоны...................................................................... |
100 |
3.2.6. Мелатонин....................................................................................... |
104 |
3.3. Принципы гормональной регуляции................................................... |
106 |
3.3.1. Передача гормонального сигнала: синтез, секреция, транспорт гор- |
|
монов, их действие на клетки-мишени и инактивация.................................. |
106 |
3.3.2. Поливалентность гормонов............................................................ |
110 |
3.3.3. Регуляция по механизму отрицательной обратной связи и гормо- |
|
нальные влияния на психику........................................................................... |
112 |
3.3.4. Взаимодействие эндокринных систем: прямая связь, обратная связь, |
|
синергизм, пермиссивное действие, антагонизм............................................ |
114 |
3.3.5. Механизмы гормональных влияний на поведение....................... |
115 |
3.4. Обмен углеводов................................................................................... |
117 |
3.4.1. Значение углеводов......................................................................... |
117 |
3.4.2. Психотропный эффект углеводов.................................................. |
118 |
3.4.3. Содержание глюкозы в крови — важнейшая константа............... |
121 |
3.4.4. Гуморальные влияния на различные этапы обмена углеводов...... 124 |
|
3.4.5. Метаболическая и гедонистическая функция углеводов.............. |
129 |
3.5. Комплексный пример психотропного эффекта гормонов: |
|
предменструальный синдром...................................................................... |
130 |
3.5.1. Влияние контрацептивов................................................................ |
133 |
3.5.2. Влияние избытка соли в диете........................................................ |
134 |
3.5.3. Влияние пищевых углеводов.......................................................... |
135 |
3.5.4. Влияние алкоголя............................................................................ |
136 |
Контрольные вопросы................................................................................. |
136 |
Рекомендуемая литература.......................................................................... |
137 |
Оглавление |
|
Глава 4 |
|
СТРЕСС............................................................................................................ |
139 |
4.1. Понятие стресса.................................................................................... |
139 |
4.1.1. Неспецифичность стресса.............................................................. |
141 |
4.1.2. Системность стресса....................................................................... |
143 |
4.1.3. Адаптивность стресса...................................................................... |
145 |
4.1.4. Новизна изменений........................................................................ |
149 |
4.2. Стресс сопровождает и приятные события.......................................... |
153 |
4.3. Определение величины стресса............................................................ |
158 |
4.3.1. Чувствительность............................................................................ |
159 |
4.3.2. Реактивность................................................................................... |
161 |
4.3.3. Скорости развития и скорость угасания реакции.......................... |
161 |
4.3.4. Устойчивость к стрессорным ситуациям — это скорость |
|
угасания стрессорной реакции................................................................ |
162 |
4.4. Поведение при стрессе.......................................................................... |
164 |
4.4.1. Универсальная форма поведения при стрессе — смещенная |
|
активность................................................................................................ |
166 |
4.4.2. Формы смещенной активности...................................................... |
170 |
4.4.3. Груминг — смещенная активность, в которой сочетаются |
|
эндокринный и поведенческий компоненты стресса............................. |
174 |
4.5. Гормоны при стрессе............................................................................. |
176 |
4.6. Психотропные эффекты стрессорных гормонов................................. |
183 |
4.6.1. Кортиколиберин............................................................................. |
186 |
4.6.2. АКТГ................................................................................................ |
187 |
4.6.3. Окситоцин и вазопрессин............................................................... |
189 |
4.6.4. Эндорфины и энкефалины............................................................. |
192 |
4.6.5. Адреналин....................................................................................... |
193 |
4.6.6. Гормоны коры надпочечников....................................................... |
194 |
Контрольные вопросы................................................................................. |
200 |
Рекомендуемая литература.......................................................................... |
201 |
Глава 5 |
|
НЕКОНТРОЛИРУЕМЫЙ СТРЕСС И ДЕПРЕССИЯ................................... |
202 |
5.1. Понятие неконтролируемого стресса................................................... |
203 |
5.1.1. Эксперимент Шенгер-Крестовниковой........................................ |
205 |
5.1.2. Различные способы создания неконтролируемой ситуации......... |
207 |
5.2. Практическое значение неконтролируемого стресса.......................... |
212 |
5.3. Депрессия и тревога.............................................................................. |
221 |
5.3.1. Различия между депрессией и тревогой......................................... |
221 |
5.3.2. Гормоны и депрессия...................................................................... |
228 |
|
Оглавление |
|
5.3.3. Методы защиты от неконтролируемого стресса............................ |
|
237 |
5.3.4. Биологический смысл депрессивных состояний.......................... |
|
242 |
Контрольные вопросы................................................................................. |
|
244 |
Рекомендуемая литература.......................................................................... |
|
244 |
Глава 6 |
|
|
ПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ ТИПЫ...................................................................... |
|
245 |
6.1. Общие представления о типологизации.............................................. |
|
245 |
6.1.1. Синтетические и аналитические системы..................................... |
|
245 |
6.1.2. Психосоматические типы; система Кречмера—Шелдона............ |
|
247 |
6.1.3. Определение психологического типа............................................. |
|
251 |
6.2. Генетическая детерминированность психологического типа............. |
|
256 |
6.2.1. Генетические и средовые влияния.................................................. |
|
258 |
6.3. Психологические типы А и Б............................................................... |
|
260 |
6.3.1. Поведение типа А — «бегство—борьба», поведение |
|
|
типа Б — «затаивание».............................................................................. |
|
260 |
6.3.2. Тип стрессорной реакции — А или Б — генетически |
|
|
детерминирован........................................................................................ |
|
261 |
6.3.3. Поведение типа А и Б у человека................................................... |
|
263 |
6.3.4. Эндокринный стрессорный ответ типа А и Б................................ |
|
267 |
6.3.5. Адаптивность психологических типов А и Б................................. |
|
269 |
6.3.6. Поведение типа А и Б в неконтролируемой ситуации.................. |
|
273 |
6.3.7. Эндокринные реакции после неконтролируемого стресса |
|
|
у представителей типа А и Б..................................................................... |
|
278 |
6.3.8. Субъективизм понятия контролируемости.................................... |
|
280 |
6.4. Другие психологические типы............................................................. |
|
288 |
Контрольные вопросы................................................................................. |
|
289 |
Рекомендуемая литература.......................................................................... |
|
290 |
Глава 7 |
|
|
СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ....................................................................... |
|
291 |
7.1. Иерархия............................................................................................... |
|
291 |
7.1.1. Четыре шкалы социального ранга.................................................. |
|
292 |
7.1.2. Соотношение социального ранга и психологического типа......... |
296 |
|
7.1.3. Гормоны и социальный ранг........................................................... |
|
299 |
7.2. Агрессивное поведение......................................................................... |
|
301 |
7.2.1. Агрессивное поведение и гормоны................................................ |
|
303 |
7.2.2. Асоциальное поведение и гормоны................................................ |
|
307 |
7.2.3. Биологический смысл агрессии..................................................... |
|
308 |
Оглавление |
|
7.3. Аффилиативное поведение.................................................................. |
310 |
7.3.1. Роль гормонов в родительском поведении.................................... |
314 |
7.3.2. Две стратегии социальных контактов у человека.......................... |
316 |
7.3.3. Аффилиация и социальное обучение............................................. |
322 |
7.3.4. Гносеологическое значение имитации........................................... |
324 |
7.3.5. Склонность к имитации и пластичность поведения |
|
представителей поведенческого типа Б................................................... |
327 |
7.4. Копулятивное поведение...................................................................... |
329 |
7.4.1. Роль тестостерона............................................................................ |
330 |
7.4.2. Роль других гуморальных факторов............................................... |
334 |
7.5. Феромоны.............................................................................................. |
335 |
7.5.1. Общие представления о феромонах............................................... |
335 |
7.5.2. Физиология феромонов.................................................................. |
337 |
7.5.3. Репродуктивное поведение и феромоны....................................... |
339 |
7.5.4. Родительское поведение и феромоны............................................ |
345 |
7.5.5. Социальная самоидентификация и феромоны............................. |
347 |
7.5.6. Феромоны и общение с животными.............................................. |
350 |
7.5.7. Роль феромонов в современном социальном |
|
поведении человека.................................................................................. |
352 |
7.6. Алкоголь................................................................................................ |
353 |
Контрольные вопросы................................................................................. |
355 |
Рекомендуемая литература.......................................................................... |
355 |
Глава 8 |
|
ПОЛОВЫЕ РАЗЛИЧИЯ................................................................................... |
357 |
8.1. Понятие пола......................................................................................... |
357 |
8.1.1. Хромосомный этап формирования пола....................................... |
358 |
8.1.2. Гонадный этап формирования пола............................................... |
359 |
8.1.3. Соматический этап формирования пола....................................... |
360 |
8.1.4. Нейронный этап формирования пола............................................ |
361 |
8.1.5. Социальный этап формирования пола.......................................... |
363 |
8.1.6. Возможные последствия рассогласования этапов......................... |
364 |
8.2. Фундаментальные различия двух полов.............................................. |
367 |
8.2.1. Биологическая целесообразность существования двух полов...... |
367 |
8.2.2. Генетическая стабильность и индивидуальная пластичность |
|
женских особей......................................................................................... |
369 |
8.2.3. Мужские особи устойчивы к стрессу............................................. |
371 |
8.2.4. Накопление ресурсов и циклирование женских особей............... |
377 |
8.2.5. Мужской и женский психологические типы................................. |
382 |
8.3. Когнитивные различия......................................................................... |
383 |
|
Оглавление |
|
|
8.4. Гендерные различия.............................................................................. |
390 |
8.4.1. Две системы этики.......................................................................... |
391 |
8.4.2. Социальный смысл существования двух полов............................. |
395 |
8.5. Гомосексуализм..................................................................................... |
399 |
Контрольные вопросы................................................................................. |
402 |
Рекомендуемая литература.......................................................................... |
403 |
Глава 9 |
|
РИТМЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ.............................................................. |
404 |
9.1. Биологические ритмы........................................................................... |
404 |
9.1.1. Основные принципы биоритмологии............................................ |
405 |
9.1.2. Суточные и сезонные ритмы.......................................................... |
406 |
9.1.3. Мелатонин и суточные ритмы........................................................ |
408 |
9.2. Сон......................................................................................................... |
410 |
9.2.1. Структура сна.................................................................................. |
410 |
9.2.2. Гуморальные факторы и сон........................................................... |
412 |
9.2.3. Сон и депрессия.............................................................................. |
414 |
Контрольные вопросы................................................................................. |
416 |
Рекомендуемая литература.......................................................................... |
416 |
ЗАКЛЮЧЕНИЕ................................................................................................ |
417 |
ПРИЛОЖЕНИЯ............................................................................................... |
419 |
Контрольные вопросы ко всему курсу........................................................ |
419 |
Участие гормонов в психике....................................................................... |
423 |
Глоссарий..................................................................................................... |
426 |
Указатель мифологических персонажей..................................................... |
432 |
Предметный указатель................................................................................ |
434 |
Предисловие автора
Гуморальные механизмы регуляции функций животных и человека на протяжении XX века были заслонены принципом нервизма («все функции регулируются центральной нервной системой»), занявшим доминирующую позицию в физиологии, медицине и психологии. Между тем гуморальная регуляция (гумор — жидкость) и нервная регуляция не являются двумя независимыми системами. Процесс передачи нервного импульса непременно содержит гуморальный этап: выделение молекул медиатора в синаптическое пространство. Тело нервной клетки и нервные отростки находятся в межтканевой жидкости, содержащей множество биологиче ски активных веществ. Биологически активные вещества, в первую очередь гормоны, воздействуют на все органы и ткани организма, поскольку межтканевая жидкость содержится во всех тканях и органах.
В целом организме любой процесс регулируется всегда комплексно, потому что любой регуляторный процесс всегда многоуровневый, и всегда имеются как нервные, так и гуморальные уровни регуляции. Например, такой орган, как кора надпочечников, который лишен нервных связей, регулируется веществами, выделяемыми под воздействием нервных импульсов. Поэтому в целостном организме нет отдельной нервной и отдельной гуморальной систем, а есть, как неоднократно подчеркивал Л. А. Орбели, единая система нейрогуморальной регуляции.
Разделение на нервную и гуморальную системы условно и связано главнымобразомс тем,чтодляизучениянервнойсистемы,какправило,достаточно электрического оборудования, а для изучения веществ необходимы биохимические методы. Эти методы весьма сложны, поэтому подготовка квалифицированного биохимика просто не оставляет времени для того, чтобы составить неповерхностное представление о проблемах поведения.
Роль гуморальных факторов, в первую очередь гормонов, в поведении мало освещена в существующих учебниках и монографиях по эндокринологии. В руководствах и учебниках по поведению, не говоря о психологической литературе, роль гормонов рассматривается главным образом на примере полового поведения животных, причем основное внимание уделено месту действия отдельных гормонов в различных структурах гипоталамуса. Поэтому мне захотелось написать книгу о связи поведения с гуморальными факторами, которая была бы интересна и понятна не только узким специалистам, но и студентам гуманитарных специальностей: психологам, а также социологам, менеджерам, юристам, философам.
10 |
Биология поведения: гуморальные механизмы |
|
|
Цель предлагаемого учебника — дать студентам представление о роли гормонов в регуляции поведения и об использовании гормональных реакций как объективных показателей психических процессов. Основное внимание уделено роли гормонов в организации сложных форм поведения: при стрессе, при социальных взаимодействиях. Большое внимание уделено особенностям гормональных реакций у представителей различных психологических типов, в частности, «мужчины» и «женщины».
Многие процессы и функции не отражены в данном учебнике, или только упомянуты: индивидуальное развитие, беременность, медиаторы и передача нервного импульса. Это связано с тем, что книга рассчитана на студентов-гуманитариев, а не на биологов. Поэтому изложение механизмов соответствующих функций заняло бы непропорционально много места, а также большого авторского коллектива. По той же причине сделан ряд упрощений. Например, принципиальное для биолога разделение на аденогипофиз и нейрогипофиз заменено на неточное, но более понятное неспециалисту деление на гипофиз передний и задний; обмен углеводов изложен предельно схематично и т. п. Допущенные упрощения не искажают современных представлений о роли гормонов, механизмах их взаимодействия с тканями организма и взаимоотношениях между эндокринной сферой и психикой.
Некоторые фундаментальные понятия поведения и эндокринологии — потребности, эмоции и т. п. — разъясняются кратко. Подробное изложение современных взглядов на эти категории читатель может найти в литературе, список которой прилагается к каждой главе. При составлении списка рекомендуемой литературы автор руководствовался доступностью издания. Поэтому в конце каждой главы приведены главным образом монографии, опубликованные на русском языке. Источники, трактующие частные вопросы, или непростые для гуманитария, указаны в подстрочных примечаниях. Основным англоязычным ресурсом по теме данного учебника являются международные журналы Hormones and Behavior, а также Psychoneuroendocrinology. Последние руководства, вышедшие на англий-
ском языке: Becker J. B. (Ed.) Behavioral Endocrinology (2002), Nelson R. J. Introduction to Behavioral Endocrinology (1999).
В учебнике не упомянуты многие гормоны и эндокринные системы. Это сделано по нескольким причинам. Для части гормонов (например, гормоны паращитовидных желез, белки теплового шока) имеется мало данных об их влиянии на центральную нервную систему, тем более — о связи этих гормонов с психикой и поведением. Относительно других (многие регуляторные пептиды) накоплено большое количество экспериментальных фактов, но они не укладываются пока в систему единых представлений о связи конкретного фактора с конкретной психической функцией. Наконец, влияние некоторых гормонов (гормоны щитовидной железы) на
Предисловие автора |
11 |
|
|
психику и поведение обусловлено их стимулирующим влиянием на обмен веществ, поэтому их эффект на разные психические функции лишен специфичности.
Поскольку книга посвящена поведению человека, то за рамками остался огромный массив литературы о влиянии гормонов на выработку условных рефлексов у животных. Вместе с тем опираться исключительно на данные, полученные в результате опытов над человеком, не удалось. В этом случае книга свелась бы к клинической эндокринологии. Оперируя данными, полученными в результате опытов над животными, автор оговаривается — в какой мере эти результаты могут быть применены к поведению человека.
Автор благодарен многим людям, оказавшим влияние на подготовку этого учебника, и перечислить их всех поименно невозможно. По большей части мне помогали и ободряли. Но и активность недоброжелателей тоже, как мне кажется, способствовала повышению качества конечного продукта. Больше всего я признателен студентам, чьи вопросы, ответы, а иногда
иглухое молчание помогли сделать эту книгу доступнее и полезнее. Во время работы над учебником я понял высказывание известного классика науки: «Студенческие ответы и еще более глупые вопросы являются почвой для цветов размышлений, дающих кристаллы академических формулировок». Среди студентов я особенно отличаю Аллу Дмитриевну Жукову, которая сделала много откровенных, в силу наших родственных отношений,
ирезких замечаний о предварительном варианте текста и иллюстративного материала.
Особую благодарность я выражаю Екатерине Павловне Виноградовой, постоянно критикующей все, что я делаю, но никогда не возражающей и помогающей мне во всем.