13. Структура биоценозов. Видовая структура биоценоза. Видовое разнообразие. Индексы видового разнообразия. Экологическая структура. Понятие экологической ниши. Фундаментальная и реализованная ниша.

Различают видовую, экологическую и пространственную структуру биоценоза. Видовая структура биоценоза - качественный и количественный состав видов, входящих в биоценоз. По числу видов, входящих в биоценоз, выделяют богатые и бедные сообщества. В составе биосферы к богатым биоценозам относят биоценозы тропических и широколиственных лесов, низинных болот, пойменных лугов, саванн, рек, коралловых рифов. Бедным видовым составом отличаются биоценозы арктических и антарктических пустынь, тундр, субтропических и тропических пустынь, высокогорий и глубоководные морские сообщества.

Для установления структуры доминирования определяют классы обилия. Обилие - это количество особей вида либо всего сообщества, приходящееся на единицу площади или объема. Распределение по классам (категориям) обилия по Ренконену имеет следующий вид: доминанты - виды с обилием выше 5%; субдоминанты - виды с обилием от 2 до 5%; рецеденты - виды с обилием от 1 до 2%; субрецеденты - редкие виды, с обилием ниже 1%.

Видовое разнообразие слагается из двух компонентов: видового богатства и выравненности. Выделяют: а (альфа)-разнообразие - это разнообразие внутри местообитания или одного сообщества, число видов, встречающихся в данной местности. При его оценке учитывается два фактора: 1. Видовое богатство или кол-во видов на определенной площади сообщества; 2. Выровненность обилия видов - т. е. равномерность распределения видов по обилию. в (бета)-разнообразие - разнообразие между разными местообитаниями. у (гамма)-разнообразие - отображает разнообразие в пределах ландшафта и территории, структуру которой можно отрезать на карте масштаба от 1 до 10 км. Для расчета этого показателя, используется индекс Шеннона. Индексы видового разнообразия на основе информационного показателя Шеннона-Уивера (H):

где N - общее количество особей, S - количество видов, ni - количество особей каждого вида.

Достоинством индекса H является его комплексность, он учитывает количество видов (видовую плотность) и их выравненность.

Индекс выравненности Бергера-Паркера (d) более прост для вычисления: d=N/ n_{i max}, где N - общая численность сообщества, n_{i max} - численность самого обильного вида.

Экологическая структура биоценоза - набор экол. группировок организмов, составляющих то или иное сообщество. Экол. группировки в биоценозе чаще всего определяются на основе биотопической (пространственной) приуроченности и трофической специализации организмов. Так, среди животных по биотопической приуроченности выделяются: гидробионты - обитатели воды (пиявки, водные жуки, личинки стрекоз, рыбы); геобионты - обитатели грунта, в том числе и почвы (дождевые черви, крот); герпетобионты - организмы, обитающие на поверхности земли (жуки-жужелицы, кузнечики, виноградная улитка, прыткая и живородящая ящерицы), и другие экологические группировки.

Экол. группировки могут определяться по отношению к одному или нескольким факторам. Например, среди наземных растений по отношению к свету выделяются 3 группы: светолюбивые виды (гелиофиты), обитающие на хорошо освещенных местах, не переносящие затенения (береза, пижма обыкновенная, василек синий); тенелюбивые (сциофиты), обитающие в условиях недостатка света, не переносящие сильного освещения (кислица, ландыш майский, сныть обыкновенная); теневыносливые (факультативные гелиофиты), обитающие при хорошем освещении, но способные переносить и затенение (ель, лещина). По отношению к влажности растения наземных биоценозов делятся на: Гигрофиты - виды, обитающие во влажных местах, не переносящие дефицита влаги. Мезофиты - растения, произрастающие в условиях умеренной влажности, способные переносить как небольшое переувлажнение, так и незначительный дефицит влаги. Ксерофиты - виды, приуроченные к сухим местообитаниям. Такие растения отличаются высокой засухоустойчивостью и не способны переносить переувлажнение.

Принадлежность того или иного вида организма к какой-либо экологической группировке зависит от его экологической ниши в биоценозе.

Экологическая ниша - функция, которую вид выполняет в биоценозе (экосистеме). Каждый вид в сообществе занимает свою экол. нишу. Это позволяет им ослабить или свести к нулю межвидовую конкуренцию за необходимые ресурсы, если в биоценозе встречаются два вида, занимающие одинаковые или близкие экол. ниши, между ними возникает межвидовая конкуренция.

Д. Хатчинсон предложил различать два варианта ниши - фундаментальную и реализованную. Фундаментальная ниша - это ниша, которую вид может занять при отсутствии конкуренции. Она обусловлена генетически.

Реализованная ниша - это часть фундаментальной ниши, которую занимает вид при наличии конкуренции. Она обусловлена генетически и экологически.