2. Регуляция секреторной деятельности печени, поджелудочной и собственно кишечных желез.

Регулируется поджелудочная секреция нервно-гуморальным механизмом, в принципе однотипным у всех видов домашних животных. Различия заключаются в том, что у собак и кошек часы железа секретирует периодически, после приема корма и (или) поступления содержимого в кишечник, а у сельскохозяйственных животных — непрерывно, усиливаясь, как правило, при кормлении. Латентный период сокоотделения (или усиления спонтанной секреции) составляет 2—4 мин. Различают три взаимосвязанные фазы секреции панкреатического сока: сложнорефлекторную, желудочную и кишечную. Отделение ферментов стимулируется раздражением рецепторов ротовой полости во время сложнорефлекторной (непродолжительной) фазы и усиливается при раздражении рецепторов желудка и веделении гастрина в желудочную фазу. Основная фаза секреции — кишечная — регулируется гуморально, гормонами пищеварительного тракта — гастрином, секретином, холецистокинином (панкреозимином), а также инсулином и простагландинами. Секретин стимулирует в основном выделение жидкой части сока и бикарбонатов, холецистокинин — выделение ферментов. Глюкагон, норадреналин, АДГ угнетают секрецию поджелудочного сока. Совокупное влияние факторов всех трех фаз обусловливает длительную (в течение 3—4 ч) стимуляцию сокоотделения при кормлении животных.

Желчеобразовательная и желчеотделительная функции находятся под нейрогуморальным контролем. Стимулируют образование желчи рефлекторные воздействия со стороны желудка и других внутренних органов, реализуемые через блуждающий и диафрагмальный нервы; аналогичным образом действуют секретин и желчные кислоты, находящиеся в крови. Сокращение желчного пузыря и координированное расслабление сфинктеров осуществляются под влиянием блуждающих нервов при раздражении рецепторов ротовой полости, желудка и двенадцатиперстной кишки. Этот эффект является составной частью сложнорефлекторной фазы пищеварительной секреции. Симпатические нервы вызывают обратный эффект — расслабление пузыря и сокращение сфинктеров. К влиянию нервной системы присоединяется стимулирующий эффект пищеварительных гормонов: холецистокинина, гастрина, секретина. Их выделение зависит от состава корма, в частности от содержания в нем жира, усиливающего образование холецистокинина.

3. Понятие о полостном и пристеночном пищеварении, роль щеточной каймы.

Процесс пищеварения в тонком кишечнике состоит из трех последовательных этапов (периодов): полостное пищеварение — пристеночное пищеварение — всасывание.

Полостное пищеварение осуществляется за счет ферментов поджелудочного, кишечного сока и желчи в полости кишечника. Полостное пищеварение обеспечивает начальный гидролиз питательных веществ до промежуточных продуктов. При этом образуются пептиды, дисахариды и моноглицериды.

Ведущее место в осуществлении процессов расщепления питательных веществ и всасывания конечных продуктов гидролиза занимает пристеночное, илимембранное, пищеварение, осуществляемое ферментными системами, локализованными на границе вне – и внутриклеточной среды. Необходимое для этого увеличение площади поверхности, на которой могут идти пищеварительные процессы, создается благодаря наличию специфических выростов плазматической мембраны энтероцитов – микроворсинок, которые образуют так называемующеточную кайму. При этом слизь, выделяемая бокаловидными клетками, образует на поверхности щеточной каймы мукополисахаридную сеть, или гликокаликс, который препятствует проникновению микробов и крупных полимерных молекул. Поэтому пристеночное пищеварение протекает в стерильных условиях. Таким образом, достичь мембраны, т.е. места локализации пищеварительных ферментов, могут только небольшого размера молекулы.

В углублениях щеточной каймы, между микроворсинками имеются ферменты, адсорбированные из полости кишечника и вырабатываемые самой клеткой, они структурно связанны с мембраной. Их активность в несколько раз больше, чем активность в полости кишечника. В щеточной кайме обнаружены щелочная фосфатаза, аминопептидаза, липаза, амилаза, фруктофронидаза и другие ферменты. В результате движений кишечника происходит непрерывное перемешивание химуса и его соприкосновение со щеточной каймой. Пищевые частицы, размеры которых меньше расстояния между микроворсинками, поступают в щеточную кайму, где подвергаются пристеночному перевариванию. Оно осуществляет расщепление промежуточных продуктов до конечных. Таким образом, расщепление питательных веществ в слизистой оболочке кишечника, под действием ферментов, фиксированных на мембранах микроворсинок, составляет мембранное, или пристеночное, пищеварение. Поэтому пристеночное пищеварение наиболее эффективно для промежуточных продуктов гидролиза. При этом более крупные частицы не могут проникнуть в зону пристеночного пищеварения и, оставаясь в полости кишечника, подвергаются расщеплению ферментами химуса до более мелких размеров.

Полостное пищеварение осуществляется под действием ферментов, выделяемых в полость пищеварительного тракта. Эти ферменты перемещаются вместе с химусом и участвуют в первоначальных стадиях пищеварения. Пристеночное пищеварение происходит под влиянием как ферментов, адсорбированных из химуса, так и ферментов, структурно связанных с мембраной кишечных клеток. При пристеночном пищеварении конечные стадии расщепления питательных веществ происходят на клеточной мембране, через которую осуществляются и процессы всасывания, т.е. происходит активация процессами гидролиза транспорта мономеров через мембрану энтероцитов. Поэтому благодаря пристеночному пищеварению значительно возрастает скорость ферментативного расщепления питательных веществ и их всасывания.

Биологический смысл пристеночного пищеварения заключается в высокой эффективности переваривания и всасывания. Мембранное пищеварение хорошо выражено в тонком отделе кишечника и в преджелудках жвачных.