из электронной библиотеки / 497645285446197.pdf
.pdf1. УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЕ МАТЕРИАЛЫ
2.1. Лекции
Модуль 1. Понятие экологической культуры, наука экология, краткий обзор ее развития.
Развитие классической биологии долгое время шло по пути изучения морфологических и функциональных особенностей организмов в их единстве с условиями существования. Предысторией современной экологии являются труды натуралистов и географов ХУШ–XIX вв. Первые представления о биосфере как области жизни и оболочке Земли даны Ж.-Б. Ламарком (1744– 1829) в труде «Гидрология». Термин «биосфера» впервые ввел в научный обиход в 1875 г. австрийский геолог Э. Зюсс (1831–1914), в работах которого биосферу понимали как тонкую пленку жизни на земной поверхности, в значительной мере определяющую лик Земли.
Существенной вехой в развитии науки об образе жизни различных живых организмов является труд Т. Мальтуса (1798), в котором приведены уравнения экспоненциального роста популяций как основы демографических концепций. Несколько позже П. Ф. Ферхюльст предложил уравнение «логистического» роста (см. разд. 4.4.2). Эти работы обосновали представления о динамике численности популяций. Тогда же в трудах врача В. Эдвардса, философа О. Конта и биолога И. И. Мечникова было положено начало экологии человека. Социальные аспекты экологии человека отражены в трудах О. Конта, Д. Милля и Г. Спенсера, а также американских социологов Р. Парка и Е. Берджеса.
В России заслуга в формировании основных положений экологии и экологического мировоззрения принадлежит проф. Московского университета Карлу ФранцевичуРулье (1814–1858). Еще до выхода в свет труда Э. Геккеля он сформулировал основной принцип взаимоотношений
организма и среды, названный им «Законом двойственности жизненных начал». Им же обозначены проблемы изменчивости, адаптации, миграций и влияния человека на природу. К. Рулье в своих лекциях и печатных трудах обсуждал взаимодействие организмов со средой с позиций, близких дарвиновским.
Во второй половине ХУП1 в. благодаря многочисленным экспедиционным исследованиям флоры и фауны (работы А. Гумбольдта, А. Уоллеса, Ф. Склеттера) в виде отдельной науки начала оформляться биогеография, позже ставшая одной из основ современной экологии. В России ее развитие связано с трудами К. М. Бэра, Н. А. Северцева и др.
Во второй половине XIX – начале XX вв. большое внимание уделяли изучению влияния отдельных факторов (главным образом, климатических) на распространение и динамику организмов. К догеккелевскому периоду развития экологии относят, в частности, работы ученого-агронома Ю. Либиха, который сформулировал известное правило «лимитирующего фактора».
Термин «экология» впервые введен в 1866 г. немецким биологом, профессором Йенского университета Э. Геккелем (1834–1919). В своем труде «Всеобщая морфология» (1866) он писал: «Экология – это познание экономики природы, одновременное исследование взаимоотношений всего живого с органическими и неорганическими компонентами среды, включая антагонистические и неантагонистические отношения животных и растений, контактирующих друг с другом». Преимущественно экология изучает живые системы с уровнем организации от организма и выше.
Труд Геккеля построен на громадном фактическом материале, накопленном классической биологией, и главным образом посвящен тому направлению, которое сейчас называют аутэкологией или экологией отдельных видов. Кроме того, в трудах Геккеля прослеживается еще одно важное обстоятельство – понимание экологии как «экономики природы». С этого времени экология из раздела биологии превращается в междисциплинарную науку, охватывающую многие области знаний.
ВXX в. в рамках экологии сформировалось самостоятельное направление физиологии, посвященное исследованию механизмов адаптации. В нашей стране представителями этого направления, достигнувшего расцвета в 60–70-х годах XX столетия, были Н. И. Калабухов, А. Д. Слоним, а в последние годы — акад. И. А. Шилов.
В1927 г. Ч. Элтон выпустил первый учебник-монографию по экологии.
Внем было описано своеобразие биоценотических процессов, дано понятие экологической ниши, обосновано «правило экологических пирамид», сформулированы принципы популяционной экологии. Вскоре были предложены математические модели роста численности популяций и их взаимодействия (В. Вольтерра, А. Лотка), проведены лабораторные опыты по проверке этих моделей (Г. Ф. Гаузе). Таким образом, в 20–30-е годы сформировалось направление экологии популяций, в 30-е годы — понятие экосистемы. Его введение связывают с работами А. Тенсли (1935). Под
экосистемой понимали совокупность организмов и неживых компонентов среды их обитания, при взаимодействии которых происходит более или менее полный биотический круговорот (с участием продуцентов, консументов и редуцентов). В то же время продолжались широкие количественные исследования функциональных особенностей различных экосистем – их структуры, продуктивности, условий их устойчивости, трофических связей в экосистемах.
В начале 40-х годов В. Н. Сукачев (1880–1967) обосновал концепцию биогеоценоза, имевшую большое значение для развития теоретической базы экологии. В 50-е годы сформировалась обитая экология, основное внимание
вкоторой уделяется изучению взаимодействия организмов и структуры образуемых ими систем. К 70-м годам XX в. сложились направления, называемые «физиологической» и «эволюционной» экологией. В наши дни получили развитие «количественная» экология и математическое моделирование биосферных и экосистемных процессов.
Изучение общепланетарных процессов развернулось после выхода в свет
в1926 г. книги В. И. Вернадского «Биосфера», где рассмотрены свойства «живого вещества» и его функции в формировании как современного лика Земли, так и всех сред жизни на планете (водной, почвенной и воздушной). Предшественником и единомышленником В. И. Вернадского был В. В. Докучаев (1846–1903), создавший учение о почве как о естественноисторическом теле.
В. И. Вернадский (1863–1945) обосновал роль живого вещества как наиболее мощного геохимического и энергетического факторов – ведущей силы планетарного развития. В его работах ясно прослеживается значение для космоса жизни на планете Земля, а также значение космических связей для биосферы. ВОследствии эта космическая линия в экологии была развита
втрудах А. Л. Чижевского, основателя современной науки гелиобиологии.
В. И. Вернадский проследил эволюцию биосферы и пришел к выводу, что деятельность современного человека, преобразующего поверхность Земли, по своим масштабам стала соизмерима с геологическими процессами на планете. В результате стало ясно, что использование природных ресурсов планеты происходит без учета закономерностей и механизмов функционирования биосферы. Тем не менее завершающим этапом эволюции биосферы он считал появление ноосферы – сферы разума
В. И. Вернадский отмечал, что жизнь в геологически обозримый период всегда существовала в форме биоценозов – сложно организованных комплексов разных организмов. При этом живые организмы всегда были тесно связаны со средой обитания, образуя целостные динамические системы. В ходе развития жизни неоднократно происходила смена одних групп организмов другими, но всегда поддерживалось более или менее постоянное соотношение форм, выполняющих те или иные геохимические функции.
Существует образное выражение, что мы живем в эпоху трех «Э»: экономика, энергетика, экология. При этом экология как наука и образ мышления привлекает все более и более пристальное внимание человечества.
Экологию рассматривают как науку и учебную дисциплину, которая призвана изучать взаимоотношения организмов и среды во всем их разнообразии. При этом под средой понимается не только мир неживой природы, а и воздействие одних организмов или их сообществ на другие организмы и сообщества.
Термин «экология» был введен в употребление немецким естествоиспытателем Э. Геккелем в 1866 году и в дословном переводе с греческого обозначает науку о доме (ойкос – дом, жилище; логос – учение).
По этой причине экологию иногда связывают только с учением о среде обитания (доме) или окружающей среде. Последнее в основе правильно с той, однако, существенной поправкой, что среду нельзя рассматривать в отрыве от организмов, как и организмы вне их среды обитания. Это составные части единого функционального целого, что и подчеркивается приведенным выше определением экологии как науки о взаимоотношениях организмов и среды.
Такую двустороннюю связь важно подчеркнуть в связи с тем, что это основополагающее положение часто не доучитывается: экологию сводят только к влиянию среды на организмы. Ошибочность таких положений очевидна, поскольку, как будет показано ниже, именно организмы сформировали современную среду. Им же принадлежит первостепенная роль в нейтрализации тех воздействий на среду, которые происходили и происходят по различным причинам.
Концептуальные основы дисциплины. С момента появления
«Экология» развивалась в рамках биологии практически на протяжении целого века – до 60–70-х годов настоящего столетия. Человек в этих системах, как правило, не рассматривался – полагалось, что его взаимоотношения со средой подчиняются не биологическим, а социальным закономерностям и являются объектом общественно-философских наук.
В настоящее время термин «экология» существенно трансформировался. Она стала больше ориентированной на человека в связи с его исключительно масштабным и специфическим влиянием на среду.
Сказанное позволяет дополнить определение «экологии» и назвать задачи, которые она призвана решать в настоящее время. Современную экологию можно рассматривать как науку, занимающуюся изучением взаимоотношений организмов, в том числе и человека, со средой, определением масштабов и допустимых пределов воздействия человеческого общества на среду, возможностей уменьшения этих воздействий или их полной нейтрализации. В стратегическом плане – это наука о выживании человечества и выходе из экологического кризиса, который приобрел (или приобретает) глобальные масштабы - в пределах всей планеты Земля.
Становится все более ясным, что человек очень мало знает о среде, в которой он живет, особенно о механизмах, которые формируют и сохраняют
среду. Раскрытие этих механизмов (закономерностей) -одна из важнейших задач современной экологии и экологического образования. Ясно, что она может решаться лишь при условии изучения не только «Дома», но и его обитателей, их образа жизни.
Содержание термина «экология», таким образом, приобрело социальнополитический, философский аспект. Она стала проникать практически во все отрасли знаний, с ней связывается гуманизация естественных и технических наук, она активно внедряется в гуманитарные области знаний. Экология при этом рассматривается не только как самостоятельная дисциплина, а как мировоззрение, призванное пронизывать все науки, технологические процессы и сферы деятельности людей.
Признано поэтому, что экологическая подготовка должна идти, по крайней мере, по двум направлениям через изучение специальных интегральных курсов и через экологизацию всей научной, производственной и педагогической деятельности.
Решению этих крайне актуальных вопросов и призван помочь предлагаемый курс. Как отмечено в аннотации, основной целью его является изложение тех основ экологии, с которыми должен быть знаком каждый обучающийся вне зависимости от его специальности. Сказанное не исключает, а полагает, что вопросы, ориентированные на конкретные отрасли знаний, должны рассматриваться в специальных экологических курсах. Ясно, что без основательной общеэкологической подготовки экологизация образования, как и деятельности человека, практически невозможна, а если она и проводится - то либо не достигает цели, либо имеет результат, противоположный ожидаемому, так как базируется на случайных, часто фрагментарных положениях, что недопустимо для системной науки, к рангу которой относится «Экология».
Наряду с экологическим образованием существенное внимание уделяется экологическому воспитанию, с которым связывается бережное отношение к природе, культурному наследию, социальным благам. Без серьезного общеэкологического образования решение этой задачи также весьма проблематично.
Между тем, став в своем роде модной, экология не избежала вульгаризации понимания и содержания. В ряде случаев экология становится разменной монетой в достижении определенных политических целей, положения в обществе.
В разряд экологических нередко возводятся вопросы, относящиеся к отраслям производства, видам и результатам деятельности человека, просто если к ним добавляют модное слово «экология». Так появляются несуразные выражения, в том числе и в печати, типа «хорошая и плохая экология», «чистая и грязная экология», «испорченная экология» и др. Это равнозначно присвоению таких же эпитетов математике, физике, истории, педагогике и т. п.
По этому же принципу ранг экологии присваивается многим разделам гуманитарных (философии, социологии, экономики) и естественных наук (биологии, естествознания, географии).
Несмотря на отмеченные неясности и издержки в понимании объема, содержания и использования термина «экология», несомненным остается факт ее крайней актуальности в настоящее время.
Предлагаемая первая часть учебника («Общая экология») является теоретической базой второй («Социальная и прикладная экология»), которая, в свою очередь, является логическим продолжением первой. В таком случае более частные вопросы рассматриваются в ранге отдельных проблем названных выше двух крупных разделов (частей). Так, например, во второй части пособия рассматриваются экологические проблемы (но не «экологии») промышленности, земельных ресурсов, продовольствия, водных ресурсов, городов, энергетики, народонаселения, состояния среды и здоровья и др.
В обобщенном виде «Общая экология» изучает наиболее общие закономерности взаимоотношений организмов и их сообществ со средой в естественных условиях.
«Социальная экология» рассматривает взаимоотношения в системе «общество – природа», специфическую роль человека в системах различного ранга, отличие этой роли от других живых существ, пути оптимизации взаимоотношений человека со средой, теоретические основы рационального природопользования.
«Прикладная экология» призвана решать конкретные вопросы природопользования, определять допустимые нагрузки на среду, разрабатывать методы управления природными системами (экосистемами) и способы «экологизации» различных видов деятельности человека.
С точки зрения основного содержания предмета «Общая экология» есть не что иное, как экология природных систем и учение о природной среде, а «Социальная и прикладная экология» - экология измененных человеком природных систем и среды, или экология природно-антропогенных систем и учение о природно-антропогенной (иногда техногенной) среде.
Модуль 2.Организм как живая целостная система.
Жизнь – активное поддержание и самовоспроизведение специфической структуры, идущее с затратой полученной извне энергии. Жизнь на Земле существует в виде отдельных организмов, и независимо от строения и размеров, организмы всегда обособлены от окружающей их среды, при этом постоянно находятся во взаимодействии с ней.
Для живого характерен ряд свойств, которые в совокупности «делают» живое живым. Такими свойствами являются самовоспроизведение, целостность и дискретность, рост и развитие, обмен веществ и энергии, наследственность и изменчивость, раздражимость, движение, внутренняя регуляция, специфичность взаимоотношений со средой.
Живой организм – целая биологическая система, состоящая из взаимозависимых и соподчиненных элементов, взаимоотношения которых и
особенности строения определены их функционированием как целого. Главные отличия живых организмов – способность к саморегуляции (сохранению строения, состава и свойств) и способность к самовоспроизведению (многократному повторению своих характеристик в поколениях). По определению акад. М. В. Волькенштейна «Живые тела, существующие на Земле, представляют собой открытые, саморегулирующиеся и самовоспроизводящиеся системы, построенные из биополимеров – белков и нуклеиновых кислот».
Клетка – основная структурно-функциональная единица всех живых организмов, элементарная живая система. Она может существовать как отдельный организм (бактерии, простейшие, некоторые водоросли и грибы), так и в составе тканей многоклеточных организмов. Лишь вирусы представляют собой неклеточные формы жизни.
Со времен Аристотеля организмы прежде всего подразделяют на растения и животных, клетки которых принципиально одинаковы. В современной науке – систематике, описывающей все разнообразие живой природы, выделяют ряд таксо-нов наиболее крупные из которых – бактерии, простейшие, грибы, растения и животные; в пределах каждого царства – типы, классы и более мелкие таксоны – группы организмов, различающихся по структуре тела и органов и по способам осуществления жизненных функций.
Тем не менее большинство современных ученых признает необходимость выделения таксона более высокого ранга. Это, во-первых, прокариоты (от лат-го— перед, раньше, вместо и греч. – ядро) – только одноклеточные организмы, не имеющие истинного ядра, ограниченного мембраной. К ним относятся бактерии, включая архе- и цианобактерии. Аналогом ядра служит структура, состоящая из белков, дезоксирибонуклеиновой (ДНК) и рибонуклеиновой (РНК) кислот. Они лишены хлоропластов, митохондрий и аппарата Гольджи. Во-вторых, это эукариоты – одно- и многоклеточные организмы, имеющие в клетках истинное ядро. К ним относятся все остальные организмы. Деление на прокариотов и эукариотов характерно и для самых древних организмов.
Состав клетки
Живые тела наряду с веществами, распространенными в неживой природе, содержат множество веществ, характерных только для живых организмов :Неорганические соединения . Органические соединения
Вода 70–80 Белки 10–20 Углеводы 0,2–2,0 Неорганические вещества 1,0–1,5 Липиды (жиры) 1,0–5,0 Нуклеиновые кислоты 1,0–2,0 АТФ
и другие низко-молекулярные органи-ческие вещества 0,1–0,5
Из числа существующих на Земле химических элементов всеми необходимыми свойствами для того, чтобы быть структурными компонентами живого вещества, обладают лишь соединения углерода. Уникальная способность углерода создавать углерод-углеродные связи, составлять полимерные цепи и кольца, содержащие как одинарные, так и
кратные углерод-углеродные химические связи, позволяет образовывать огромное количество разнообразных органических соединений.
Подобным свойством образовывать химические связи с самим собой обладают еще два элемента — сера и кремний, однако они сильно уступают углероду. В результате построение живого вещества на основе преимущественно серы или кремния невозможно. Тем не менее кремний- и серосодержащие органические соединения в живой природе многочисленны и играют важную роль.
Среди неорганических веществ, входящих в состав клетки, первое место занимает вода. Ее роль чрезвычайно велика: большинство химических процессов протекает только в водных растворах, вода обеспечивает терморегуляцию, многие вещества поступают в клетку и выводятся из нее в виде водных растворов.
Биогенные элементы – химические элементы, постоянно входящие в состав организмов и необходимые им для жизнедеятельности. В составе живого вещества более 70 элементов периодической системы Д. И. Менделеева, причем больше всего (около 98% по массе) в клетках кислорода, водорода и углерода. К числу так называемых «универсальных» элементов (присутствующих в клетках всех организмов) относятся азот, кальций, калий, фосфор, магний, сера, хлор, натрий.
Свыше 30 металлов (А1, Fе, Си, Мп, Мо, Со, N1, и др.) и неметаллов (I, Вг, Р, Аз, В), содержащихся в клетках в малых количествах (обычно тысячные доли процента и ниже) и исключительно необходимых для жизнедеятельности клеток, называют микроэлементами.
Сравнение химического состава живого и косного вещества Земли – земной коры и вод Мирового океана показывает несоответствие распространенности химических элементов в косных компонентах и живом веществе. Так, в земной коре содержание углерода в 70 раз ниже, чем в живом веществе, а кремния, наоборот, намного больше.
Недостаток или недоступная для усвоения организмом форма в окружающей природной среде какого-либо необходимого для жизнедеятельности химического элемента ограничивает рост и размножение живых организмов. В живых клетках обнаруживают следы практически всех элементов, присутствующих в ОС. Различия в ходе геологической истории и почвообразующих процессов в отдельных областях Земли привели к формированию биогеохимических провинций – областей на поверхности Земли, резко отличающихся по содержанию каких-либо химических элементов, например урановые и ториевые провинции. Значительная недостаточность или избыточность содержания химического элемента в среде вызывает в пределах данной биогеохимической провинции соответствующие эндемии – специфические заболевания растений, животных и человека
Факторы среды Живое неотрывно от среды. Каждый отдельный организм, являясь самостоятельной биологической системой, постоянно находится в прямых или косвенных отношениях с разнообразными
компонентами и явлениями окружающей его среды или, иначе, среды обитания, влияющими на состояние и свойства организма.
Среда – одно из основных экологических понятий, которое означает весь спектр окружающих организм элементов и условий в той части пространства, где обитает организм, все то, среди чего он живет и с чем непосредственно взаимодействует. При этом организмы, приспособившись к определенному комплексу конкретных условий, в процессе жизнедеятельности сами постепенно изменяют эти условия, т. е. среду своего существования.
Составные части и свойства среды многообразны и изменчивы. В земных условиях существуют четыре основных типа среды обитания живых организмов: водная, наземная (воздушная), почвенная, а также тело другого организма, используемое паразитами.
В абиотической части среды обитания (в неживой природе) все факторы прежде всего можно разделить на физические и химические. Однако для понимания сути рассматриваемых явлений и процессов абиотические факторы удобно представить совокупностью климатических, топографических, космических факторов, а также характеристик состава среды (водной, наземной или почвенной) и др.
Основные климатические факторы
Энергия Солнца. Она распространяется в пространстве в виде электромагнитных волн. Для организмов важны длина волны воспринимаемого излучения, его интенсивность и продолжительность воздействия.
Около 99% всей энергии солнечной радиации составляют лучи с длиной волны А, = 170 ... 4000 нм, в том числе 48% приходится на видимую часть спектра (к = 390 ... 760 нм), 45% — на близкую инфракрасную (к = 760 ...
4000 нм) и около 7% — на ультрафиолетовую (X < 400 нм). Преимущественное значение для фотосинтеза имеют лучи с А, = 380 ...
710 нм. Длинноволновая (дальняя инфракрасная) солнечная радиация (X > 4000 нм) незначительно влияет на процессы жизнедеятельности организмов.
Ультрафиолетовые лучи сХ> 320 нм в малых дозах необходимы животным и человеку, так как под их действием в организме образуется витамин В. Излучение с X < 290 нм губительно для живого, но до поверхности Земли оно не доходит, поглощаясь озоновым слоем атмосферы.
При прохождении через атмосферный воздух солнечный свет отражается, рассеивается и поглощается. Чистый снег отражает примерно 80–95% солнечного света, загрязненный – 40–50%, черноземная почва – до 5%, сухая светлая почва – 35–45%, хвойные леса – 10–15%. Однако освещенность земной поверхности существенно колеблется в зависимости от времени года и суток, географической широ-ты, экспозиции склона, состояния атмосферы и т. п.
Вследствие вращения Земли периодически чередуются светлое и темное время суток. Цветение, прорастание семян у растений, миграция, зимняя спячка, размножение животных и многое другое в природе связаны с длительностью фотопериода (длиной дня). Необходимость в свете для
растений обусловливает быстрый их рост в высоту, ярусную структуру леса. Водные растения распространяются преимущественно в по-верхностных слоях водоемов.
Температура. Температура главным образом связана с солнечным излучением, но в ряде случаев определяется энергией геотермальных источников.
При температуре ниже точки замерзания живая клетка физически повреждается образующимися кристаллами льда и гибнет, а при высоких температурах происходит денатурация ферментов. Абсолютное большинство растений и животных не выдерживает отрицательных температур тела. Верхний температурный предел жизни редко поднимается выше 40–45 °С.
Вдиапазоне между крайними границами скорость ферментативных реакций (следовательно, и интенсивность обмена веществ) удваивается с повышением температуры на каждые 10 °С. Значительная часть организмов способна контролиро-вать (поддерживать) температуру тела, причем в первую очередь наиболее жизненно важных органов. Такие организмы называют гомойотермными – теплокровными (от греч. – подобный, – теплота), в отличие от пойкилотермных – холоднокровных (от греч. – различный, переменчивый, разнообразный), имеющих непостоянную тем-пературу, зависящую от температуры окружающей среды.
Вводной среде благодаря высокой теплоемкости воды изменения температуры менее резкие и условия более стабильные, чем на суше. Известно, что в регионах, где температура в течение суток, а также в разные сезоны сильно меняется, разнообразие видов меньше, чем в регионах с более постоянными суточными и годовыми температурами.
Температура, как и интенсивность света, зависит от географической широты, сезона, времени суток и экспозиции склона. Действие экстремальных температур (низких и высоких) усиливается сильными ветрами.
Изменение температуры по мере подъема в воздушной среде или погружения в водную среду называют температурной стратификацией. Обычно и в том и в другом случае наблюдается непрерывное снижение температуры с определенным градиентом. Тем не менее существуют и иные варианты. Так, в летний период поверхностные воды нагреваются сильнее глубинных. В связи со значительным уменьшением плотности воды по мере нагрева начинается ее циркуляция в поверхностном нагретом слое без смешения с более плотной, холодной водой
нижерасположенных слоев. В результате между теплым и холодным слоями образуется промежуточная зона с резким градиентом температуры. Все это влияет на размещение в воде живых организмов, а также на перенос
ирассеивание поступающих примесей.
Подобное явление встречается и в атмосфере, когда охлажденные слои воздуха смещаются вниз и располагаются под теплыми слоями, т. е. имеет место температурная инверсия, способствующая накоплению загрязняющих веществ в приземном слое воздуха.