Блохин и Александров Зоология

Рис. 126. Сердце таракана (а) и схема работы сердца насекомого (б):

I — аорта; 2— камеры сердца; 3— крыловидные мышцы; 4 — трахея; 5 — остии камеры сердца открыты; 6 — остии камеры сердца закрыты; 7 — клапан между камерами закрыт; 8 — клапан между камерами открыт

В энтодермальном среднем отделе кишечника происходит переваривание и всасывание питательных веществ, поступивших с пищей. Для увеличения поверхности кишечника в нем могут быть слепые выросты — пилорические придатки, выполняющие также функции пищеварительных желез. В зависимости от типа питания спектр пищеварительных ферментов у разных насекомых может меняться: у хищных форм преобладают протеолитические ферменты, а у фитофагов — амилазы. Клетчатка расщепляется под действием целлюлаз, вырабатываемых симбиотическими бактериями и простейшими.

Например, у термитов, питающихся древесиной, таких симбионтов более десятка видов. Без этих симбионтов термиты гибнут.

На границе среднего и заднего отделов кишечника в него впадают от 2 до 150 мальпигиевых сосудов; эти сосуды эктодермального происхождения. Задняя кишка может быть дифференцирована на тонкую, толстую и прямую кишки. В стенках прямой кишки расположены ректальные железы, выполняющие функции всасывания воды из экскрементов перед выходом их из анального отверстия.

Кровеносная система незамкнутая. Гемолимфа, свободно циркулирующая в полости тела, омывает все органы. Сердце расположено на спинной стороне тела и имеет вид мускулистой многокамерной трубочки, замкнутой на одном конце (рис. 126). Число камер может колебаться от одной до восьми. В каждой камере имеется по паре отверстий — остий с клапанами, пропускающими гемолимфу только из полости тела в сердце. Между отдельными камерами расположены клапаны, пропускающие гемолимфу только вперед, в головную аорту.

Сердце подвешено к спинной стенке тела с помощью коротких мышечных тяжей. Каждая сердечная камера прикреплена к боковым частям тергитов специальными крыловидными мышцами. Крыловидные мышцы соединяются друг с другом мембраной и образуют горизонтальную перегородку —перикардиальную диафрагму, которая отделяет

221

околосердечную полость (перикардиальную полость) от остальной полости тела (рис. 127). У некоторых насекомых на брюшной стороне тела образуется вторая (периневральная) диафрагма с мышцами. Под действием мышц обе диафрагмы могут совершать пульсирующие движения и тем самым способствовать циркуляции гемолимфы.

Гемолимфа состоит из плазмы и гемоцитов, или клеточных элементов, к числу которых относятся фагоциты, лейкоциты, амебоциты. Гемолимфа не выполняет функции переноса кислорода и диоксида углерода, так как у насекомых имеется трахейная система. Однако в гемолимфе личинок комаров Chironomus содержится красный дыхательный пигмент, близкий по своей структуре к гемоглобину. Гемолимфа

выполняет функции не только переноса питательных веществ и конечных продуктов обмена, но и поддержания тургора тела, способствует разрыву покровов в период линьки и расправлению крыльев у молодых насекомых. У некоторых (жуки-нарывники, божьи коровки) кровь обладает ядовитыми свойствами: при опасности эти насекомые выбрызгивают гемолимфу из сочленений сегментов и ног (произвольное кровопускание, или аутогеморрагия).

Органы дыхания в основном представлены глубокими впячиваниями покровов — трахеями, в которые воздух поступает через специальные отверстия по бокам тела — дыхальца, или стигмы. Обычно число дыхалец колеблется от одной до десяти пар (рис. 128). Нагнетание и удаление воздуха из трахейной системы происходит за счет изменения объема брюшка с помощью специальных мышц. Внутри трахеи выстланы тонкой хитиновой пленкой со спиральным утолщением. Это придает трахеям эластичность и упругость.

Трахеи опутывают и пронизывают все внутренние органы. Их концевые ветви заканчиваются звездчатой трахейной клеткой, от которой отходят тончайшие трубочки — трахеолы, проникающие даже внутрь клеток тканей. Иногда трахеи могут образовывать воздушные мешки, снижающие массу насекомых и улучшающие вентиляцию трахейной системы. У хорошо летающих насекомых (жуки, мухи, пчелы) воздушные мешки заполняют большую часть полости тела.

Личинки некоторых насекомых, живущих в воде (стрекозы, поденки), дышат трахейными жабрами, представляющими собой выросты брюшка с сетью трахей; у части личинок, живущих в воде, могут быть жабры, не имеющие трахей. В этом случае газообмен происходит через покровы жабр.

222

Рис. 128. Трахейная система черного таракана (я) и участок трахеи (б):

/ — трахейные стволы; 2 — стиг- мы; 3 — зоб; 4 — пилорические придатки; 5 — средняя кишка; 6 — задняя кишка; 7 — тенидии

Органами выделения служат мальпигиевы сосуды, транспортирующие в заднюю кишку в основном кристаллы мочевой кислоты. У водных насекомых, а также у обитателей влажной среды, мальпигиевых сосудов много, так как они несут дополнительные функции осморегуляции. В засушливых условиях мальпигиевых сосудов у насекомых мало — всего

одна-две пары; часто они слепыми концами прирастают к прямой кишке, •по способствует более полному всасыванию воды из них в гемолимфу.

Дополнительно функции органов выделения выполняют почки накопления: клетки жирового тела, перикардиальные клетки и кутикула. Жировое тело в основном выполняет функции накопления резервов питательных веществ (жиров, гликогена и белков) и обменной воды. За счет этого резерва происходит рост, осуществляется метаморфоз, насекомые могут длительное время переживать неблагоприятные условия. Одновременно в клетках жирового тела накапливаются соли мочевой кислоты и другие конечные продукты обмена (почка накопления).

Органы размножения. Насекомые раздельнополы, и часто у них хорошо выражен половой диморфизм (по окраске, дополнительным выростам, наличию крыльев и т. д.). Мужская половая система состоит из парных семенников, расположенных в брюшке, отходящих от них семяпроводов и непарного семяизвергательного канала (рис. 129). Последний заканчивается совокупительным органом разнообразного строения. К мужской половой системе относятся придаточные железы, секреты которых разбавляют сперму и участвуют в образовании оболочек сперматофоров.

У самок яичники имеют вид двух пучков трубочек; их может быть от I до 100 пар, и открываются они в парные яйцеводы, впадающие в непарное влагалище, куда впадают протоки придаточных желез.

Самец вводит сперму в совокупительную сумку самки. У одних насекомых сперма из совокупительной сумки по специальному каналу

223

Рис. 129. Половая система самки тутового шелкопряда (а) и самца черного таракана (б):

1 — яичники; 2 — семяприемник; 3 — придаточные железы; 4— совокупительная сумка, соединяющаяся каналом с семяприемником; 5 —семенник; 6 — семяпровод; 7—его раздвоение; 8 — семяизвергательный канал

поступает во влагалище, где и происходит оплодотворение яиц. У других из совокупительной сумки сперма попадает в семяприемник, а затем порциями по протоку — во влагалище, где и происходит оплодотворение яиц. В семяприемнике спермии могут длительное время сохранять жизнеспособность. Например, матка пчел после спаривания с трутнями в течение 4—6 лет производит десятки тысяч оплодотворенных яиц без повторного оплодотворения. Иногда у полового отверстия самок располагается яйцеклад (у прямокрылых он имеет саблевидную форму).

Развитие насекомых. Онтогенез (индивидуальное развитие) насекомых складывается из эмбрионального и постэмбрионального развития. Эмбриональный период начинается после оплодотворения яйцеклетки спермием. Яйца насекомых чрезвычайно разнообразны по форме, которая зачастую обусловлена средой, в которой они развиваются. Насекомые откладывают яйца группами (колорадский жук) и поодиночке. Кладки яиц могут быть открытыми (белянка) и закрытыми (саранчовые). Некоторые насекомые откладывают яйца в яйцевые капсулы — оотеки (тараканы).

Яйца насекомых покрыты оболочкой — хорионом, который защищает их от потери влаги. Оболочка яйца имеет небольшое отверстие — микропиле с пробочкой и каналец для проникновения спермия (рис. 130). Под хорионом располагается тонкая желточная оболочка, а под ней — плотный слой цитоплазмы с желтком. Дробление поверхностное: ядро многократно делится, и дочерние ядра с участками цитоплазмы мигриру-

Рис. 132. Развитие насекомых (азиатская саранча) с неполным превращением:

1 — взрослая крылатая саранча (имаго); 2 — кубышка; 3 — яйцо; 4, 5, 6,7, 8— пять возрастов пешей саранчи (личинки разных возрастных стадий)

похожая на взрослое насекомое, но меньших размеров, с другими пропорциями тела и недоразвитыми половыми органами. У насекомых с прямым развитием линьки продолжаются и у взрослых особей.

Неполное превращение (гемиметаморфоз) часто называют развитием с постепенным метаморфозом. Такое развитие характерно для многих крылатых насекомых (тараканы, прямокрылые, цикады, клопы и др.). При неполном метаморфозе из яйца выходит личинка, внешне похожая на взрослое насекомое, но меньшей величины, с зачаточными крыльями и неразвитыми половыми органами. Такие личинки носят название нимфы. По мере развития нимфы несколько раз линяют, и с каждой линькой крылья у них увеличиваются. Нимфа старшего возраста последний раз линяет, и из нее выходит крылатое взрослое насекомое —

имаго (рис. 132).

Вслучае когда нимфы насекомых с неполным превращением живут

вводной среде (стрекозы, поденки, веснянки), они называются наядами — водными нимфами. Наяды по внешнему виду существенно отличаются от взрослых особей, в частности, у них имеются особые личиночные приспособления: трахейные жабры, видоизмененная нижняя губа, например маска у наяды стрекозы. У вторичнобескрылых (клопы, вши, пухоеды, власоеды) и у ведущих скрытный образ жизни в почве (прямокрылые) наблюдается слабо выраженный метаморфоз, когда взрослую нимфу трудно отличить от имаго.

Развитие с полным превращением (голометаморфоз) протекает по следующей схеме: яйцо—личинка—куколка—имаго (рис. 133). Такое

226

б

Рис. 133. Развитие насекомых (тутовый шелкопряд) с полным превращением:

а — бабочка; б — гусеница; в — кокон; г — куколка, извлеченная из кокона

развитие свойственно жукам, перепончатокрылым, двукрылым, ручейникам и сетчатокрылым. Личинки у насекомых с полным превращением внешне не схожи со взрослыми особями. Зачастую личинки не только отличаются от имаго типом питания, но и ведут иной образ жизни (личинки многих мух и майских жуков живут в почве). После нескольких линек личинки превращаются в куколку. В куколке происходит разрушение личиночных органов (гистолиз) и формирование органов и тканей взрослого организма (гистогенез). Из куколки выходит крылатое насекомое (имаго).

Личинки насекомых с полным превращением характеризуются грызущим типом ротового аппарата, отсутствием глаз и зачатков крыльев, наличием коротких усиков и ног. По степени развития конечностей личинки могут быть разделены на четыре группы. Безногие (аподные) личинки у двукрылых и у части жуков, бабочек. Личинки с зачатками конечностей (протоподные) характерны для пчел и ос. Эти личинки развиваются в сотах и поэтому малоподвижны. Хорошо развитые три пары ходильных ног (олигоподные) наиболее типичны для личинок крылатых насекомых (жуки, сетчатокрылые). Гусеницы (полиподные личинки) помимо хорошо развитых трех пар ходильных ног обладают еще несколькими парами ложноножек на брюшке. Такие личинки свойственны бабочкам и пилильщикам.

Куколки могут быть свободные, покрытые и скрытые (рис. 134). У свободных куколок покровы тонкие и мягкие, у них хорошо обозначены и отделены от тела зачатки крыльев и конечностей (жуки). У по-

227

Рис. 134. Типы куколок у насекомых:

а — свободная жука; б — покрытая бабочки; в — скрытая мухи; / — антенна; 2 — зачатки крыльев; 3 — нога; 4 — дыхальца

крытых куколок все зачатки прирастают к телу (бабочки), а покровы сильно склеротизированны. Куколки скрытого типа покрыты твердой сброшенной личиночной шкуркой, формирующей ложный кокон, в котором находится открытая куколка (мухи).

Часто перед окукливанием личинка сама прядет себе кокон, внутри которого находится покрытая куколка (шелкопряд) или куколка свободного типа (муравьи).

Большинству насекомых свойственно половое размножение. При этом у многих насекомых наблюдается хорошо выраженный половой диморфизм (самцы жуков-носорогов имеют на голове рог). У общественных насекомых наблюдается полиморфизм, т.е. особи одного и того же вида имеют различное строение в соответствии с их ролью в жизни колонии. Так, в колониях многих термитов матка—родоначальница семьи отличается огромным брюшком, которое не дает возможности ей передвигаться, и поэтому ее кормит особая группа термитов — рабочие (рис. 135). Каждый день матка откладывает несколько тысяч яиц. Жизнь самцов коротка: их роль сводится лишь к оплодотворению самки. Основу колонии состав-

Рис. 135. Полиморфизм у термитов:

а — рабочий; б— солдат; в — крылатый самец; г — молодая самка, сбросившая крылья после оплодотворения; д — взрослая самка

228

ляют термиты-рабочие, имеющие небольшую голову и мелкие размеры. Они выполняют основную работу в колонии: строят термитник, добывают пишу и кормят личинок. Охрана колонии возложена на термитов-сол- дат, обладающих огромной головой и мощными челюстями.

Большинство насекомых откладывают яйца, но нередки случаи живорождения: яйца развиваются в половых путях самки, и она рождает уже личинок (мясные мухи саркофаги, муха овечья кровососка, часть жуков-пещерников).

Часто у насекомых наблюдается партеногенез. Партеногенез может быть облигатным, когда в потомстве только самки (жуки, прямокрылые, уховертки, сетчатокрылые). Партеногенез встречается и у обоеполых видов насекомых. В этом случае только часть яиц откладываются неоплодотворенными, а основная масса яиц оплодотворенные. Например, трутни у медоносных пчел развиваются из неоплодотворенных яиц, а матки и рабочие пчелы (самки) — из оплодотворенных. Подобный партеногенез характерен для муравьев, пилильщиков, термитов, части клопов и жуков. У тлей происходит смена поколений: партеногенетического (летом) и обоеполого (осенью). Иногда партеногенез может проявляться лишь при неблагоприятных условиях.

У некоторых насекомых наблюдается один из способов увеличения численности — бесполое размножение зародышей (полиэмбриония). Так, например, наездники откладывают яйца в личинок своих жертв — насекомых, где и происходит размножение эмбрионов.

В отличие от жизненного цикла, продолжительность которого у некоторых насекомых может превышать 10 лет, сезонные циклы характеризуют развитие вида в течение сезонов 1 года (от зимы до зимы). Например, продолжительность жизненного цикла майского жука может составлять до 5 лет (от яйца до взрослой стадии), поэтому в любой сезон года можно встретить личинок жуков разного возраста. Некоторые насекомые в течение года могут дать несколько поколений — поливольтинные виды (комнатная муха), но большинство насекомых дают лишь одно поколение в год — моновольтинные виды. Важной особенностью сезонных циклов насекомых являются их активная жизнедеятельность и временная задержка вследствие неблагоприятных условий среды.

Экология насекомых. Основная масса насекомых обитает на суше, заселяя разнообразные места обитания. Многие ведут подземный образ жизни, питаясь подземными частями растений, гниющими остатками и почвенными животными. Много насекомых заселяют лесную подстилку и травяной покров, где находят пищу и убежища. Обитатели кустарников и деревьев поедают листву, побеги, семена и плоды, грызут древесину или питаются соком растений. Многие насекомые длительное время находятся в полете, подымаясь с воздушными потоками на значительные высоты. Водные насекомые предпочитают стоячие водоемы и медленно текущие реки, тогда как в соленых водах их почти нет.

По времени активности насекомых делят на дневных, сумеречных и ночных.

229

Насекомые не способны поддерживать постоянную температуру тела, поэтому наиболее разнообразна и многочисленна фауна тропических стран. Энтомофауна зон умеренного и холодного климата значительно беднее, и почти все насекомые этих зон впадают в длительную зимнюю спячку. Даже в теплое время года климатические и погодные условия оказывают огромное влияние на жизнедеятельность насекомых. Так, бабочка совка-гамма на севере европейской части нашей страны за теплый период года дает лишь одну генерацию, в средней полосе — две, а на юге — до трех генераций.

Естественно, что погодные условия являются одним из главных факторов, влияющих на численность насекомых в разные годы, и это важно учитывать при организации борьбы с вредными насекомыми. Колебания численности насекомых обусловливаются также наличием запасов пищи, естественных врагов и миграциями животных.

В зависимости от численности насекомого область его распространения может быть разделена на зоны:

•зона постоянного обилия данного вида (деятельность вредителей постоянна и активна);

•зона постоянного обитания, но с периодическим обилием вида в благоприятные годы (деятельность вредителей по годам выражена в разной степени);

•зона с редкой встречаемостью вида (вредоносность может бьггь в виде вспышек численности в некоторые годы);

•зона, где данный вид насекомого не встречается, хотя может появляться в результате миграции в годы массового размножения в других зонах.

По образу жизни насекомые могут быть отнесены к следующим группам:

•свободноживущие виды, которые питаются растениями, животными, трупами, гниющими остатками и т. п.;

•паразиты растений:

а) эктопаразиты, обитающие на поверхности растений и питающиеся их соками (тли, червецы);

б) эндопаразиты, живущие в растениях и питающиеся их тканями (личинки короедов и дровосеков);

•паразиты животных:

а) эктопаразиты (вши, блохи, пухоеды); б) эндопаразиты (личинки желудочных и кожных оводов, наездни-

ков, яйцеедов).

По характеру питания насекомые могут быть отнесены к следующим типам:

•фитофаги — растительноядные виды (соки растений, листья и побеги, семена, плоды, корни, корнеплоды и т. п.);

•зоофаги — питаются животной пищей;

•копрофаги — питаются навозом и экскрементами животных;

•некрофаги — питаются трупами;

•сапрофаги — питаются гниющими остатками растений;

230