Блохин и Александров Зоология

Рис. 117. Расчлененный жук-олень Lucanus servus:

I нижняя губа; 2 — нижняя челюсть; 3 — мандибула; 4 — верхняя губа; 5— голова; 6 — лнтенна; 7— переднегрудь; 8, И, 14 — грудные конечности; 9 — передняя пара крыльев (надкрылья); 10 — среднефудь; 12 — заднегрудь; 13— задние крылья; /5—брюшко

попасти, усаженные щетинками. Жвалы и максиллы служат для отделения и размельчения пищи. По бокам нижней губы расположены щупики с осязательными волосками. На ротовых щупиках имеются ямки органов вкуса и осязания. Рот и его части снизу прикрыты нижней губой, а сверху он ограничен хитиновой складкой — верхней губой.

Остальные типы ротовых аппаратов насекомых, видимо, являются производным от аппарата грызущего типа, что было обусловлено переходом к питанию жидкой пищей.

По сравнению с аппаратом грызущего типа наименее изменен ротной аппарат грызу ще-лижущего (лакающего) типа, который свойствен пчелам и шмелям. Для высасывания нектара эти насекомые использу- |пI хоботок, состоящий из вытянутых максилл и нижней губы, а для I ||изывания нектара — язычок, который образован двумя внутренними иыростами нижней губы. К язычку прилегают нижнегубные щупики, всасывание нектара в хоботок происходит по типу капиллярной сис-

Рис. 118. Ротовые аппараты насекомых:

а — грызущий у таракана; б — грызуще-лижущий у пчелы; в, г — колюще-сосущий у комара; д — лижущий у мухи; е — сосущий у бабочки (слева — голова с хоботком; справа — участок хоботка на поперечном разрезе); 1 — антенны; 2 — глаза; 3 — простые глазки; 4 — мандибулы; 5 — стволик максилл; 6 — челюстной щупик; 7, 8— нижние челюсти, жевательные лопасти; 9— сочленение; 10 — подбородок; 11 — подбородок нижней губы; 12 — губной щупик; 13, 14 — язычок; 15 — верхняя губа; 16 — нижняя губа; 17 — сочленение с лопастями; 18 — слюнные протоки; 19 — нижнегубной щупик; 20 — хоботок — нижние челюсти; 21 — полость хоботка; 22 — трахеи; 23 — мускулатура хоботка

темы. Верхние челюсти остаются грызущими: с помощью мандибул пчелы строят соты и разжевывают пищу (пыльцу).

Более специализирован колюще-сосущий ротовой аппарат, свойственный комарам, тлям, клопам и другим насекомым. Ротовые части у них сильно удлинены и образуют хоботок, с помощью которого насекомые высасывают соки растений и кровь животных. Так, нижняя губа у комаров имеет вид желоба, в углублении которого лежат остальные ротовые части. Верхняя губа образует канал для засасывания пищи. М андибулы и максиллы в виде упругих колющих щетинок-иголок прокалывают ткани. В этом процессе участвуют верхняя губа и подглоточник (имеет внутри слюнопроводящий канал). При укусе комар прокалывает кожу жертвы иглами хоботка. По каналу верхней губы кровь, как по капилляру, поднимается к ротовому отверстию. Нижняя губа служит опорой колющей части хоботка, погруженной в покровы.

У клопов ротовой аппарат устроен сходно: колющая часть представлена верхней и нижней челюстями, а нижняя губа имеет желоб, в который вкладываются челюсти.

Сосущий ротовой аппарат характерен для чешуекрылых (бабочек)

ипредставляет собой сосательный хоботок, свернутый спиралью в нерабочем положении. Перед погружением в венчик цветка хоботок расправляется. Хоботок образован нижними челюстями в виде длинных

игибких желобков. Это один из самых специализированных ротовых аппаратов у насекомых: мандибулы редуцированы, а нижняя губа превратилась в органы обоняния.

Наиболее специализированным ротовым аппаратом является аппарат лижущего типа. Он предназначен для питания только жидкой пищей. Мандибулы и максиллы здесь редуцированы, а прочие части образуют хоботок, снабженный на конце губкоподобными лопастями. Мухи [ югружают хоботок в жидкую пищу, которая поступает в пищевой канал по тонким капиллярным трубочкам лопастей на конце хоботка. У хищных и кровососущих мух имеются также режущие челюсти.

У некоторых насекомых ротовой аппарат редуцирован (поденки). Питаются поденки только на личиночной стадии.

Перечисленные типы ротовых аппаратов свидетельствуют о широкой экологической радиации насекомых. От ротового аппарата грызущего типа прослеживается переход к другим более специализированным типам. При этом у насекомых, обладающих специализированными ротовыми аппаратами (бабочки, мухи), личинки имеют ротовые части грызущего типа.

Грудь насекомых состоит из передне-, средне- и заднегруди. К каждому сегменту груди причленяются по паре ног — всего шесть ножек. Каждый сегмент грудного отдела построен из склеритов, чередующихся с участками мембран; такая конструкция обеспечивает подвижность и прочность наружного скелета. Помимо этого в грудном отделе имеются внутренние впячивания покровов — эндоскелет, к которому прикрепляются мышцы ног и крыльев. Различают спинные склериты (тергиты), брюшные (стерниты) и боковые (плевриты).

213

Рис. 119. Конечности насекомых:

а — бегательная (жужелицы); б — прыгательная (саранчи); в — плавательная (плавунца); г — роющая (медведки); д — присасывательная (плавунца); е — хватател! чая (богомола); ж — собират льная (медоносной пчелы); 1 — тазик; 2 — вертлуг; 3 — бедро; 4 — голень; 5 — лапка

Ноги насекомых чрезвычайно разнообразны по своему строению, что зависит от образа жизни и способа передвижения (рис. 119). Различают несколько типов ног, которые соответствуют характеру движения насекомых: бегательные, прыгательные, собирательные, копательные, плавательные, присасывательные и хватательные. В зависимости от выполняемой функции каждый тип конечностей характеризуется особенностями морфологии. Многочлениковые конечности позволяют насекомым успешно передвигаться в различных условиях обитания. Ходильные и бегательные ноги были исходным типом ногу насекомых. От них происходил переход к специализированным типам.

Ноги состоят из члеников, соединенных друг с другом с помощью суставов. Основной членик — тазик, за которым расположен небольших размеров вертлуг, облегчающий движение конечности. За вертлугом идут два удлиненных членика — бедро и голень, в которых лежат хорошо развитые мышцы. Нога заканчивается многочлениковой лапкой с коготками на конце. Образование лапки, состоящей из трех-четырех члеников, является достижением эволюционного развития. Функционально лапка соответствует стопе сухопутных позвоночных животных. Особые приспособления (присоски, волоски, клейкое вещество) позволяю! насекомым передвигаться спиной вниз даже по гладкой поверхности.

Основная масса насекомых на средне- и заднегруди имеют по паре крыльев. Комары, мухи и близкие к ним формы сохранили только переднюю пару крыльев, задняя пара крыльев у них редуцирована и превратилась в своеобразные органы — жужжальца. У некоторых насекомых крыльев вообще нет. У примитивных форм отсутствие крыльев яв-

214

ляется первичным признаком, тогда как у высокоразвитых форм это пторичный признак, возникший в процессе эволюции. Редукция крыльев свойственна паразитическим насекомым — вшам, пухоедам, Г)лохам и другим, а также некоторым почвенным и пещерным насекомым, обитателям гнезд термитов и муравьев. У жуков передние крылья называются надкрыльями. Они толстые и жесткие и служат не только для полета, но и для защиты тонких перепончатых крыльев.

У высших насекомых из отрядов перепончатокрылых и чешуекрылых передние и задние крылья скрепляются между собой в рабочем положении специальными приспособлениями и образуют как бы два функционирующих крыла.

Покровы насекомых образованы однослойным эпителием — гиподермой и выделяемой ею хитиновой кутикулой. Крылья представляют собой тонкие и плоские складки покровов сегментов груди, образован11 ые двумя слоями кутикулы и подстилающей ее гиподермой. Иначе говоря, они представляют собой складки стенки тела и состоят из двух слоев, покрытых кутикулой, и узкой полости тела между ними. Крылья и меют жилки — трубчатые утолщения хитинового покрова крыла (в виде каналов), что придает ему прочность. По жилкам в крыло проходят трахеи, нервы, лакуны миксоцеля.

Крылья закладываются в виде мягких складок на стадии куколки. П ри выходе насекомого из куколки в крылья по жилкам нагнетается гемолимфа, а по трахеям — воздух. Крылья расправляются и через некоторое время их покровы затвердевают. Крыло приводится в движение специальной крыловой мускулатурой. По характеру жилкования крыла I шсекомых относят к той или иной систематической группе (рис. 120).

^ГВЛШШшь

Рис. 120. Крыло насекомого:

I - схема строения; 1 — костальная жилка; 2 — субкостальная; 3 — радиальная; 4— медиальная; 5— ку- |>итальные; 6— анальные; 7— югальные жилки; II — шны крыльев; а — сетчатое (переднее крыло злато- I лазки); 6 — перепончатое (переднее крыло пилильщика); 8 — птеростигма; в — жесткое надкрылье жуки; г — полужесткое крыло клопа

215

у насекомых со сложным поведением (пчелы, муравьи).

Головной мозг связан окологлоточными нервными тяжами с подглоточным ганглием, иннервирующим ротовой аппарат и передний отдел кишечника. Брюшная нервная цепочка иннервирует грудь и брюшко. В ее состав входит три грудных и до восьми—десяти брюшных нар ганглиев. У некоторых насекомых число брюшных пар ганглиев уменьшается, а у многих мух грудные и брюшные ганглии цепочки сливаются в один грудной узел.

С центральной нервной системой связаны симпатические нервы, иннервирующие внутренние органы. Функции эндокринных желез у I [асекомых выполняют нейросекреторные клетки мозга, кардиальные, прилежащие тела и переднегрудные железы (рис. 122). Нейросекреты поступают в гемолимфу и управляют деятельностью эндокринных желез, вырабатывающих гормоны, которые регулируют рост, линьку, разиитие и обмен веществ в организме. Иными словами, у насекомых имеется система нейрогуморальной регуляции жизненных процессов, которая теснейшим образом связана с факторами внешней среды.

Органы чувств у большинства насекомых характеризуются сложностью строения. Они достигают высокого уровня развития: возможности их чувствующего (сенсорного) аппарата зачастую превосходят таковые у высших позвоночных животных и человека. Так, пчелы и шмели воспринимают поляризованный и ультрафиолетовый свет; некоторые мухи также воспринимают поляризованный свет. Органы слуха насекомых воспринимают не только звуковые колебания, но и любые колебания среды. Доказано, что насекомые реагируют на ультращук, у них есть сейсмическое и магнетическое чувство, высока их чувствительность к химическим веществам: самцы некоторых бабочек по запаху находят самок на расстоянии до 11 км.

Органы чувств у насекомых подразделяются на фоторецепторы, механорецепторы, хеморецепторы, термо- и гигрорецепторы. Простейшим элементом всех органов чувств является сенсилла. Сенсилла пред-

217

Рис. 123. Строение механорецепторной сенсиллы насекомых:

1 — чувствительный волосок; 2 — кутикула; 3 — кутикулярная трубочка; 4 — видоизмененный жгутик; 5 — периферический'отросток чувствительной клетки; 6 — чувствительная клетка; 7 — центральный отросток чувствительной клетки

ставляет собой одну или несколько сен сорных клеток, которые имеют чувстви тельные периферические отростки, за канчивающиеся во внешней среде чувствительным волоском. Раздражения, воспринимаемые чувствительным волоском, передаются по видоизмененному жгутику и периферическому отростку в сенсорную клетку и оттуда по центральному отростку клетки направляются в центральную нервную систему (рис. 123). Сенсиллы насекомых разнообразны по строению и функциям.

По бокам головы расположены

сложные глаза и простые глазки. Слож ные глаза насчитывают до тысячи и бо лее омматидиев. Каждый омматидий состоит из двух главных компонентов: оптического и сенсорного. Сенсорный компонент образован чувствительны

ми, или ретикулярными, клетками, окруженными пигментными клетками. У дневных насекомых пигментные клетки, переполненные пигментом, изолируют соседние омматидии. У насекомых, ведущих суме речный образ жизни, в пигментных клетках мало пигмента, что способствует проникновению световых лучей в соседние омматидии. В дневное время у сумеречных насекомых пигмент в клетках перераспре деляется, что создает оптическую изоляцию омматидиев. При сумереч ном зрении нарушается эффект мозаичности зрения.

Для многих насекомых свойственно восприятие цвета (бабочки, пчелы и муравьи). Пчелы, например, различают четыре цвета. Первый цвет, который воспринимают пчелы, соответствует нашему воспри ятию красного, желтого и зеленого. Второй цвет — сине-зеленый, тре тий — сине-фиолетовый и четвертый — ультрафиолетовый.

Простые глазки имеются не у всех насекомых. У пчел и муравьев их три и они размещены на темени. Они лишены хрустального конуса и иннервируются от переднего отдела мозга, тогда как сложные глаза ин нервируются от грибовидных тел. Простые глазки дополняют зритель ную функцию сложных глаз, информируя о степени освещенности Это определяет суточную активность насекомых, имеющих только простые глазки.

218

Термо- и гидрорецепторы воспринимают изменения температуры и влажности внешней среды. Восприятие может быть контактным и дистанционным. Сенсиллы этих рецепторов обычно расположены на усиках и щупиках; они имеют вид бугорков и ямок. У многих насекомых эти рецепторы хорошо развиты: личинки жуков-шелкунов, обитающие в почве, могут различать относительную влажность воздуха с точностью до 0,5 %.

Механорецепторы обладают контактным или дистанционным восприятием механических раздражений. К механорецепторам относятся органы осязания, слуха и сейсмического чувства. Органы осязания многочисленны на усиках насекомых. Это сенсиллы с контактным восприятием. Осязательные сенсиллы расположены у основания тонких подвижных волосков, покрывающих усики. Раздражение чувствительного волоска передается осязательным сенсиллам.

Органы слуха и сейсмического чувства характеризуются дистанционным восприятием различных колебаний внешней среды. Эти сенсиллы узкоспециализированны и называются сколпофорами. Сколпофоры входят в состав органов слуха, часть из которых находится под кутикулой или на мембранах, натянутых между участками кутикулы. Органы слуха хорошо развиты у представителей, которым свойственна звуковая сигнализация. Эти органы расположены на разных частях тела: на брюшке, усиках, ногах, крыльях. Так, у кузнечиков органы слуха расположены на голенях передних ног, а у саранчовых — на первом сегменте брюшка (рис. 124). Самцы кузнечиков и сверчков издают звуки с помощью передней пары крыльев. На левом крыле есть выступ в виде зубчатой жилки, а на правом — резонатор. При трении жилки (смычка) 0 резонатор кузнечики издают звуки.

Хеморецепторы контактно или дистанционно воспринимают химические раздражения. К хеморецепторам относят органы обоняния и вкуса. ()рганы обоняния могут располагаться на разных частях тела, но особенно их много на усиках: на усиках пчелы насчитывают более 10 тыс. обонятельных сенсилл. По запаху насекомые отыскивают пищу, места для откладки яиц, половых партнеров. Многие насекомые выделяют особые веще-

1'нс. 124. Тимпанальный орган (орган слуха)кузнечика:

п — передняя голень спереди, видны два отверстия тимпанального органа; ft — поперечный разрез через голень в области тимпанального органа; 1 — кутикула голени; 2 — слуховая щель;

1 — шапочковая клетка; 4 — сколпо- с|юр; 5 — барабанная перепонка; ft -трахеи; 7— барабанная полость;

.V— полость ноги; 9 — сколопоидное

I ельце

219

ства — аттрактанты, к которым чрезвычайно чувствительны обонятельные сенсиллы: самцы бабочек находят самок на значительных расстояниях (3—9 км).

К контактным хеморецепторам относятся органы вкуса, которые расположены у мух и бабочек на лапках передних ног, у жуков — на челюстных и губных щупиках. При этом сенсиллы вкуса включают значительное число чувствительных клеток, специализированных на восприятие разного вкуса.

Мускулатура насекомых дифференцирована на скелетные мышцы (в основном поперечно-полосатые), приводящие в движение участки тела и его придатки, и мускулатуру внутренних органов. Интенсивность работы и относительная сила мышц насекомых обусловлены высокой скоростью обменных процессов в них, обеспеченных трахейным дыханием.

Пищеварительная система. Передний отдел кишечника эктодермального происхождения и представлен ротовой полостью, в которую открываются протоки одной-двух пар слюнных желез кожного происхождения, глоткой и пищеводом. В конце пищевода зачастую образуется расширение — зоб, где накапливается пища (рис. 125). У многих насекомых передний отдел кишечника заканчивается мускульным желудком, в котором пища перетирается.

У растительноядных насекомых мускульный желудок имеет внутри хитиновые зубцы, у некоторых хищных форм желудок снабжен цедильным аппаратом из волосков. Первая пара слюнных желез вырабатывает слюну, богатую пищеварительными ферментами. Вторая пара слюнных желез может видоизменяться в паутинные или шелкоотделительные железы (гусеницы бабочек).

Строение переднего отдела кишечника может сильно варьировать в зависимости от типа питания насекомых. Например, у пчел имеется слепой вырост зоба — медовый зобик, в котором пчела накапливает нектар или мед.

Рис. 125. Пищеварительная система черного таракана:

1 — слюнные железы; 2 — пищевод; 3 — зоб; 4— пилорические придатки; 5 — средняя кишка; 6 — мальпигиевы сосуды; 7— задняя кишка; 8— прямая кишка

220