12. Этапы экспрессии гена эукариот в признак. Характеристика претранскрипционного этапа, транскрипции и процессинга.

Экспрессия гена – это процесс реализации наследственной информации гена в признак. Основными этапами экспрессии гена,кодирующего аминокислотную последовательность молекулы белка, являются:

– Транскрипция - синтез иРНК на матрице кодогенной цепи ДНК

– Трансляция - синтез полипептидной цепи белка на матрице иРНК.

В гене эукариот различают регуляторную и транскрибируемую зону.

К регуляторной зоне гена относятся:

– промотор с ЦААТ- и ТАТА- блоками – это точки "узнавания" и 34присоединения фермента транскрипции РНК-полимеразы,

– энхансеры - усилители транскрипции,

– сайленсеры - ослабители транскрипции.

В состав транскрибируемой зоны гена входят:

– экзоны - кодирующие участки,

– интроны - некодирующие участки,

– зона кэпирования и полиаденилирования – необходимы для формирования зрелой иРНК

Этапы экспрессии гена эукариот

Этапы	Сущность этапа
1. Претранскрипционный	Активация гена: присоединение РНК полимеразы к промотору, раскручивании участка ДНК («освобождение» кодогенной цепи)
2. Транскрипция	Синтез про-иРНК на матрице ДНК
3. Процессинг-сплайсинг	Созревание про-иРНК: кэпирование на 5’-конце; полиаденилирование на 3'-конце вырезание интронов и сшивание экзонов
4. Транспорт иРНК через оболочку ядра	Селективный отбор зрелых иРНК (транспортируются ~5% иРНК, остальны расщепляются)
5. Трансляция	Синтез полипептидной цепи белка на матрице иРНК
6. Посттрансляционный	Формирование функционально активного белка

Прямая транскрипция характерна для большинства генов эукариот, прокариот и ДНК-содержащих вирусов.

Встречная транскрипция описана для генов аденовируса, митохондриальной ДНК, для МГЭ и др. – при этом транскрибируются обе цепи ДНК.

Обратная транскрипция – это процесс образования ДНК на матрице иРНК. Обратная транскрипция характерна для РНКсодержащих вирусов (ВИЧ, полиомиелита, онкогенных РНК-вирусов и др.) и для эукариот при амплификации генов в эмбриональном периоде. Осуществляет обратную транскрипцию фермент обратная транскриптаза (ревертаза).

Созревание, или процессинг про-иРНК происходит путем удаления интронов и сшивания – сплайсинга – экзонов между собой. Процесс обеспечивают сплайсеосомы – «молекулярные машины», состоящие из белка и малых ядерных РНК (мяРНК). Также происходит модифицирование иРНК: на 5' - конце образуется кэп (химически измененный гуанин), а к 3' - концу присоединяется поли А (100-200 остатков адениловой кислоты).

Альтернативный сплайсинг – сшивание экзонов в иной последовательности, чем в гене; описан для более чем 50 генов человека. Благодаря альтернативному сплайсингу синтезируются тканеспецифические формы белков. Например, ген α-цепи тропомиозина кодирует 7 разных продуктов, ген тропонина – 64 белковых продукта.